歐建德
(明溪縣林業(yè)局, 福建 明溪 365200)
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閩楠優(yōu)良家系和單株的早期綜合選擇研究
歐建德
(明溪縣林業(yè)局, 福建 明溪 365200)
對福建明溪地理種源試驗的20個閩楠家系7年生子代林進行測定,采用樹高、胸徑和單株材積生長量多性狀指標綜合評價,估算其遺傳增益。結果表明,選出的4個優(yōu)良家系的樹高、胸徑和單株材積分別比家系均值提高22.85%、29.56%和89.27%;優(yōu)良家系的樹高、胸徑和單株材積的平均遺傳增益分別為19.26%、25.49%和78.99%, 從優(yōu)良家系選出的11株優(yōu)良單株,樹高、胸徑和單株材積較家系平均值增加了53.16%、84.96%、341.16%,預期遺傳增益分別為25.82%、35.59%、122.20%,選出的優(yōu)良單株可作為閩楠的育種材料。
閩楠;優(yōu)良家系;優(yōu)良單株;綜合選擇
閩楠(Phoebebournei)是中國特有二級珍稀瀕危保護植物[1-2],具涵養(yǎng)水源、培肥土壤功能,為經濟價值較高的上等珍貴用材闊葉樹種[3]。發(fā)展閩楠人工林,是解決當前資源短缺的有效途徑。林木遺傳改良作為森林培育的基礎性工作,對資源培育具有重要意義。前人已在南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)等樹種進行多層次遺傳改良, 并取得了理想的成效[4-8]。當前,閩楠良種選育相對滯后,通過對種源-家系-優(yōu)良單株的多層次遺傳改良, 從而提高遺傳品質顯得十分必要。目前,有關閩楠遺傳改良方面的研究較少,且大多停留在種源層面或家系層面[9-15],圍繞閩楠種源-家系-優(yōu)良單株進行多層次遺傳改良方面的研究少見報道。福建明溪作為閩楠優(yōu)良地理種源區(qū)[9,12,14],為此, 在福建明溪地理種源的基礎上,進行閩楠優(yōu)樹選擇、優(yōu)樹家系評價與優(yōu)良單株聯合選擇, 了解其遺傳變異規(guī)律,以期獲得理想的育種材料,為推廣閩楠良種造林,加快遺傳改良進程提供理論依據。
試驗地設在福建省明漢縣,屬武夷山南側支脈,亞熱帶季風氣候,溫和濕潤,雨量充沛,日照充足,水熱條件好。年平均氣溫18.1 ℃,極端最高氣溫38.0 ℃,極端最低氣溫-7.0 ℃,全年日照時數 1 762 h。其中育苗地位于明溪縣上坊村,海拔330 m。圃地地形開闊,土壤為沙壤,pH 5.2,土壤肥力中等。家系子代測定林設在福建省明溪國有林場龍湖工區(qū), 海拔300 m,屬低丘地貌。坡向東,土壤為山地紅壤,土層厚度80 cm,肥力中等。
2.1 材料來源
2006年對福建明溪縣的夏陽、瀚仙、沙溪、楓溪等地的閩楠進行優(yōu)樹選擇。選優(yōu)林分起源為天然林,以候選優(yōu)樹為中心,在立地條件相對一致的20 m半徑范圍內(至少包括30株以上樹木)分別計算閩楠的平均胸徑、平均樹高、平均單株材積, 要求選中優(yōu)樹的胸徑大于平均胸徑+2倍標準差, 樹高大于平均樹高+2倍標準差, 單株材積大于平均單株材積+2倍標準差, 共計選出20株優(yōu)樹, 分別標記編碼為Mxn-1至Mxn-20。同年11月進行優(yōu)樹單株采種,翌年利用優(yōu)樹種子在福建明溪進行容器育苗。
2.2 試驗設計與方法
2008年2月采用優(yōu)樹種子繁育的容器苗營造子代測定林, 各項撫育管理措施一致。田間設計采用完全隨機區(qū)組試驗,3次重復, 20個優(yōu)樹家系,每個家系為1個小區(qū),每個小區(qū)30株。2013年11月進行數據調查,逐株測量樹高、胸徑,并通過二元材積公式計算單株材積。
單株材積計算采用福建省林業(yè)勘察設計院1988年編制的福建省闊葉樹人工林二元立木材積公式。
V=0.000 527 6D1.882 161H1.009 317
家系選擇采用多性狀綜合評價:按照20%比率的入選率,選擇優(yōu)良家系。以Pi值的大小為選優(yōu)標準,設有i個家系j個性狀指標, 組成[aij]矩陣,Pi值計算按以下公式[16]進行。
aij=xij/maxxij
Pi=(∑(1-aij))1/2
式中:Pi為第i個家系到標準點的距離,Pi值越小的家系,子代綜合表現越好;xij為第i個家系的第j個性狀的調查觀測值,maxxij為第i個家系第j列最大值,本試驗中,i=20,j=3。
優(yōu)良單株選擇標準: 在優(yōu)良家系內進行優(yōu)良單株選擇,優(yōu)良單株選擇以7年生材積作為主要指標, 同時兼顧樹高和胸徑2項指標, 要求當選優(yōu)良單株的材積大于材積均值+5倍標準差。
2.3 數據分析
對調查數據進行方差分析、廣義遺傳力估算、遺傳增益估算等[4,6-7,13]。
家系廣義遺傳力:h2=1-1/F
家系遺傳增益:ΔG1=S1h2/X1
式中:h2為家系廣義遺傳力;ΔG1為遺傳增益;F為均方比(F值);S1為家系選擇差;X1為群體平均值。
優(yōu)良單株遺傳增益:
方差分析模型及遺傳參數的估算方法和計算公式參見參考文獻[17],數據分析采用SASL軟件進行。
3.1 家系生長與遺傳變異分析
樹高、胸徑、單株材積是閩楠的主要生長性狀, 可作為家系選擇的主要指標, 能夠較好地反映家系對特定環(huán)境的適應能力。遺傳力作為反映性狀變異受到遺傳控制的程度。分析家系間生長性狀差異性水平, 并測定家系性狀遺傳力, 是進行家系評價與選擇的重要依據。為此,對閩楠的主要生長性狀指標進行調查,并對其進行方差分析和遺傳參數計算,結果見表1~2。
由表1~2可知,閩楠優(yōu)樹家系間生長性狀存在著極顯著性差異, 在樹高方面家系的平均值為334.77 cm, 變幅為245.00~432.00 cm,變異系數為15.36%;在胸徑方面家系的平均值為3.59 cm,變幅為2.26~5.08 cm,變異系數為21.24%;在單株材積方面家系的平均為 0.002 132 m3,變幅為 0.000 816~0.005 013 m3,變異系數為52.64%。說明各家系生長性狀存在明顯差異, 為優(yōu)樹家系進一步選擇提供了條件, 能夠從中選育出較速生的家系。家系在樹高、胸徑和單株材積性狀上的遺傳力分別為 0.842 872、0.862 434 和 0.884 827,表明家系在樹高、胸徑和單株材積性狀上有著較高的遺傳力, 這些性狀較強地受到遺傳控制,這為家系選擇提供了保障, 說明可以通過優(yōu)良家系選擇達到遺傳改良的目標。閩楠樹高、胸徑和單株材積性狀的單株遺傳力分別為 0.220 169、0.248 097 和 0.287 925。閩楠3個性狀的家系遺傳力均高于其單株遺傳力,表明了閩楠選擇育種應以家系選擇為主,再從選擇的優(yōu)良家系進一步進行優(yōu)良單株的選擇,進而獲得理想的遺傳增益和育種材料。
表1 家系表型性狀調查
注:**代表差異極顯著。
表2 家系生長性狀的遺傳參數
注:樹高和胸徑的單位為cm,材積單位m3,變異系數單位為%。
3.2 家系綜合選擇
在當前閩楠良種缺乏的情況下,為盡快實現科研轉化為生產力, 進行優(yōu)樹家系早期測定評價與選擇, 并利用優(yōu)樹家系作為繁殖材料, 提高閩楠培育的成效顯得十分必要。在家系間樹高、地徑和單材材積性狀顯著差異的前提下, 為避免單一考慮某個性狀選擇優(yōu)良家系的局限性, 對參試家系進行綜合評價[16]。按照公式aij=xij/maxxij和Pi=(∑(1-aij))1/2計算Pi值,結果見表3。
表3 閩楠家系綜合評價數值
注:Pi值為第i個家系到標準點的距離。
從表3排序結果可知, Mxn-1家系Pi值最小,其后依次為Mxn-4、Mxn-2、Mxn-3,表現最差的為Mxn-17家系。根據優(yōu)良家系選擇原則, 按20%的入選率, 20個家系中的Mxn-1、Mxn-2、Mxn-3 、Mxn-4共4個家系可以入選。對中選優(yōu)樹家系生長性狀的遺傳增益計算,結果見表4。
表4 優(yōu)良家系性狀和遺傳增益情況
由表4可知, Mxn-1家系的樹高、胸徑和單株材積的遺傳增益分別為24.48%、35.89%和119.57%;Mxn-2家系的遺傳增益分別為20.2%、18.58%和65.08%;Mxn-3家系的遺傳增益分別為17.35%、17.86%和50.59%;Mxn-4家系的樹高、胸徑和單株材積的遺傳增益分別為15.00%、29.64%和80.72%。
7年生閩楠的4個優(yōu)良家系樹高、胸徑和單株材積的均值分別為411.25 cm、4.65 cm、0.004 035 m3;其現實增益分別為22.85%、29.56%和89.27%;優(yōu)良家系的的樹高、胸徑和單株材積的平均遺傳增益分別為19.26%、25.49%和78.99%,初步達到遺傳改良的目標, 可以應用在生產實踐中。
3.3 優(yōu)良單株選擇
進行聯合選擇作為林木遺傳改良中常見的方法, 從優(yōu)良家系中選擇優(yōu)良單株, 可以實現家系與單株兩層次的遺傳增益疊加,從而獲得更好的遺傳改良材料,同時為下一步的遺傳改良提供育種材料。本研究按照優(yōu)良單株選擇標準, 共計選出了11株優(yōu)良單株,其遺傳增益結果見表5。
由表5可知,11株配合選擇出的優(yōu)良單株,其樹高、胸徑、單株材積性狀比家系均值平均增加了53.16%、84.96%、341.16%,預期遺傳增益分別為25.82%、35.59%、122.20%,這些優(yōu)良單株可以作為閩楠的育種材料。
表5 優(yōu)良單株性狀指標及遺傳增益
遺傳測定結果表明, 參試的20個閩楠優(yōu)樹子代, 7年生的樹高、胸徑和單株材積的變異系數分別為15.36%、21.24%、52.64%, 家系遺傳力分別為 0.842 872、0.862 434 和 0.884 827。多性狀綜合評選出的4個優(yōu)良家系的樹高、胸徑和單株材積的平均遺傳增益分別為19.26%、25.49%和78.99%, 現實增益分別為22.85%、29.56%和89.27%。配合選擇出的11株優(yōu)良單株的樹高、胸徑、單株材積性狀指標平均分別為512.73 cm、6.53 cm、0.009 40 m3, 預期遺傳增益分別為25.82%、35.59%、122.20%, 較家系平均值增加了53.16%、84.96%、341.16%。本研究選擇出的優(yōu)良家系與優(yōu)良單株, 可以作為育種材料進入閩楠育種群體, 進行后續(xù)的遺傳育種試驗。
閩楠家系在樹高、胸徑和單株材積上均存在著明顯的變異現象,這為優(yōu)樹家系選擇創(chuàng)造了條件; 家系在樹高、胸徑和單株材積性狀有著較高的遺傳力,這為家系選擇提供可靠保證,此結果與前人的研究結論一致[13,15]。本研究結果表明, 閩楠優(yōu)樹家系的樹高、胸徑、單株材積等3個性狀遺傳力均高于其單株遺傳力,這與前人研究結論也是一致的[13],說明合理的閩楠遺傳改良技術路線, 應該以優(yōu)良家系選擇為主, 然后在優(yōu)良家系基礎上進行優(yōu)良單株選擇。
本研究在福建明溪優(yōu)良地理種源的基礎上, 進行閩楠家系-優(yōu)良單株聯合選擇,共計選擇出4個優(yōu)良家系和11株優(yōu)良單株, 其材積的平均遺傳增益分別為78.99%和122.20%,遺傳改良效果理想, 說明采用表型選擇對閩楠進行遺傳改良效果明顯。在家系選擇方面,綜合考慮閩楠家系的樹高、地徑和單株材積等多個性狀, 對閩楠家系進行多性狀綜合評價,避免單一考慮某個性狀選擇優(yōu)良家系的局限性。為加快閩楠的遺傳改良進程,滿足生產上的需要,優(yōu)良單株可以作為閩楠育種材料, 下一步將對聯合選擇出來的11個優(yōu)良單株進行無性系測定后,并進行無性繁育?;诒狙芯块}楠尚處在幼齡期的情況,有關選擇效果尚待進一步觀察研究。
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(責任編輯 韓明躍)
Combination Selection of Excellent Families and Plus Trees ofPhoebebournei
OU Jian-de
(Mingxi Forestry Bureau,Mingxi Fujian 365200,China)
7-year-old progeny forest of 20Phoebebourneifamilies was conducted in Mingxi County,Fujian Province.The height,DBH(diameter at breast height)and volume of individual tree were comprehensive assessed to analyze their genetic gain.The results showed that the height,DHB and stem volume of the 4 excellent families which were selected were increased by 22.85%,29.56% and 89.27%,respectively,and the average genetic gain were 19.26%,25.49% and 78.99%,respectively.11 plus trees were further selected from the excellent families,whose average height, average DHB and average stem volume were increased by 53.16%、84.96%、341.16%.respectively,and their expected genetic gains were 25.82%、35.59%、122.20%,respectively. These excellent individuals could be used as breeding materials ofP.bournei.
Phoebebournei;excellent families;plus trees;combination selection
2014-05-01
中央財政林業(yè)科技推廣示范基金項目(2012(7號))資助。
10.11929/j.issn.2095-1914.2015.01.007
S722.3
A
2095-1914(2015)01-0033-05
第1作者:歐建德(1970—),男,高級工程師。研究方向:林木育種、資源培育、森林經營及保護。Email:smmxojd@163.com。