戴 勐, 張志銘*, 趙 勇, 胡夢君

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 鄭州 450002; 2. 河南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 河南 開封 475000)

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中國典型森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸差異性分析

戴 勐1, 張志銘1*, 趙 勇1, 胡夢君2

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 鄭州 450002; 2. 河南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 河南 開封 475000)

通過總結(jié)中國近年來發(fā)表文獻中的土壤呼吸數(shù)據(jù)，分析研究了中國典型森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸特征與規(guī)律.結(jié)果表明，中國5種典型森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤平均呼吸速率依次為：針闊混交林(3.04 μmol· m-2·s-1)>落葉闊葉林(2.74 μmol· m-2·s-1)>常綠闊葉林(2.65 μmol· m-2·s-1)>常綠針葉林(2.60 μmol· m-2·s-1)>落葉針葉林(2.04 μmol· m-2·s-1).落葉針葉林的土壤呼吸溫度敏感性(Q10)最高(3.35)，常綠闊葉林最低(2.35).總體來看，闊葉林土壤呼吸速率(2.69 μmol· m-2·s-1)高于針葉林(2.32 μmol· m-2·s-1)；然而，闊葉林土壤呼吸溫度敏感性(2.30) 卻低于針葉林(2.68).土壤自養(yǎng)呼吸貢獻率因森林類型而異，針闊混交林比例最低(30.3%)，而落葉針葉林最高(41.2%).土壤呼吸的森林類型間差異是氣候因素和土壤碳輸入模式共同調(diào)控的結(jié)果.本研究表明，在預(yù)測未來陸地碳循環(huán)及其對氣候變化反饋效應(yīng)時，不同森林生態(tài)系統(tǒng)間的土壤呼吸及其溫度敏感性的差異性應(yīng)給予充分的考慮.

森林生態(tài)系統(tǒng); 土壤呼吸; 碳循環(huán); 氣候變化

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，是評價陸地植被碳源-匯角色的重要因素，對于調(diào)節(jié)大氣CO2濃度和減緩氣候變化具有重大作用.因此，關(guān)于土壤呼吸強度及相關(guān)過程的調(diào)控機理研究成為近年來生態(tài)學(xué)研究的熱點和重點，廣大科研工作者開展了諸多野外觀測和模擬實驗，已經(jīng)就土壤呼吸組分及測定方法[1-3]、時空格局變異[4-6]、生物及非生物調(diào)控因素[7-8]等方面積累并取得了大量數(shù)據(jù)和研究成果.Raich等[9]首次全面總結(jié)了全球陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸特征，并深入討論了溫度、降水及植被類型對土壤呼吸的影響.隨后，不斷有學(xué)者[10-13]基于綜合分析(Meta-analysis)，將大量小尺度單一土壤呼吸測定數(shù)據(jù)整合，推演大尺度陸地植被土壤呼吸規(guī)律及影響機制.陳光水等[14]分析了中國森林土壤呼吸特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系.Peng等[15]收集中國161個不同生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸溫度敏感性數(shù)據(jù)，并探討了Q10值的空間異質(zhì)性.這種綜合分析對于揭示大尺度土壤呼吸特征及碳收支的模擬評價具有重要意義，可為碳平衡模擬和估算提供重要參數(shù).尤其是基于不同森林植被類型的歸納總結(jié)將有助于加深對地帶性典型植被的碳源-匯的認識和提高預(yù)測與模擬精度.

因此，本文通過整理近十幾年中國森林土壤呼吸及相關(guān)數(shù)據(jù)，分析了不同氣候區(qū)下的典型森林生態(tài)系統(tǒng)(常綠闊葉林、常綠針葉林、落葉闊葉林、落葉針葉林和針闊混交林)的土壤呼吸特征，并探索其影響因素，以期為中國森林碳收支及土壤碳儲量評價提供科學(xué)參考.

1 數(shù)據(jù)收集與處理

1.1 數(shù)據(jù)篩選

首先檢索在國內(nèi)外期刊發(fā)表的中國森林土壤呼吸相關(guān)文獻并匯總，對土壤呼吸連續(xù)測定4個月以上(包括主要生長季節(jié))的文獻(表1)提取土壤呼吸數(shù)據(jù).目前關(guān)于土壤呼吸的檢測方法主要是通過堿液吸收法、紅外氣體法(IRGA)、靜態(tài)箱或動態(tài)箱和氣相色譜法等[9，15]，不同方法的測定結(jié)果被認為存在一定的差異，如關(guān)于堿液吸收法測定土壤呼吸值已有研究證明被嚴重低估[16-17].因此為了避免由于采用不同原理方法帶來的誤差，本研究只選取了選擇紅外氣體法(IRGA)進行呼吸測定的81篇研究國內(nèi)森林土壤呼吸的文獻(表1)，并提取相關(guān)土壤呼吸數(shù)據(jù)[18-98]，數(shù)據(jù)樣點覆蓋了國內(nèi)大部分地區(qū)(圖1).根據(jù)文獻中提到的植被類型，歸納為常綠闊葉林、常綠針葉林、落葉闊葉林、落葉針葉林和針闊混交林五個森林類型.依據(jù)上述分類分別匯總計算土壤呼吸年平均排放速率、土壤呼吸速率極值并將單位統(tǒng)一折算為μmol· m-2·s-1，同時匯總土壤呼吸的溫度敏感性(Q10)值、凋落物量、細根生物量等相關(guān)林分指標.

表1 國內(nèi)已發(fā)表的部分不同森林類型土壤呼吸研究

EBF， ECF， DBF， DCF 和 CBF分別代表常綠闊葉林、常綠針葉林、落葉闊葉林、落葉針葉林和針闊混交林.同一省區(qū)沒有做重復(fù)標記.

1.2 數(shù)據(jù)計算

收集到的數(shù)據(jù)按氣候區(qū)和林分類型分別進行計算，數(shù)據(jù)在正態(tài)性(One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test)和方差齊性檢驗基礎(chǔ)上，主要采用One way ANOVA及多重比較(L-S-D)進行顯著性檢驗.數(shù)據(jù)處理在SPSS 16.0中進行，圖表繪制在Sigmaplot 10.0中完成.

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤呼吸特征

中國常見5種典型森林生態(tài)系統(tǒng)平均土壤呼吸速率為2.67 μmol· m-2·s-1，土壤平均呼吸速率大小依次為：針闊混交林(3.04 μmol· m-2·s-1)>落葉闊葉林(2.74 μmol· m-2·s-1)>常綠闊葉林(2.65 μmol· m-2·s-1)>常綠針葉林(2.60 μmol· m-2·s-1)>落葉針葉林(2.04 μmol· m-2·s-1) (表2).針闊混交林土壤呼吸速率顯著高于其它4種森林類型(P<0.05); 落葉針葉林土壤呼吸則顯著低于其它4種森林類型(P<0.05) (表2).同一氣候區(qū)下，不同森林類型的土壤呼吸速率存在差異.在亞熱帶和中溫帶地區(qū)，針闊混交林平均土壤呼吸速率最大，高于其它幾種森林類型(P<0.05); 而落葉針葉林則是暖溫帶(2.34 μmol· m-2·s-1)和中溫帶(1.83 μmol· m-2·s-1)土壤呼吸中最低的森林類型(表2).同一森林類型在不同氣候區(qū)下，土壤呼吸亦存在差異.分布于熱帶地區(qū)的常綠闊葉林，其土壤呼吸速率高于亞熱帶地區(qū)；暖溫帶地區(qū)的常綠針葉林和落葉闊葉林平均土壤呼吸速率高于其它氣候區(qū)；針闊混交林土壤呼吸速率則是溫帶地區(qū)最高(表2).總體來看，闊葉林土壤呼吸速率(2.69 μmol· m-2·s-1)高于針葉林(2.32 μmol· m-2·s-1).

表2 中國主要森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸(μmol· m-2·s-1)

注：平均值±標準差；同一行中標相同大寫字母者表示森林類型間無顯著差異(P>0.05)；同一列中標相同小寫字母者表示氣候帶之間無顯著差異(P>0.05).

2.2 自養(yǎng)呼吸貢獻率

5種主要森林生態(tài)系統(tǒng)土壤自養(yǎng)貢獻率大小依次為：落葉針葉林(41.2%)>落葉闊葉林(39.3%)>常綠針葉林(37.9%)>常綠闊葉林(35.8%)>針闊混交林(30.3%)(圖2).5種森林類型中，針闊混交林土壤自養(yǎng)呼吸貢獻率最低，顯著小于其它四類森林類型(P<0.05)，后四者之間無顯著差異 (圖2).

EB， EC， DB， DC， BC 分別表示常綠闊葉林、常綠針葉林、落葉闊葉林、落葉針葉林和針闊混交林.標相同大寫字母者表示0.05檢驗水平下無顯著差異，平均值±標準差.

2.3 土壤呼吸溫度敏感性差異

中國不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸溫度敏感性(Q10)平均為2.56(1.46～3.60).5種森林類型土壤呼吸溫度敏感性大小依次為：落葉針葉林(3.35) >常綠針葉林(2.69) >落葉闊葉林(2.48)>針闊混交林(2.40)>常綠闊葉林(2.35)(表3).落葉針葉林Q10值要顯著高于其它4種森林類型(P<0.05)；常綠針葉林則顯著高于常綠闊葉林和針闊混交林(P<0.05) (表3).同一氣候區(qū)下，不同森林類型土壤呼吸溫度敏感性不同.在亞熱帶和暖溫帶地區(qū)，常綠針葉林土壤呼吸Q10值最高；而在中溫帶則是落葉針葉林最高(表3).同一森林類型在不同氣候區(qū)下，Q10值也不同.落葉闊葉林、落葉針葉林及針闊混交林土壤呼吸Q10值均是在中溫帶地區(qū)最高；常綠針葉林則是高原氣候區(qū)下Q10值最高；常綠闊葉林土壤呼吸Q10值則是亞熱帶地區(qū)高于熱帶地區(qū)(表3).總體上看，針葉林土壤呼吸的溫度敏感性(2.68)高于闊葉林(2.30).

3 結(jié)論與討論

3.1 土壤呼吸差異

中國不同森林植被土壤呼吸平均速率為2.67 μmol· m-2·s-1，本研究結(jié)果與陳光水等[14]總結(jié)的中國森林平均土壤呼吸速率(折算為2.58 μmol· m-2·s-1)較為接近，同時與Chen等[12]模擬計算全球森林植被呼吸速率(折算為2.61 μmol· m-2·s-1)基本一致.分析表明，中國的森林植被中，針闊混交林的土壤呼吸速率最高；其次為闊葉林；針葉林的土壤呼吸相對最低.同一氣候區(qū)下的不同森林類型，以及不同氣候區(qū)下的同一森林類型，土壤呼吸速率均存在差異，這表明土壤呼吸速率因植被類型和氣候特征的差異而不同.不同植被通過影響土壤微氣候、土壤結(jié)構(gòu)、土壤碳輸入(凋落物、細根、粗木質(zhì)殘體等)以及根呼吸速率進而影響總土壤呼吸[9，99-105].Raich 等[9]總結(jié)全球陸地生態(tài)系統(tǒng)主要植被類型土壤呼吸也發(fā)現(xiàn)不同群系類型間土壤呼吸差異顯著，并發(fā)現(xiàn)全年溫、濕度較高的熱帶濕潤區(qū)森林土壤呼吸速率最高.而Raich 等[99]對比不同植被類型土壤呼吸速率時發(fā)現(xiàn)，相鄰地區(qū)針葉林土壤呼吸比闊葉林低10%，與本文研究結(jié)果一致.同樣，Hudgens 等[100]紐約一項研究發(fā)現(xiàn)，闊葉林土壤呼吸高于鄰近松樹人工林；Weber 等[101-102]在安大略湖的研究發(fā)現(xiàn)，白楊林林土壤呼吸速率高于相鄰的短葉松林.Jiang 等[103]研究發(fā)現(xiàn)，闊葉林和混交林土壤底物誘導(dǎo)呼吸速率高于針葉林.本文研究表明，針闊混交林其凋落物產(chǎn)量顯著高于其它幾種森林類型(圖3)，對土壤的碳輸入和補充一定程度上高于單一結(jié)構(gòu)的闊葉林和針葉林；另一方面，混交林具有更豐富的土壤微生物[23]，其微生物量高于純林，凋落物具有更高的分解速率[104].因此較高的碳輸入量及快速的養(yǎng)分周轉(zhuǎn)是引起混交林土壤呼吸較高的重要原因.Xing 等[105]研究表明，闊葉林和混交林的土壤微生物碳-氮及蛋白酶和脲酶活性均高于針葉林，土壤可溶性有機碳含量也高于后；此外，針葉林與闊葉林在營養(yǎng)元素周轉(zhuǎn)與循環(huán)速率上存在差異，闊葉林具有更高的養(yǎng)分循環(huán)速率，土壤表層有機碳含量(SOC)高于針葉林(圖4)，這些是引起土壤呼吸速率不同的主要原因.

表3 中國主要森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸溫度敏感性(Q10)

注：平均值±標準差；同一行中標相同大寫字母者表示森林類型間無顯著差異(P>0.05)；同一列中標相同小寫字母者表示氣候帶之間無顯著差異(P>0.05).

3.2 土壤自養(yǎng)呼吸貢獻率

五種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤自養(yǎng)貢獻率大小依次為：落葉針葉林(41.2%)>落葉闊葉林(39.3%)>常綠針葉林(37.9%)>常綠闊葉林(35.8%)>針闊混交林(30.3%).本研究得到的平均自養(yǎng)呼吸貢獻率(36.9%)略高于陳光水等[14]總結(jié)的比例(34.7%).周非飛等[98]總結(jié)不同溫度帶森林土壤自養(yǎng)呼吸貢獻率，認為森林土壤自養(yǎng)呼吸貢獻率由北向南，隨溫度的增加而增加.本研究表明，按森林類型劃分，闊葉林的自養(yǎng)呼吸比例略低于針葉林.這可能與闊葉林較高的物質(zhì)循環(huán)速率及其帶來的高微生物呼吸速率，以及相對較低的細根生物量(圖3)有關(guān).

EB， EC， DB， DC， BC 分別表示常綠闊葉林、常綠針葉林、落葉闊葉林、落葉針葉林和針闊混交林.標相同大寫字母者表示0.05檢驗水平下無顯著差異， 平均值±標準差.

EB， EC， DB， DC， BC 分別表示常綠闊葉林、常綠針葉林、落葉闊葉林、落葉針葉林和針闊混交林.標相同大寫字母者表示0.05檢驗水平下無顯著差異， 平均值±標準差.

3.3 土壤呼吸的溫度敏感性

五種森林類型土壤呼吸溫度敏感性大小依次為：落葉針葉林(3.35)>常綠針葉林(2.69)>落葉闊葉林(2.48)>針闊混交林(2.40)>常綠闊葉林(2.35)(表3)，這一變化趨勢與土壤呼吸速率大小變化基本相反.針葉林生態(tài)系統(tǒng)的Q10值高于闊葉林及針闊混交林，其中落葉針葉林Q10值最大，本研究結(jié)果與Peng 等[15]的研究結(jié)果是基本一致的.Lee等[106]研究也認為針葉林比闊葉林具有更高的溫度敏感性，也有研究表明闊葉林與針葉林的土壤呼吸溫度敏感性沒有顯著差異[107].同一類森林生態(tài)系統(tǒng)，分布于中溫帶地區(qū)的Q10值多數(shù)相對較高，就全球生態(tài)系統(tǒng)而言，這與其所處地理位置和氣候特征密切相關(guān)的.寒冷及高緯度地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)比暖溫帶地區(qū)具有更高的溫度敏感性[108-109]，這意味著隨全球氣候變暖，針葉林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳排放速率增加量高于闊葉林及混交林.針葉林具有較高的溫度敏感性，一方面，從地理區(qū)系看，針葉林多數(shù)分布于北方地區(qū)，年均溫較低[15]，因此對溫度變化反應(yīng)敏感.另一方面，從養(yǎng)分循環(huán)看，盡管針葉林凋落物及細根生物量高于闊葉林(圖3)，但其周轉(zhuǎn)速率較慢，導(dǎo)致土壤表層有機碳低于闊葉林，土壤微生物可用的潛在底物較低，因此，對溫度變化響應(yīng)更敏感.

土壤呼吸作為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié)之一，土壤呼吸的溫度敏感程度很大程度上影響著全球氣候變化與碳循環(huán)之間的關(guān)系[109].不同的土壤深度、時空選擇、群落系統(tǒng)差異等等多個方面影響著土壤呼吸的溫度敏感性和不確定性.同時在估測氣候變化對于碳循環(huán)的研究中，我們必須考慮到不同植被類型下的土壤環(huán)境.森林生態(tài)系統(tǒng)類型的差異可能對土壤 CO2的釋放做出巨大貢獻，即使同一氣候區(qū)下的不同森林植被，以及分布于不同氣候區(qū)的同一種森林類型的土壤呼吸存在差異[15，109].總體來看闊葉林的土壤呼吸速率要高于針葉林，然而針葉林的土壤呼吸的溫度敏感性普遍高于闊葉林.這種差異與不同森林植被的群落結(jié)構(gòu)、土壤特性、碳輸入過程、微生物及酶代謝等的作用相關(guān)，同時與其所處氣候區(qū)的水熱特征密切聯(lián)系.因此，不同森林植被土壤碳排放速率及溫度敏感性上的差異，將是氣候變化背景下森林管理決策的重要參考因素.同時，為了更好的研究不同森林植被類型下土壤呼吸和全球氣候變化和碳循環(huán)的關(guān)系，長期的、全面的、準確的定位觀測越來越顯得迫切和重要.

4 結(jié)語

土壤呼吸是大氣CO2的重要來源，在全球氣候變化和碳循環(huán)中起著關(guān)鍵作用，常常被作為土壤肥力、生物活性等指標，它主要由土壤微生物呼吸、根呼吸、土壤動物呼吸和碳礦物質(zhì)的化學(xué)氧化作用過程組成.而森林土壤呼吸已然被作為全球CO2通量監(jiān)測的重點對象作為研究，不同的森林植被類型又直接影響著森林土壤呼吸的研究結(jié)果.本文根據(jù)前人研究嘗試總結(jié)國內(nèi)典型森林植被類型的土壤呼吸分布規(guī)律，但是中國森林生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜多樣，仍有許多問題亟待解決，如：基于本研究中土壤呼吸與其植被類型的聯(lián)系，有必要對國內(nèi)不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸進行進一步持續(xù)觀測，以探討年間土壤呼吸格局與其土壤植被之間的聯(lián)系；不同測量方法和測量時間對研究結(jié)果有著重要影響，對于跨尺度的土壤呼吸統(tǒng)計研究必須考慮到它們之間的差異；加大對不同森林類型土壤呼吸差異性研究的監(jiān)測，探討不同森林類型土壤呼吸組分的貢獻，進一步闡明土壤呼吸空間分布格局及其影響機制；有必要進一步定量評估森林類型差異引起的土壤理化性質(zhì)改變對氣候變化和土壤碳循環(huán)的影響；全球氣候變暖趨勢下不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸響應(yīng)的差異性也應(yīng)該受到進一步重視.

致謝： 感謝楊文卿、吳林杰等對文獻數(shù)據(jù)的收集.

[1] Hanson P J， Edwards N T， Garten C T， et al. Separating root and soil microbial contributions to soil respiration: a review of methods and observations [J]. Biogeochemistry， 2000， 48(1): 115-146.

[2] Kuzyakov Y. Separating microbial respiration of exudates from root respiration in non-sterile soils: a comparison of four methods [J]. Soil Biology and Biochemistry， 2002， 34(2): 1621-1631.

[3] Kuzyakov Y. Sources of CO2efflux from soil and review of partitioning methods [J]. Soil Biology and Biochemistry， 2006， 38(3): 425-448.

[4] Rochette P， Desjardins R L， Pattey E. Spatial and temporal variability of soil respiration in agricultural fields [J]. Canadian Journal of Soil Science， 1991， 71(2): 189-196.

[5] Kosugi Y， Mitani， Itoh M， et al. Spatial and temporal variation in soil respiration in a Southeast Asian tropical rainforest[J]. Agricultural and Forest Meteorology， 2007， 147(1): 35-47.

[6] S?e ARB， Buchmann N. Spatial and temporal variations in soil respiration in relation to stand structure and soil parameters in an unmanaged beech forest [J]. Tree Physiology， 2005， 25(11): 1427-1436.

[7] Han G， Zhou G， Xu Z， et al. Biotic and abiotic factors controlling the spatial and temporal variation of soil respiration in an agricultural ecosystem [J]. Soil Biology and Biochemistry， 2007， 39(2): 418-425.

[8] Buchmann N. Biotic and abiotic factors controlling soil respiration rates in Picea abies stands [J]. Soil Biology and Biochemistry， 2000， 32(11-12): 1625-1635.

[9] Raich J W， Schlesinger W H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate [J]. Tellus， 1992， 44(2): 81-92.

[10] Bond-Lamberty B， Wang C， Gower S T. A global relationship between the heterotrophic and autotrophic components of soil respiration [J]. Global Change Biology， 2004， 10(10): 1756-1766.

[11] Bond-Lamberty B， Thomson A. Temperature-associated increases in the global soil respiration record [J]. Nature， 2010， 464: 579-582.

[12] Chen S， Huang Y， Zou J， et al. Modeling interannual variability of global soil respiration from climate and soil properties [J]. Agricultural and Forest Meteorology， 2010， 150(4): 590-605.

[13] Mahecha M D， Reichstein M， Carvalhais N， et al. Global convergence in the temperature sensitivity of respiration at ecosystem level [J]. Science， 2010， 329: 838-840.

[14] 陳光水， 楊玉盛， 呂萍萍， 等. 中國森林土壤呼吸模式[J]. 生態(tài)學(xué)報，2008， 28(4): 1748-1761.

[15] Peng S， Piao S， Wang， et al. Temperature sensitivity of soil respiration in different ecosystems in China [J]. Soil Biology and Biochemistry， 2009， 41(5): 1008-1014.

[16] Bekku Y， Koizumi H， Oikawa T， et al. Examination of four methods for measuring soil respiration [J]. Applied Soil Ecology， 1997， 5(3): 247-254.

[17] Nakadai T， Koizumi H， Usami Y， et al. Examination of the method for measuring soil respiration in cultivated land: Effect of carbon dioxide concentration on soil respiration [J]. Ecological Research， 1993， 8(1): 65-71.

[18] 盧華正， 沙麗清， 王 君， 等. 西雙版納熱帶季節(jié)雨林與橡膠林土壤呼吸的季節(jié)變化[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2009，20(10)：2315-2322．

[19] 周文君， 沙麗清， 沈守艮， 等. 西雙版納橡膠林土壤呼吸季節(jié)變化及其影響因子[J].山地學(xué)報， 2008， 26(3)：317-325．

[20] 駱土壽， 陳步峰， 李意德， 等. 海南島尖峰嶺熱帶山地雨林土壤和凋落物呼吸研究[J].生態(tài)學(xué)報， 2001， 21(12)：2013-2017．

[21] 姚玉剛， 張一平， 于貴瑞， 等. 熱帶雨林土壤呼吸測定代表性時段研究[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版， 2011， 35(4)：74-78．

[22] 袁渭陽， 李賢偉， 張 健， 等. 不同年齡巨桉林土壤呼吸及其與土壤溫度和細根生物量的關(guān)系[J].林業(yè)科學(xué)， 2009， 45(11)：1-8．

[23] 王國兵， 唐燕飛， 阮宏華， 等. 次生櫟林與火炬松人工林土壤呼吸的季節(jié)變異及其主要影響因子[J].生態(tài)學(xué)報， 2009， 29(2)：966-975．

[24] 朱 凡， 王光軍， 田大倫， 等. 馬尾松人工林根呼吸的季節(jié)變化及影響因子[J].林業(yè)科學(xué)， 2010， 46(7)：36-41．

[25] 王光軍， 田大倫， 朱 凡， 等. 長沙樟樹人工林生長季土壤呼吸特征[J].林業(yè)科學(xué)， 2008， 44(10)：20-24．

[26] 張增信， 施 政， 何 容， 等. 北亞熱帶次生櫟林和人工松林土壤呼吸日變化[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版， 2010, 34(1)：19-23．

[27] 王光軍， 田大倫， 閆文德， 等. 亞熱帶杉木和馬尾松群落土壤系統(tǒng)呼吸及其影響因子[J].植物生態(tài)學(xué)報， 2009， 33(1)：53-62．

[28] 張鴿香， 徐 嬌， 王國兵， 等. 城市 3 種類型人工林土壤的呼吸動態(tài)特征[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版， 2011， 35(3)：43-48．

[29] 黃 輝， 楊玉盛， 高 人， 等. 杉木林與楠木林土壤呼吸晝夜變化及與土溫變化的關(guān)系[J].福建師范大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版， 2009， 25(2)：113-118．

[30] 胡進耀， 吳慶貴， 楊冬生， 等. 巴山水青岡林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用及與溫度的關(guān)系[J].水土保持學(xué)報， 2009, 23(2)：244-248．

[31] 丁訪軍， 高艷平， 吳 鵬， 等. 喀斯特地區(qū) 3 種林型土壤呼吸及其影響因子[J].水土保持學(xué)報， 2010, 24(3)：217-221．

[32] 高艷平， 丁訪軍， 崔迎春， 等. 黔中喀斯特地區(qū)不同林型春季土壤呼吸研究[J].水土保持學(xué)報， 2009， 23(3)：163-167．

[33] 羅 璐， 申國珍， 謝宗強， 等. 神農(nóng)架海拔梯度上4種典型森林的土壤呼吸組分及其對溫度的敏感性[J].植物生態(tài)學(xué)報， 2011, 35(07)：722-730．

[34] 沈小帥， 陳書濤， 胡正華， 等. 亞熱帶次生林土壤自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸研究[J].環(huán)境科學(xué)， 2011, 32(11)：3181-3187．

[35] 馮華敏， 王玉杰， 王云琦， 等. 重慶市縉云山3種森林類型的土壤呼吸特征研究[J].水土保持通報， 2011, 31(5)：38-44．

[36] 邱 瑞. 秦嶺火地塘林區(qū)油松生長季土壤呼吸研究[D].楊凌：西北農(nóng)林大學(xué)， 2011．

[37] 向元彬， 胡庭興， 張 健， 等. 華西雨屏區(qū)不同密度巨桉人工林土壤呼吸特征[J].自然資源學(xué)報， 2011, 26(1)：79-88．

[38] 楊智杰， 陳光水， 黃石德， 等. 中亞熱帶山區(qū)不同土地利用方式土壤呼吸的日動態(tài)變化[J].亞熱帶資源與環(huán)境學(xué)報， 2009, 4(2)：39-46．

[39] 陳 濱， 趙廣東， 冷 泠， 等. 江西大崗山杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸研究[J].氣象與減災(zāi)研究， 2007, 30(3)：12-16．

[40] 閆照剛， 閆文德， 李樹戰(zhàn)， 等. 亞熱帶馬尾松與樟樹林土壤呼吸速率特征比較[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報， 2011, 31(5)：229-233．

[41] 田大倫， 王光軍， 閆文德， 等. 亞熱帶樟樹和楓香林土壤呼吸動態(tài)特征[J].科學(xué)通報， 2009, 54(16)：2437．

[42] 姜 艷， 王 兵， 汪玉如. 江西大崗山毛竹林土壤呼吸時空變異及模型模擬[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版， 2010, 34(6)：47-52．

[43] 姜 艷， 王 兵， 汪玉如， 等. 亞熱帶林分土壤呼吸及其與土壤溫濕度關(guān)系的模型模擬[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2010, 21(7)：1641-1648．

[44] 劉源月， 江 洪， 邱忠平， 等. 亞熱帶典型森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸[J].西南交通大學(xué)學(xué)報， 2009, 44(4)：590-594．

[45] 張連舉， 王 兵， 劉苑秋， 等. 大崗山四種林型夏秋季土壤呼吸研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2007, 29(1)：72-76，84．

[46] 王傳華， 陳芳清， 王 愿， 等. 鄂東南低丘馬尾松林和楓香林土壤異養(yǎng)呼吸及溫濕度敏感性[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2011, 22(3)：600-606．

[47] 施 政， 汪家社， 何 容， 等. 武夷山不同海拔植被土壤呼吸季節(jié)變化及對溫度的敏感性[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2008, 19(11)：2357-2363．

[48] 趙吉霞， 王邵軍， 陳奇伯， 等. 滇中高原云南松幼林和成熟林土壤呼吸及主要影響因子分析[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版， 2014, 38(3)：71-76．

[49] 潘 輝， 黃石德， 洪 偉， 等. 相思人工林土壤呼吸及殘差呼吸的季節(jié)格局[J].福建林學(xué)院學(xué)報， 2011, 31(4)：309-314．

[50] 楊清培， 李鳴光， 王伯蓀. 南亞熱帶森林群落演替過程中林下土壤的呼吸特征[J].廣西植物， 2004, 24(5)：443-449．

[51] 韓天豐， 周國逸， 李躍林， 等. 中國南亞熱帶森林不同演替階段土壤呼吸的分離量化[J].植物生態(tài)學(xué)報， 2011, 35(9)：946-954．

[52] Yi Z， Fu S， Yi W， et al. Partitioning soil respiration of subtropical forests with different successional stages in South China[J]. Forest Ecology and Management， 2007， 243(2): 178-186．

[53] Wei W， Weile C， Shaopeng W. Forest soil respiration and its heterotrophic and autotrophic components: Global patterns and responses to temperature and precipitation[J]. Soil Biology and Biochemistry， 2010， 42(8): 1236-1244．

[54] Luan J， Liu S， Zhu X， et al. Roles of biotic and abiotic variables in determining spatial variation of soil respiration in secondary oak and planted pine forests[J]. Soil Biology and Biochemistry， 2012， 44(1): 143-150．

[55] Jiang H， Deng Q， Zhou G， et al. Responses of soil respiration and its temperature/moisture sensitivity to precipitation in three subtropical forests in southern China[J]. Biogeosciences， 2013， 10(6): 3963-3982．

[56] Deng Q， Hui D， Zhang D， et al. Effects of precipitation increase on soil respiration: a three-year field experiment in subtropical forests in China[J]. PLOS ONE， 2012， 7(7): e41493．

[57] Tang X L， Zhou G Y， Liu S G， et al. Dependence of soil respiration on soil temperature and soil moisture in successional forests in southern China[J]. Journal of Integrative Plant Biology， 2006， 48(6): 654-663．

[58] Sheng H， Yang Y， Yang Z， et al. The dynamic response of soil respiration to land‐use changes in subtropical China[J]. Global Change Biology， 2010， 16(3): 1107-1121．

[59] 吳君君， 楊智杰， 劉小飛， 等. 米櫧和杉木人工林土壤呼吸及其組分分析[J].植物生態(tài)學(xué)報， 2014, 38(1)：45-53．

[60] Huang Z， Yu Z， Wang M. Environmental controls and the influence of tree species on temporal variation in soil respiration in subtropical China[J]. Plant and Soil， 2014， 382: 75-87．

[61] 嚴俊霞， 李洪建， 湯 億， 等. 小尺度范圍內(nèi)植被類型對土壤呼吸的影響[J].環(huán)境科學(xué)， 2009, 30(11)：3121-3129．

[62] Luan J， Liu S， Wang J， et al. Rhizospheric and heterotrophic respiration of a warm-temperate oak chronosequence in China[J]. Soil Biology and Biochemistry， 2011， 43(3): 503-512．

[63] 邱 瑞， 侯 琳， 袁 杰， 等. 秦嶺火地塘林區(qū)油松生長季土壤呼吸研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2011, 39(10)：87-93．

[64] Zhou Z， Zhang Z， Zha T， et al. Predicting soil respiration using Carbon stock in Roots， litter and soil organic matter in forests of Loess Plateau in China[J]. Soil Biology and Biochemistry， 2013， 57: 135-143．

[65] 閆美芳， 張新時， 周廣勝， 等. 不同樹齡楊樹人工林的根系呼吸季節(jié)動態(tài)[J].生態(tài)學(xué)報， 2010, 30(13)：3449-3456．

[66] 劉 華， 臧潤國， 江曉珩， 等. 天山云杉天然林分土壤呼吸速率的時空變化規(guī)律分析[J].自然資源學(xué)報， 2007, 22(4)：568-578．

[67] 王鶴松， 張勁松， 孟 平， 等. 華北山區(qū)非主要生長季典型人工林土壤呼吸變化特征[J].林業(yè)科學(xué)研究， 2007, 20(6)：820-825．

[68] 嚴俊霞， 秦作棟， 李洪建， 等. 黃土高原地區(qū)檸條人工林土壤呼吸[J].林業(yè)科學(xué)， 2010, 46(3)：1-8．

[69] 嚴俊霞， 秦作棟， 張義輝， 等. 土壤溫度和水分對油松林土壤呼吸的影響[J].生態(tài)學(xué)報， 2009, 29(12)：6366-6376．

[70] 劉保新. 生長季山西太岳山油松人工林土壤呼吸速率研究[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)， 2011．

[71] 周正朝， 上官周平. 黃土高原人工刺槐林土壤呼吸及其與土壤因子的關(guān)系[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報， 2009, 18(1)：280-285．

[72] 張慧東， 尤文忠， 邢兆凱， 等. 遼東山區(qū)天然次生林和落葉松人工林的土壤呼吸[J].水土保持學(xué)報， 2011, 25(3)：198-201，224．

[73] 譚炯銳， 查同剛， 張志強， 等. 土壤溫濕度對北京大興楊樹人工林土壤呼吸的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報， 2009, 18(5)：2308-2315．

[74] 康永祥， 夏國威， 劉建軍， 等. 秦嶺小隴山銳齒櫟林皆伐跡地土壤呼吸特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2014, 25(2)：342-350．

[75] 時偉宇. 黃土高原半干旱區(qū)兩典型森林群落土壤呼吸動態(tài)特征研究[D].北京：中國科學(xué)院研究生院， 2011．

[76] 馮朝陽， 呂世海， 高吉喜， 等. 華北山地不同植被類型土壤呼吸特征研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2008, 30(2)：20-26．

[77] 胡嬋娟， 劉國華， 傅伯杰， 等. 黃土丘陵溝壑區(qū)典型人工林土壤CO2釋放規(guī)律及其影響因子[J].生態(tài)學(xué)報， 2009, 29(9)：4700-4709．

[78] 常建國， 劉世榮， 史作民， 等. 北亞熱帶-南暖溫帶過渡區(qū)典型森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸及其組分分離[J].生態(tài)學(xué)報， 2007, 27(5)：1791-1802．

[79] Jiang L， Shi F， Li B， et al. Separating rhizosphere respiration from total soil respiration in two larch plantations in northeastern China[J]. Tree Physiology， 2005， 25(9): 1187-1195．

[80] 劉 穎， 韓士杰， 胡艷玲， 等. 土壤溫度和濕度對長白松林土壤呼吸速率的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2005, 16(9)：1581-1585．

[81] 劉 穎， 韓士杰. 長白山四種森林土壤呼吸的影響因素[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報， 2009, 18(3)：1061-1065．

[82] Wang C， Yang J， Zhang Q. Soil respiration in six temperate forests in China[J]. Global Change Biology， 2006， 12(1): 2103-2114．

[83] 孟 春， 王立海， 王 儉， 等. 5種人工林非主要生長季節(jié)土壤呼吸對土壤溫度晝夜變化的響應(yīng)[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2009, 37(11)：77-79,91．

[84] 史寶庫， 金光澤， 汪兆洋. 小興安嶺5種林型土壤呼吸時空變異[J].生態(tài)學(xué)報， 2012, 32(17)：5416-5428．

[85] 張麗華， 陳亞寧， 趙銳鋒， 等. 干旱區(qū)楊樹、榆樹人工防護林地土壤CO2釋放通量研究[J].植物生態(tài)學(xué)報， 2010, 34(5)：526-534．

[86] 葉 高， 劉 華， 白志強， 等. 喀納斯自然保護區(qū)3種天然林分土壤呼吸速率的動態(tài)變化[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2014, 42(3)：77-80,84．

[87] 孟 春， 王 儉， 狄海廷. 白樺和落葉松人工林生長季節(jié)土壤CO2排放通量及主要影響因素[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2011, 39(4)：56-61,70．

[88] 李 勇， 劉繼明， 秦世立， 等. 大興安嶺3種林分夏季土壤呼吸的日變化[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2011, 39(10)：65-66,80．

[89] 周海霞， 張彥東， 孫海龍， 等. 東北溫帶次生林與落葉松人工林的土壤呼吸[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2007, 18(12)：2668-2674．

[90] 楊金艷， 王傳寬. 東北東部森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸組分的分離量化[J].生態(tài)學(xué)報， 2006, 26(6)：1640-1647．

[91] 陸 彬， 王淑華， 毛子軍， 等. 小興安嶺4種原始紅松林群落類型生長季土壤呼吸特征[J].生態(tài)學(xué)報， 2010, 30(15)：4065-4074．

[92] Sun L， Hu T， Kim J H， et al. The effect of fire disturbance on short-term soil respiration in typical forest of Greater Xing’an Range， China[J]. Journal of Forestry Research， 2014， 25(3): 613-620．

[93] 褚金翔， 張小全. 川西亞高山林區(qū)三種土地利用方式下土壤呼吸動態(tài)及組分區(qū)分[J].生態(tài)學(xué)報， 2006, 26(6)：1693-1700．

[94] 周非飛， 林 波， 劉 慶， 等. 青藏高原東緣不同林齡云杉林冬季土壤呼吸特征[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報， 2009, 15(6)：761-767．

[95] 陳寶玉， 劉世榮， 葛劍平， 等. 川西亞高山針葉林土壤呼吸速率與不同土層溫度的關(guān)系[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2007, 18(6)：1219-1224．

[96] 羅 輯， 楊 忠， 楊清偉. 貢嘎山東坡峨眉冷杉林區(qū)土壤CO2排放[J].土壤學(xué)報， 2000, 37(3)：402-409．

[97] 羅龍發(fā)， 牛 赟， 王藝林， 等. 祁連山青海云杉林溫度變化對土壤呼吸的影響[J].林業(yè)科學(xué)， 2007, 43(10)：117-121．

[98] 周非飛， 林 波， 劉 慶. 青藏高原東緣亞高山針葉林人工恢復(fù)過程中的土壤呼吸特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2009, 20(8)：1783-1790．

[99] Raich J W， Tufekcioglu A. Vegetation and soil respiration: correlations and controls [J]. Biogeochemistry， 2000， 48(1): 71-90.

[100] Hudgens E， Yavitt J B. Land-use effects on soil methane and carbon dioxide fluxes in forests near Ithaca， New York [J]. Ecoscience， 1997， 4(2): 214-222.

[101] Weber M G. Forest soil respiration after cutting and burning in immature aspen ecosystems [J]. Forest Ecology and Management， 1990， 31(1-2): 1-14.

[102] Weber M G. Forest soil respiration in eastern Ontario jack pine ecosystems [J]. Canadian Journal of Forest. Research， 1985， 15(6): 1069-1073.

[103] Jiang Y， Chen C， Xu Z， et al. Effects of single and mixed species forest ecosystems on diversity and function of soil microbial community in subtropical China [J]. Journal of Soils and Sediments， 2012， 12(2): 228-240.

[104] McGuire K L， Zak D R， Edwards I P， et al. Slowed decomposition is biotically mediated in an ectomycorrhizal， tropical rain forest [J]. Oecologia， 2010， 164(3): 785-795.

[105] Xing S， Chen C， Zhou B， et al. Soil soluble organic nitrogen and active microbial characteristics under adjacent coniferous and broadleaf plantation forests [J]. Journal of Soils and Sediments， 2010， 10(4): 748-757.

[106] Lee N， Koo J W， Noh N J， et al. Seasonal variation in soil CO2efflux in evergreen coniferous and broad-leaved deciduous forests in a cool-temperate forest， central Korea [J]. Ecological Research， 2010， 25(3): 609-617.

[107] Vesterdal L， Elberling B， Christiansen J R， et al. Soil respiration and rates of soil carbon turnover differ among six common European tree species [J]. Forest Ecology and Management ，2012， 264(3): 185-196.

[108] Rustad L E， Campbell J L， Marion G M， et al. A meta-analysis of the response of soil respiration， net nitrogen mineralization， and aboveground plant growth to experimental ecosystem warming [J]. Oecologia， 2001， 126: 543-562.

[109] Song X Z， Peng C H， Zhao Z Y, et al. Quantification of soil respiration in forest ecosystems across China[J]. Atmospheric Environment， 2014， 94:546-551.

The difference of soil respiration for typical forest ecosystems in China

DAI Meng1， ZHANG Zhiming1， ZHAO Yong1， HU Mengjun2

(1.School of Forest， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002;2. School of Life Science， Henan University， Kaifeng, Henan 475000)

Characteristics and patterns of soil respiration for typical forest ecosystems in China were analyzed based on published data in recent years. Rates of soil respiration were found different among and between five forest ecosystems， which ranked with broadleaf and coniferous mixed forest (BC) (3.04 μmol· m-2·s-1) > deciduous broadleaf forest (DB) (2.74 μmol· m-2·s-1) > evergreen broadleaf forest (EB) (2.65 μmol· m-2·s-1) > evergreen coniferous forest (EC) (2.60 μmol· m-2·s-1) >deciduous coniferous forest (DC) (2.04 μmol· m-2·s-1). DC had the highest temperature sensitivity (Q10) of soil respiration (3.35)， whereas EB had the minimumQ10value (2.35) among all five forest types. Generally， soil respiration rate of the broadleaf forests (2.69 μmol· m-2·s-1) with a lowerQ10(2.68) value was higher than that of the coniferous ones (2.69 μmol· m-2·s-1)， which conversely had a relative greaterQ10value (2.30). Contribution of autotrophic respiration was one important attribute to different forest types， showing the greatest proportion in BC and the minimum value in DC. Variation of soil respiration for different forest types may result from the differences of climate characters and input pattern of soil carbon．

forest ecosystem; soil respiration; carbon cycle; climate change

2014-09-20.

國家自然科學(xué)基金項目(31270750).

1000-1190(2015)02-0237-09

S718

A

*通訊聯(lián)系人. E-mail: p159369@163.com.