張瑜 鄢家俊 白史且 彭燕 刀志學(xué) 張建波 張勁 張昌兵

摘要：為豐富我國(guó)甘蔗（Saccharum L.）育種基因資源庫(kù)和發(fā)掘新型能源植物，對(duì)我國(guó)野生割手密（Saccharum spontaneum L.）種質(zhì)資源進(jìn)行系統(tǒng)的考察與收集具有重大意義。本次考察采用居群采集法，涉及我國(guó)7省71縣，涵蓋了我國(guó)野生割手密分布的大部分區(qū)域，共收集到33個(gè)居群、304份野生割手密材料，并對(duì)割手密野生狀態(tài)下的形態(tài)特征、地理分布特點(diǎn)進(jìn)行了初步調(diào)查。結(jié)果表明，野生割手密在我國(guó)東經(jīng)101°11′02″～111°02′29″、北緯18°33′47″～34°09′32″、海拔-11～2 155 m范圍內(nèi)都有分布;與其近緣種相比較，割手密生境豐富，野生狀態(tài)下的形態(tài)特征差異明顯，具有干旱、濕生環(huán)境的良好適應(yīng)性，株高出現(xiàn)了1～4 m不等的變異，具有豐富的遺傳多樣性，其研究與利用將有廣泛的前景。

關(guān)鍵詞：割手密（Saccharum spontaneum L.）;種質(zhì)資源;考察;收集

中圖分類(lèi)號(hào)：S566.1;S502.4 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ?文章編號(hào)：0439-8114（2015）02-0377-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn 0439-8114.2015.02.030

Investigation and Collection of Wild Germplasm Resources of Saccharum spontaneum

ZHANG Yu1，2，YAN Jia-jun1，BAI Shi-qie1，2，PENG Yan2，DAO Zhi-xue1，ZHANG Jian-bo1，3，

ZHANG Jin1，ZHANG Chang-bing1

（1.Sichuan Grassland Science Academy， Chengdu 611731， China; 2.Department of Grassland， Sichuan Agricultural University， Ya′an 625014， Sichuan， China; 3.Guizhou Grassland Science Institute， Guiyang 550006， China）

Abstract： In order to enrich the wild germplasm resources of sugarcane（Saccharum L.） in China and discover new species of wild plant， investigation and collection of wide germplasm resources of Saccharum spontaneum L. was of very importance. Using the method of populations collection， 304 wild recources， 33 populations of S. spontaneum were collected from 71 counties or cities in seven provinces. The morphological characteristics and distribution characteristic of wild S. spontaneum in detail were investigated. Results showed that wild resources of S. spontaneum were widely distributed in China， mainly in the east longitude of 101°11′02″ to 111°02′29″， north latitude of 18°33′47″ to 34°09′32″， with altitude of -11 to 2 155 m. Compared with its relatives， S. spontaneum had abundant habitats and different shapes in the wild. It had good adaptability under drought and wet environment. Its plant height varied from 1 m to 4 m， with abundant genetic diversity and extensive prospect for further study and application.

Key words： Saccharum spontaneum L.; germplasm resources; investigation; collection

割手密（Saccharum spontaneum L.）又名甜根子草，即甘蔗細(xì)莖野生種，是禾本科（Gramineae）甘蔗屬（Saccharum L.）多年生草本植物，具有分蘗多、抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣等優(yōu)良特性。是甘蔗屬野生種質(zhì)資源中用于甘蔗雜交育種最早且最有價(jià)值的種質(zhì)資源[1]，早在一個(gè)世紀(jì)前，Jesweit發(fā)現(xiàn)的名為Kassoer的甘蔗即為一個(gè)熱帶種（Saccharum officinartm L.）與割手密的天然雜交種[2]，其對(duì)萎縮病與嵌紋病免疫的強(qiáng)大根系便遺傳自割手密，該材料的發(fā)現(xiàn)為1885～1895年印度尼西亞肆虐的甘蔗萎縮病帶來(lái)了希望;歷史上甘蔗育種在印度尼西亞的爪哇與印度廣大地區(qū)取得了巨大成就，其原因就與割手密與印度種（Saccharum baraeri Jes.）先后導(dǎo)入熱帶種后而創(chuàng)造了富有成效的育種方法有關(guān)，當(dāng)時(shí)育成了一系列POJ與CO等優(yōu)良商用品種，并為有性雜交育種創(chuàng)造了許多優(yōu)良親本[3];中國(guó)海南省甘蔗育種場(chǎng)通過(guò)種屬間雜交，也獲得了一批割手密的優(yōu)良后代，并在甘蔗育種上起到了重要的作用[4]。割手密因其生物量大、抗逆性強(qiáng)、高光合效率而成為一種新興的能源植物，進(jìn)而在近幾年受到了廣泛關(guān)注。常丹[5]的研究發(fā)現(xiàn)，與世界公認(rèn)的能源草柳枝稷（Panicum virgatum L.）和芒（Miscanthus sinensis Anderss.）相比，割手密具有較高的生物質(zhì)能轉(zhuǎn)化潛力;印度的Chandel等[6]認(rèn)為，割手密生長(zhǎng)速度快、經(jīng)濟(jì)投入少，是生產(chǎn)燃料乙醇的理想能源植物，并已經(jīng)進(jìn)行了相關(guān)研究。

植物種質(zhì)資源是育種的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，世界各國(guó)甘蔗界對(duì)割手密野生種質(zhì)資源的收集工作非常重視。印度于1948～1957年便成立名為S.E.S.的割手密考察隊(duì)，對(duì)割手密及其近緣種進(jìn)行了多次考察與收集，共收集到500多份無(wú)性系材料[7]。中國(guó)的何順長(zhǎng)等[8]于1982～1993年收集了144份割手密無(wú)性系材料;劉洋等[9]于2011年在海南省采集到26份割手密及其他甘蔗屬的野生資源。由于割手密植株高大、根系發(fā)達(dá)，收集無(wú)性系的工作量很大，所以前期的收集以一個(gè)居群收集一個(gè)無(wú)性系的方式為主，這樣的收集方式降低了收集的難度，但是易遺漏該居群內(nèi)優(yōu)良的材料，同時(shí)在研究割手密遺傳多樣性時(shí)缺乏該居群的代表性，也無(wú)法完成割手密遺傳結(jié)構(gòu)的研究，所以局限性比較明顯。而利用居群收集的方式能有效地避免以上問(wèn)題[10]，但目前采用居群收集法收集割手密資源的報(bào)道僅見(jiàn)常丹等[11]對(duì)四川省種質(zhì)資源的收集，而這種收集方法已經(jīng)廣泛運(yùn)用在割手密近緣種斑茅（Saccharum arundinaceum Retz.）[12-14]、芒[15]、五節(jié)芒[Miscanthus floridulu（Labnll.）Warb.][16]等物種上。為此，在前期工作的基礎(chǔ)上，本課題組將割手密資源收集的范圍擴(kuò)大到國(guó)內(nèi)若干個(gè)省，初步考察了我國(guó)野生割手密的地理分布、形態(tài)特征和生態(tài)適應(yīng)性，旨在摸清我國(guó)野生割手密的生長(zhǎng)狀況及地理分布規(guī)律;同時(shí)利用居群收集法對(duì)考察地割手密的種質(zhì)資源進(jìn)行了較為系統(tǒng)的收集保存，以期為割手密的開(kāi)發(fā)利用及進(jìn)一步的研究提供基礎(chǔ)材料。

1 ?材料與方法

1.1 ?野生割手密種質(zhì)資源考察路線(xiàn)

主要依據(jù)《中國(guó)植物志》對(duì)我國(guó)割手密分布的描述[17]、結(jié)合割手密生物學(xué)特征確定考察路線(xiàn)，以盡量覆蓋野生割手密種質(zhì)資源的生態(tài)分布區(qū)域。本次考察收集工作由四川省草原科學(xué)研究院能源草課題組主持完成，涉及四川、貴州、陜西、甘肅、廣東、廣西、海南7個(gè)?。ㄗ灾螀^(qū)）的71個(gè)市（縣）?？疾靺^(qū)以秦嶺、淮河以南的大部分熱帶、亞熱帶地區(qū)為主，同時(shí)包括了暖溫帶地區(qū)的陜西、甘肅2個(gè)省。具體路線(xiàn)見(jiàn)圖1。

1.2 ?采集方法

嚴(yán)格按照居群采集法[10]進(jìn)行采集，居群采集點(diǎn)分布如圖2。在每個(gè)居群取10個(gè)單株，單株間隔大于10 m。由于自然條件下野生割手密種子發(fā)芽率低，為保障采集材料能成功在資源圃保存，此次采集以割手密無(wú)性系為主。操作上將待采集的無(wú)性系連根挖出，剪去地上多余的莖節(jié)，掛以標(biāo)簽，并在根際四周填滿(mǎn)新鮮苔蘚，以保濕根系、提高定植后的成活率，捆扎后放于編織袋內(nèi)。為確保采集的無(wú)性系存活，每次采集的時(shí)間一般控制在10 d左右。

1.3 ?材料信息

利用GPS記錄收集居群的海拔高度及經(jīng)緯度信息，記錄居群的采集地點(diǎn)、分布區(qū)域、優(yōu)勢(shì)種、生境等情況，測(cè)量每個(gè)單株的株高。同時(shí)對(duì)每一采集點(diǎn)進(jìn)行照相記錄，包括采集地的生境、地形及居群照，單株照等。

1.4 ?數(shù)據(jù)處理

用SPSS14.0軟件對(duì)各居群野生割手密株高的數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析（ANOVA），差異顯著性運(yùn)用LSD檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?考察與采集地概況

此次考察以秦嶺為界，向南考察了陜西、四川、貴州、廣西、廣東、海南6個(gè)省（自治區(qū)），向北考察了甘肅省。共覆蓋我國(guó)7個(gè)?。ㄗ灾螀^(qū)）71個(gè)市（縣），總行程約13 000 km。共收集到33個(gè)居群、304份割手密材料，各居群分布情況見(jiàn)表1。其中陜西省有6個(gè)居群，共56份材料;四川省有18個(gè)居群，共157份材料，其中四川盆地9個(gè)居群，干熱河谷9個(gè)居群;海南省有6個(gè)居群，共61份材料;貴州省、廣西壯族自治區(qū)、廣東省各有1個(gè)居群，各10份材料。甘肅省屬山地型高原地貌，因其地形復(fù)雜、氣候干燥、海拔與緯度偏高，此次采集在甘肅省境內(nèi)未見(jiàn)到割手密野生資源的分布。

2.2 ?采集地生境及群落組成

考察范圍的GPS定位顯示，割手密主要分布在東經(jīng)101°11′02″～111°02′29″，北緯18°33′47″～34°09′32″，分布最北端的是秦嶺以北的陜西省周至縣，最南端的是海南省崖城縣，橫跨了6°的緯度。分布的海拔高度從-11～2 155 m，最低點(diǎn)在海南省崖城縣，海拔處在海平面以下;最高點(diǎn)在四川省鹽源縣的大涼山上，具體分布見(jiàn)表1。通過(guò)表1可以看出，野生割手密生境多種多樣，大多生長(zhǎng)在陽(yáng)光和水分充足的江河兩岸、灌叢、田邊與丘陵處;也有在高緯度、高海拔處生長(zhǎng)的野生材料，如四川省鹽源縣采集地海拔在2 155 m;尤其是在降雨量極少的沙石地、河漫灘等土壤貧瘠處（如四川省天全縣、陜西省留壩縣）采集到了抗逆性強(qiáng)的材料，更有甚者發(fā)現(xiàn)了生長(zhǎng)于絕壁石縫中的野生材料。可見(jiàn)割手密適應(yīng)性強(qiáng)，能夠忍受干旱，可在沙地、巖石縫里生存。

在有割手密自然種群分布的植物群落中還發(fā)現(xiàn)有不少優(yōu)勢(shì)種，如蘆葦（Phragmites communis Trin.）、芒、斑茅、狗尾草[Setaira viridis（L.）Beauv]、地瓜藤（Ficus tikoua Bur.）、狗牙根[Cynodon dactylon（L.）Pers]、白茅[Imperata cylindrical（L.）Beauv]、水花生[Alternanthera philoxeroides（Mart.）Griseb.]、紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum Spreng）、鬼針草（Bidens bipinnata L.）、辣蓼（Polygonum bungeanum Turcz.）等。在河漫灘地、江河兩旁與割手密伴生的物種主要有蘆葦、芒等;田邊、路邊荒地、山坡則主要為鬼針草、紫莖澤蘭、斑茅、白茅、狗牙根等。其中最常見(jiàn)的群落組成為：割手密+蘆葦+水花生、割手密+芒+斑茅+狗尾草、割手密+鬼針草+地瓜藤+葎草[Humulus scandens（Lour.）Merr.]。

2.3 ?野生割手密形態(tài)研究

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，割手密在野生狀態(tài)下由于其生境不同使形態(tài)特征迥異。從表1可以看出，割手密在野生分布狀態(tài)下植株高度變異大，最矮的是四川省冕寧縣的材料，株高為0.8 m;最高的是四川省寶興縣的材料，株高為3.8 m，變異在1～4 m。在株型方面，野生割手密分蘗多，表現(xiàn)為直立型、松散型和匍匐型3種類(lèi)型，直立型多為連片生長(zhǎng)，長(zhǎng)勢(shì)較好，高度較高，松散型與匍匐型則大多以單株生存，高度較低;莖稈與近緣種斑茅相比細(xì)弱，莖粗多在1 cm以下，尚未見(jiàn)莖粗超過(guò)2 cm者。根系都為須根系。葉片分為寬葉（葉基?。?、窄葉（葉基大）和幾乎只有中肋這3種葉型;葉片條形，長(zhǎng)30～70 cm，寬4～8 ?mm，觸感粗糙，葉緣具小齒，葉鞘較節(jié)間長(zhǎng)，鞘口、有些鞘節(jié)或上部邊緣有柔毛，葉面與葉背無(wú)毛，灰白色，偶見(jiàn)紫色斑點(diǎn)，冬季略枯黃。花期可見(jiàn)白色圓錐花序，長(zhǎng)20～40 cm，整體分枝細(xì)弱，直立或上升;總狀花序多節(jié)，主軸有白色柔毛;另外發(fā)現(xiàn)部分個(gè)體的地上芽能萌發(fā)形成分支并能抽穗開(kāi)花。采集過(guò)程發(fā)現(xiàn)野生割手密的地下根狀莖發(fā)達(dá)，適宜生境下常見(jiàn)其連片形成單優(yōu)勢(shì)群落。

3 ?小結(jié)與討論

3.1 ?割手密的生態(tài)適應(yīng)性

通過(guò)考察可以看出，野生割手密分布的生境多樣性非常豐富，在熱帶、亞熱帶和暖溫帶均有分布，同時(shí)在干熱河谷等特殊氣候環(huán)境下也常見(jiàn)分布，分布的海拔范圍在-10～2 000 m。而割手密的近緣種蔗茅[Erianthus rufipilus（Steud.）Griseb.]生于海拔1 300～2 400 m[17]，近緣種斑茅則主要產(chǎn)于熱帶及亞熱帶[17]，可見(jiàn)割手密在野生環(huán)境中的分布大于近緣種蔗茅和斑茅，說(shuō)明割手密具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性?？疾爝€發(fā)現(xiàn)割手密主要生長(zhǎng)在江河、溝渠旁以及河灘、沼澤、田頭邊等多水地帶，有的材料整株淹沒(méi)于水中仍能正常生長(zhǎng)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐澇和耐漬能力;并且有極少數(shù)材料生長(zhǎng)在比較干燥的懸崖陡壁或荒坡地上，出現(xiàn)了葉窄、中肋發(fā)達(dá)、葉姿挺拔等抗旱特征;可見(jiàn)割手密野生資源有較強(qiáng)的抗逆性和較高的土壤環(huán)境適應(yīng)能力。從割手密分布的生境來(lái)看，其分布地常見(jiàn)的群落組成為割手密+鬼針草+地瓜藤+葎草、割手密+蘆葦+水花生、割手密+芒+斑茅+狗尾草3種，其中割手密+鬼針草+地瓜藤+葎草是旱生生態(tài)環(huán)境，割手密+蘆葦+水花生是水生生態(tài)環(huán)境，說(shuō)明割手密能參與差異大的生態(tài)群落組成。

3.2 ?形態(tài)多樣性

割手密由于分布區(qū)域廣，所處群落生態(tài)差異大，所以具有豐富的形態(tài)多樣性?？疾熳⒅貙?duì)野生條件下割手密株高的測(cè)量研究，發(fā)現(xiàn)割手密的株高變異大，出現(xiàn)了從不到1 m到近4 m的變異，說(shuō)明株高受所處環(huán)境的影響明顯。本次考察前主要確定有3個(gè)環(huán)境影響因子，分別為經(jīng)緯度、海拔及小的生態(tài)環(huán)境?？疾旌蠓治霭l(fā)現(xiàn)生態(tài)環(huán)境是造成割手密株高差異的主要因子，如水分充足環(huán)境下生長(zhǎng)的割手密株高明顯高于旱生環(huán)境下的株高;而海拔是次要因子，高海拔分布的割手密株高較矮。生長(zhǎng)在水分充足地帶的割手密植株高大，最高可達(dá)4 m，且葉片較寬，而生長(zhǎng)在相對(duì)干旱地段的植株較矮，有的不及1 m，且葉片相對(duì)較窄;葉型有寬而下垂的、有窄而挺直的;葉片的中肋寬度有的達(dá)葉寬的1/4，有的不足1/4;大多數(shù)植株葉色呈濃綠，少數(shù)為淡綠，個(gè)別植株帶紫色;節(jié)間類(lèi)型有凹腰型和圓錐型2種;芽的形狀有三角形、五角形、卵圓形和圓形。這些豐富的形態(tài)差異說(shuō)明植物的表型性狀受基因和環(huán)境的相互影響，割手密經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇以及對(duì)生態(tài)環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，在形態(tài)上表現(xiàn)出了豐富的遺傳多樣性。

3.3 ?前景與展望

割手密廣泛分布于我國(guó)的陜西、江蘇、安徽、浙江、江西、湖南、湖北、福建、臺(tái)灣、廣東、海南、廣西、貴州、四川、云南等省（自治區(qū)），適應(yīng)熱帶、亞熱帶以及暖溫帶廣大區(qū)域的氣候條件，在海拔2 000 m以下野生資源豐富。可采集到的割手密野生種類(lèi)型多樣，遺傳多樣性十分豐富，故可利用的資源也較為豐富。

如利用割手密的高抗逆性、高錘度對(duì)于甘蔗育種來(lái)說(shuō)極具價(jià)值。長(zhǎng)期生長(zhǎng)在極為干燥的懸崖陡壁或山頂荒坡上的割手密，在經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然篩選下，其抗旱性、抗逆性十分突出;對(duì)于降雨量較少、偏干旱的地區(qū)，其較高的錘度是甘蔗育種資源篩選的另一個(gè)重要指標(biāo)。何順長(zhǎng)等[8]研究發(fā)現(xiàn)，抗旱性與錘度關(guān)系密切，割手密錘度>17的個(gè)體出現(xiàn)在云南、陜西、四川等省，而錘度>20的僅在云南和陜西省發(fā)現(xiàn)。

再如生長(zhǎng)在河堤、沼澤處的野生割手密居群，利用其突出的耐澇性可以用作河岸護(hù)堤的水土保持植物，其龐大的根系、發(fā)達(dá)的根狀莖對(duì)于堤岸保土固沙、防止水土流失等具有重要的意義，并且割手密連片生長(zhǎng)的壯麗景觀(guān)亦有一定的美化環(huán)境、供人觀(guān)賞的環(huán)境美化功能。

近年來(lái)，隨著能源危機(jī)的日益嚴(yán)重，生物質(zhì)能源以其經(jīng)濟(jì)、環(huán)保、實(shí)用、可再生等優(yōu)勢(shì)成為替代傳統(tǒng)能源的寵兒[18]。而割手密具有的抗逆性強(qiáng)、生物產(chǎn)量大及纖維素含量高等特點(diǎn)，具有作為生物質(zhì)能源材料的開(kāi)發(fā)潛力，開(kāi)發(fā)其成為新型能源植物將會(huì)是未來(lái)研究的熱點(diǎn)。

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