吳 衍，熊 前

(公安部南昌警犬基地330100)

1 BLUP 方法的形成

動物的各個性狀受到遺傳因素和環(huán)境因素的共同作用，其中環(huán)境因素的影響是不能傳遞到后裔的。因此，如何排除非遺傳的環(huán)境因素，利用各種資料來估計遺傳效應(yīng)，從而指導(dǎo)動物的選種工作，一直是育種工作中的一個重要課題。起初，研究人員只是按照數(shù)量性狀的表型值進(jìn)行選種，取得了一些進(jìn)展，但效果不明顯且進(jìn)展緩慢。自從將數(shù)量性狀的表型值剖分為遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)，采用以基因作用造成的遺傳效應(yīng)中的加性值(育種值) 來代替表型值進(jìn)行選擇后，選種的準(zhǔn)確性才得到了大幅提高。作為選種標(biāo)準(zhǔn)的育種值是不能直接度量的，只能利用性狀的表型值進(jìn)行估計。

動物的育種值最初是分別采用個體本身的成績、祖先成績、同胞成績和后裔成績進(jìn)行估計，利用這些方法估計育種值各有優(yōu)缺點，且不能充分利用各種信息資料。后來人們采用了能夠利用一切現(xiàn)有信息資料的選擇指數(shù)法，在進(jìn)行多種性狀的選擇時又發(fā)展了綜合選擇指數(shù)法。在實際應(yīng)用中，由于選擇指數(shù)是將公母畜分開采用不同的體系進(jìn)行評估，利用的信息有限，因此喪失了綜合利用某些信息的機(jī)會，也使得計算變得繁瑣復(fù)雜。

1949年，Henderson 開始研究關(guān)于不平衡資料應(yīng)用混合模型方程組的原理估計固定效應(yīng)和預(yù)測隨機(jī)效應(yīng)的問題，并提出了BLUP 法，即最佳線性無偏預(yù)測法。20 世紀(jì)50年代初，該理論和方法都已基本成熟，但由于計算手段的限制，始終未能應(yīng)用于實踐。直到70年代以來，隨著計算機(jī)技術(shù)迅速發(fā)展和普及，使得難于手工計算的多元線性方程求解問題得到了解決。1972年，Henderson 又對BLUP 法的理論和應(yīng)用進(jìn)行了系統(tǒng)闡述。BLUP 法也從此受到了各國育種學(xué)家的重視，各國學(xué)者對它的理論和應(yīng)用進(jìn)行了大量的探索和研究，使之得到不斷發(fā)展和完善，從而在科研和生產(chǎn)實踐中得到逐步推廣和應(yīng)用。

2 BLUP 法的優(yōu)點

BLUP 法的重要特征是，將性狀觀察值剖分出的遺傳效應(yīng)再進(jìn)一步剖分為固定的遺傳效應(yīng)和隨機(jī)的遺傳效應(yīng)，能夠利用各方面的資料在同一估計方程中既能估計固定的環(huán)境效應(yīng)和固定的遺傳效應(yīng)，又能預(yù)測隨機(jī)的遺傳效應(yīng)。它應(yīng)用于育種值的估計優(yōu)點包括: 能最有效地充分利用所有親屬的信息;能校正由于選擇交配所造成的偏差; 可以估計不同年代、育種單位、地區(qū)以至不同國家的非遺傳效應(yīng); 可以估計一些沒有記錄的祖先或者個體的育種值; 所估計的育種值剔除了胎次間、世代間、育種單位間的影響，可以直接用于比較不同飼養(yǎng)場地內(nèi)動物的育種值。

3 我國警犬聯(lián)合育種的現(xiàn)狀

我國警犬的育種工作主要依靠公安部四個一級警犬繁育單位。總體看來，我國警犬的育種水平并不高，也基本沒有開展聯(lián)合育種工作。主要體現(xiàn)在: 沒有專門的育種組織、育種方向較模糊、育種技術(shù)水平不高、種犬選擇方法不夠科學(xué)等方面。在警犬的育種中對現(xiàn)代動物育種理論和方法的應(yīng)用遠(yuǎn)落后于其它經(jīng)濟(jì)動物，育種方法仍是采取傳統(tǒng)和常規(guī)的技術(shù)手段。長期以來，警犬的育種一直是沿用表型選擇或者基于個體性能記錄或后裔均值的選擇指數(shù)。這種方法不僅不能對環(huán)境因子或一些非遺傳因子進(jìn)行有效的校正，也不能充分利用所有的信息資料，選種的準(zhǔn)確性差。因此，在犬育種中有必要利用先進(jìn)的BLUP 方法建立、優(yōu)化數(shù)學(xué)模型，準(zhǔn)確、快速地篩選優(yōu)秀種犬，加速育種工作進(jìn)程。使警犬品種培育和擴(kuò)繁過程更加科學(xué)、系統(tǒng)、完善，從而推動警犬技術(shù)工作的可持續(xù)發(fā)展。

4 BLUP 法應(yīng)用于警犬聯(lián)合育種中的技術(shù)路線

根據(jù)我國警犬育種工作實際需要以及BLUP 法的特點，要把BLUP 法應(yīng)用于警犬的聯(lián)合育種，可采取以下技術(shù)路線: 一是確定遺傳評估的基本性狀和輔助性狀，制定統(tǒng)一的警犬性能測定體系和方法。以犬的警用性狀和繁殖性狀的個體育種值評估為核心; 二是各性狀的遺傳力的估測，查明個體和群體的遺傳聯(lián)系; 三是研制運用多性狀動物模型BLUP 法進(jìn)行場內(nèi)種犬遺傳評估的軟件。雖然BLUP 法用于不同動物育種值估計的基本原理相同，但具體應(yīng)用于犬又有其特殊性，因此必須加強BLUP 法應(yīng)用于警犬遺傳評估軟件的研制，爭取早日應(yīng)用于警犬的育種實踐; 四是確定各性狀加權(quán)值，估計個體育種值。要計算種公犬的綜合育種值指數(shù)，必須考慮所選擇性狀的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值，使計算出的綜合育種值具有真正的指導(dǎo)意義; 五是建立統(tǒng)一的育種信息資源數(shù)據(jù)庫，通過計算機(jī)網(wǎng)絡(luò)實現(xiàn)信息共享，開展一、二級警犬繁育單位的聯(lián)合育種。

5 BLUP 法應(yīng)用于我國警犬聯(lián)合育種需要解決的問題

BLUP 法是一種非常靈活的線性模型分析方法，具有廣泛的適用性，適于解決動物育種中各種情況下的育種值估計。因此它具有很高的實用價值。尤其是在群體規(guī)模很大，群體結(jié)構(gòu)復(fù)雜，獲得的資料不均衡情況下，可以獲得較傳統(tǒng)的育種值估計方法更為準(zhǔn)確的估計育種值，可望獲得較高的遺傳進(jìn)展。

但BLUP 法又是一種特殊的統(tǒng)計分析方法，要真正完全體現(xiàn)此方法的優(yōu)越性，必須以一定的育種措施(除了合理的選種選配外，還包括性能測定的合理記錄系統(tǒng)、人工授精系統(tǒng)、數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)等多個育種組織工作) 為基礎(chǔ)，以先進(jìn)的計算設(shè)備為手段，以嚴(yán)密的育種組織為保證。它的推廣應(yīng)用需要三個基本條件: 一是良好的計算設(shè)備和計算軟件;二是充分掌握這一理論和方法的人員，這是由動物模型的計算規(guī)模大、理論和方法比較復(fù)雜而又靈活等特點所決定的; 三是要確定警犬參評的主要性狀。在實踐中一般應(yīng)用BLUP 法可以綜合利用犬個體所有的相關(guān)信息，全面反映種犬的性能，但實際上如果參評的性狀過多，不僅會增加測定工作的復(fù)雜性而且還會使測定時的誤差增大，從而影響結(jié)果的準(zhǔn)確性。因此，確定需評價的性能指標(biāo)是當(dāng)前BLUP 法必須解決的問題。

目前，我國各級警犬繁育單位已初步建立了一套較為完整的育種體系，包括育種資料的定期收集、育種資料管理數(shù)據(jù)庫的建立以及人工授精系統(tǒng)的建設(shè)等。但要真正將BLUP 法應(yīng)用于我國警犬的聯(lián)合育種實踐，還必須要加強核心群和生產(chǎn)群育種資料的收集，完善種公犬的性能測定辦法、標(biāo)準(zhǔn)以及進(jìn)行育種軟件的研制，逐步實現(xiàn)主要警犬育種場間遺傳材料的交換，開展聯(lián)合育種。