楊 瑞， 喻理飛， 戴全厚

(1.貴州大學 林學院， 貴州 貴陽 550025； 2.貴州大學 生命科學學院， 貴州 貴陽 550025)

喀斯特區(qū)云南鼠刺樹干液流及土壤水分動態(tài)

楊 瑞1， 喻理飛2， 戴全厚1

(1.貴州大學 林學院， 貴州 貴陽 550025； 2.貴州大學 生命科學學院， 貴州 貴陽 550025)

資助項目：國家科技支撐計劃項目“高原濕地退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復技術研究及示范”(2011BAC02B0203-02)，“西南喀斯特森林多目標經(jīng)營技術與效益評價”(2012BAD22B010402)； 貴州省重大專項項目(黔科合JZ字(2014)2002)； 貴州省社發(fā)攻關項目(黔科合SY字[2013]3165號)； 貴州大學引進人才項目(貴大人基合字(2012)003號)

第一作者：楊瑞(1979—),男(苗族),貴州省水城縣人,博士,副教授,主要從事喀斯特森林生態(tài)和森林經(jīng)營方面的研究。E-mail:yr553017@163.com。

摘要：[目的] 分析喀斯特區(qū)樹干液流速率與土壤水分之間關系，揭示云南鼠刺的水分動態(tài)及對生境的適應機理，為喀斯特區(qū)生態(tài)環(huán)境建設提供理論依據(jù)。[方法] 2009年7月26日至8月1日期間，利用熱擴散式液流探針對喀斯特區(qū)的土面和石溝兩種不同生境中云南鼠刺的樹干液流進行連續(xù)測定，同時測定土壤水分含量的變化。[結果] 兩種不同生境中樹干液流日變化呈現(xiàn)出不規(guī)則峰形曲線，每天液流速率的最大值均出現(xiàn)在白天，最小值均出現(xiàn)在夜間；同一深度土壤含水量隨著時間的推移均逐漸降低，但降低速率不同，其變化與土壤深度的關系不明顯；云南鼠刺樹干液流速率與土壤含水量存在著不顯著的正相關關系。[結論] 云南鼠刺在喀斯特區(qū)的土面和石溝兩種生境中的樹干液流速率不同，但規(guī)律基本一致，樹干液流速率與土壤含水量的相關關系不顯著。

關鍵詞：喀斯特區(qū)； 生境； 云南鼠刺； 樹干液流； 土壤含水量

植物與環(huán)境的協(xié)同演變過程中，環(huán)境的空間異質(zhì)性尺度的改變，涉及到植物的可攝取資源和生長的變化，各樹種的發(fā)生、生長和死亡過程，對異質(zhì)性的環(huán)境有不同的反應，為此研究植物對不同小生境的響應具有重要意義。以各類碳酸巖發(fā)育形成的典型喀斯特地貌生境類型多樣，在不大的空間范圍內(nèi)以土面、石溝、石縫、石臺等各種不同的小生境類型[1-3]組成構造了喀斯特區(qū)生境異質(zhì)性高、復雜等特點。喀斯特區(qū)由于不合理的人類活動，加上脆弱的生態(tài)地質(zhì)背景，導致森林退化嚴重，土地生產(chǎn)力退化，促進了喀斯特石漠化的形成?？λ固厥鷳B(tài)綜合治理過程中森林植被恢復與重建作為改善喀斯特區(qū)生態(tài)環(huán)境建設的根本，而土壤水分虧缺是喀斯特區(qū)人工造林、植被恢復的主要障礙因子[4]。植物與水的關系問題是森林培育與經(jīng)營的一個基本問題，也是改善生態(tài)環(huán)境的重要問題。因此，開展喀斯特區(qū)適生鄉(xiāng)土樹種需水規(guī)律的研究意義重大。

對于樹木耗水方法的研究，與傳統(tǒng)的測定樹木蒸騰量的方法如剪枝稱重法、七孔計法、蒸滲儀法等相比均受到不同程度的限制，而利用熱技術原理可以對樹木活體的樹干液流進行自動連續(xù)的監(jiān)測，一般不會破壞植被的正常生理活動，且野外操作方便，在我國使用熱技術對林木活體蒸騰耗水是一種有效的方法，先后有學者應用熱擴散莖流計對刺槐(Robiniapseudoacacia)、油松(Pinustabuliformis)、胡楊(Pcpuluseuphratica)、紅松(Pinuskoraiensis)、白樺(Betulaplatyphylla)[5-10]等樹種進行了研究，分析了樹木耗水的變化規(guī)律，但由于區(qū)域分異的特點，決定了區(qū)域植物生長的自然環(huán)境基礎，喀斯特區(qū)特殊的生境條件，其上生長的植物，生長發(fā)育過程中的蒸騰耗水變化報道較少。因此，本研究選擇貴州喀斯特山區(qū)的常見適生鄉(xiāng)土樹種云南鼠刺(Iteayunnanensis)為研究對象，對樹干液流及生長生境的土壤水分含量進行測定，分析云南鼠刺在喀斯特區(qū)的耗水與生境中土壤水分變化規(guī)律，旨在對該區(qū)植被恢復、生態(tài)環(huán)境的改善和促進喀斯特區(qū)森林群落的形成提供依據(jù)。

1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黔中區(qū)修文縣的龍場鎮(zhèn)沙溪村，烏江支流的貓?zhí)佑野?。地理位置為東經(jīng)106°36′,北緯26°51′，平均海拔1 100～1 500 m，出露巖石以白云質(zhì)灰?guī)r為主。具典型的中亞熱帶高原濕潤季風氣候，年平均溫13.6 ℃，≥10 ℃積溫4 097.4 ℃，年降雨量1 235 mm，集中分布在4—9月；年均相對濕度83%；全年日照時數(shù)1 359.4 h，日照百分率31%。土壤為黃色石灰土，土層厚15～24 cm，分布不連續(xù)，石礫含量高，巖石裸露率約55%。現(xiàn)存植被由于受到人為因素的干擾，主要通過人工造林、天然更新等方式形成了次生灌喬林群落，群落內(nèi)物種組成復雜，云南鼠刺依靠其較強的天然更新能力，分布于這些典型的喀斯特山地森林中。

2調(diào)查研究方法

在喀斯特山地森林中，選擇生長在石溝和土面兩種不同小生境上，且林木生長狀況基本相同的云南鼠刺進行測定(表1)。樹干液流采用美國Dymax公司生產(chǎn)的TDP熱擴散液流探針進行測定，將TDP統(tǒng)一安裝在各樣木樹干上(距地面高度10 cm處)的北向。首先在探針安裝處用小刀除去樣木的粗皮，然后根據(jù)儀器安裝方法，沿樹干縱向垂直鉆取直徑1.5 mm的小孔，插入TDP-30探針，用固體膠將探針與樹體之間的空隙涂抹封好，用膠帶紙將探針尾部所連的電線小心固定在樹干上，并與儀器相連接，然后用錫箔護罩將探頭所在的樹干部分包裹起來。儀器安裝完以后進行供電，用筆記本電腦與CR1000數(shù)據(jù)采集器連接，設置數(shù)據(jù)采集程序測定樹干液流，每小時記錄1次。樹干液流速率采用Grainer樹干液流計算公式[11]為：

Vs=0.001 9K1.231×3 600

式中：Vs——樹干液流速率(cm/h)。

K=(dTm-dT)/dT

式中：dTm——記錄的最大溫差(℃)； dT——瞬時溫差值(℃)。

表1　云南鼠刺樣木基本情況

土壤體積含水量采用ECH2O進行測定，ECH2O傳感器是美國Decagon公司研制的土壤水分傳感器。分別在被測定樣木生長的石溝和土面兩種小生境內(nèi)，挖開土壤剖面，在不破壞土壤結構的情況下，分別測定不同土層的水分變化，把插針橫向插入，不同探頭測定的土壤深度分別為5，10，15，20 cm。儀器每兩小時自動讀數(shù)1次，每天的數(shù)據(jù)及時進行采集，連續(xù)監(jiān)測數(shù)日。7月26日早晨把儀器安裝完畢后，從7月26日開始進行測定，一直觀測到8月1日，因7月26下午到晚上持續(xù)下大雨，其它連續(xù)6 d都為晴天，本研究采用7月27日至7月31日連續(xù)5個晴天的數(shù)據(jù)進行分析。

3結果與分析

3.1　樹干液流日變化

云南鼠刺在石溝和土面兩種小生境中的樹干液流速率測定結果如圖1所示。由圖1可以看出，在兩種不同生境中樹干液流日變化呈現(xiàn)出不規(guī)則峰形曲線，除了7月27日的液流速率峰值有較大波動外，從7月28日至7月31日4 d的最大液流速率峰值均出現(xiàn)在每天的中午?？偟膩砜?，兩種生境中每天液流速率的最大值均出現(xiàn)在白天，最小值均出現(xiàn)在夜間。

圖1　云南鼠刺在不同小生境中樹干液流日變化

生長在石溝小生境的云南鼠刺液流速率與生長在土面小生境的云南鼠刺液流速率呈線性關系(R2=0.898 9，p<0.01)，線性方程說明生長在兩種生境上的云南鼠刺液流速率變化成正相關，即石溝和土面兩種小生境的液流速率隨著時間的變化同時增大或減小。

土面生境樹干液流速率值的增大或減小有89.89%可采用石溝生境的液流速率與土面生境液流速率之間的線性關系來解釋，兩種生境上樹干液流速率之間的線性相關性極顯著(p<0.01)。

在連續(xù)幾個晴天條件下，表達云南鼠刺在兩種不同生境中的樹干液流速率曲線特征指標值詳見表2。對于石溝生境，樹干液流速率最小值先由0.52 cm/h減小到0，再逐漸增加到0.88 cm/h，最小值出現(xiàn)的時間在7月27日為0：00，7月28日到7月30日每天出現(xiàn)最小值的時間逐漸提前，7月31日出現(xiàn)最小值的時間與7月30日相同；液流速率最大值的變化先由14.82 cm/h減小到10.34 cm/h，又上升到16.67 cm/h，后逐漸下降到13.32 cm/h，每天最大液流速率出現(xiàn)在10：00—14：00之間；平均液流速率的變化是從5.59 cm/h逐漸上升到6.79 cm/h，再下降到4.65 cm/h，變異系數(shù)的變化也是從45.22%上升到81.17%，再下降到63.82%。對于土面生境，樹干液流速率最小值先由2.00 cm/h，減小到0，再逐漸增加到0.57 cm/h，最小值出現(xiàn)的時間在7月27日0：00，7月28到7月31日每天出現(xiàn)的時間都是22：00；液流速率最大值的變化是先由16.95 cm/h減小到15.05 cm/h，又上升到21.71 cm/h，后逐漸下降到16.33 cm/h，每天最大液流速率出現(xiàn)在10：00—13：00之間；平均液流速率的變化是從7月27日的6.80 cm/h逐漸上升，到7月29日達8.21 cm/h，再逐漸下降到4.77 cm/h，變異系數(shù)的變化也是從40.84%上升到98.88%，再下降到94.13%。

表2　不同生境云南鼠刺樹干液流日變化動態(tài)

3.2　土壤水分動態(tài)

植物根系分布于土壤中，土壤含水率的變化，對植物的生長發(fā)育具有決定性作用，當土壤含水率過低，不能滿足植物根系在土壤中吸收水分的需要時，可能造成植物的死亡。在喀斯特區(qū)，由于巖石的阻隔，導致了土壤分布不連續(xù)，形成了不同的土壤單元，在不同土壤單元中的水分不連續(xù)性，是喀斯特區(qū)土壤水分分布的特點。土面生境中不同深度土壤體積含水量變化如圖2所示，剛降雨后的7月27日，土壤深度5，10，15，20 cm，土壤體積含水量分別為45.35%，46.04%，49.00%，47.29%；從7月28日到7月31日，隨著時間的推移，同一深度的土壤體積含水量都在逐漸減小，土壤深度5 cm處土壤體積含水量由45.35%逐漸下降到41.30%，土壤深度10 cm處土壤體積含水量由46.04%逐漸下降到40.00%，土壤深度15 cm處土壤體積含水量由49.00%逐漸下降到43.23%，土壤深度20 m處土壤體積含水量由47.29%逐漸下降到40.51%，不同深度土壤體積含水量從7月27日到7月31日的變化中，5 cm處降低了4.05%，10 cm處降低了6.04%，15 cm處降低了5.77%，20 cm處降低了6.78%，4個土層深度中20 cm處土壤體積含水量降低最快，5 cm處土壤體積含水量降低最慢。石溝生境中不同深度土壤體積含水量變化如圖3所示，剛降雨后的7月27日，土壤深度5，10，15，20 cm，土壤體積含水量分別為39.36%，45.01%，41.24%，49.53%，到了7月31日，從土壤深度5 cm到20 cm，土壤體積含水量變化后分別為32.55%，42.55%，40.89%，46.97%，從7月27日到7月31日，土壤深度5 cm處的土壤體積含水量由39.36%逐漸降低到32.55%，土壤深度10 cm處的土壤體積含水量由45.01%逐漸降低到42.55%，土壤深度15 cm和20 cm處的土壤體積含水量增降關系不明顯，4種不同深度土壤體積含水量從7月27日到7月31日的變化比較中，5 cm處降低了6.81%，10 cm處降低了2.46%，15 cm處降低了0.35%，20 cm處降低了2.56%，4個土層深度中5 cm處土壤體積含水量降低最快，15 cm處土壤體積含水量降低最慢。

圖2　土面小生境不同深度土壤體積含水量的變化

圖3　石溝小生境不同深度土壤體積含水量的變化

3.3　不同土層水分與云南鼠刺樹干液流活動的關系

土壤水分在植被樹干液流過程中是植物根系吸收的水源，和植物蒸騰耗水關系緊密。通過對連續(xù)幾個晴天條件下5，10，15和20 cm土層深度的土壤體積含水量和不同生境云南鼠刺的每天平均液流速率的相關關系進行分析(表3)，土面小生境，5，10，15和20 cm土層深度的樹干液流速率與土壤體積含水量的相關系數(shù)分別為0.53，0.41，0.41和0.47，相關系數(shù)均大于0，說明土面小生境土壤含水量與云南鼠刺樹干液流速率存在著正相關關系，但相關關系不顯著。石溝小生境，從不同土壤深度的5—20 cm，樹干液流速率與土壤體積含水量的相關系數(shù)分別為0.42，0.58，0.06和0.21，相關系數(shù)也都大于0，石溝小生境土壤含水量與云南鼠刺樹干液流速率同樣存在著不顯著的正相關關系。

表3　土壤體積含水量與樹干液流速率的相關關系

4結論與討論

(1) 云南鼠刺在石溝和土面兩種不同生境中的樹干液流速率日變化呈現(xiàn)出不規(guī)則峰形曲線；樹干液流速率最大值均在中午前后出現(xiàn)，最小值均出現(xiàn)在夜間；不同生境中，土壤體積含水量隨著時間的推移均逐漸降低，但降低速率不一樣，其變化與土壤深度之間的關系未達顯著水平，這種土壤含水量的變化與喀斯特區(qū)特殊的微地貌類型有很大的關系，在降雨后，土層的深度，巖石的積水及溫度等都會導致其不同生境中土壤含水量的不同。兩種生境中的土壤體積含水量與云南鼠刺樹干液流速率存在著不顯著的正相關關系。

(2) 水分是影響植物發(fā)育和分布的主要環(huán)境因素之一。樹干液流即液體在樹體內(nèi)部的流動，它的整個過程是土壤液態(tài)水進入根系后，通過莖輸導組織向上運送到達冠層，經(jīng)由葉片氣孔蒸騰(包括角質(zhì)層及皮孔蒸騰)轉化為氣態(tài)水擴散到大氣中去，樹木對任何水分利用的主要動力是植物的蒸騰耗水，蒸騰是液流發(fā)生的主要動力，液流為蒸騰提供所需的水分，因而可以用樹干液流量表征蒸騰量[12]。影響樹木液流變化的因子可分為3類：生物學結構因素、土壤供水水平和氣象因素[13]。如樹木邊材導管(管胞)的形態(tài)和分布特征因樹種而異，具有較為穩(wěn)定的融合特性，并在很大程度上決定了邊材導水能力和水分輸導調(diào)控能力，是決定樹木耗水性的重要解剖學特征[14]；土壤水是植物蒸騰的水源，和植物蒸騰耗水關系密切[15]；氣象因子對樹干液流的影響是瞬時的、變動的，樹木耗水作為一個開放的系統(tǒng)，外界氣象因子的波動會在樹體內(nèi)部的液流上得到反映[16]。研究發(fā)現(xiàn)兩種生境中的土壤含水量與云南鼠刺樹干液流速率存在著不顯著的正相關關系，這可能是由于土壤含水量未對林木需水產(chǎn)生干旱脅迫造成的，這在一定程度是說明喀斯特區(qū)土壤含水量對林木樹干液流的影響應該有一個閾值，而不同樹種存在的閾值大小和差異有待進一步研究。此外，開展類似研究應針對不同物種(常綠或落葉)選擇不同的測定時間；對林木樹干液流相關研究在常態(tài)地貌已取得許多卓有成效的研究成果[5,7-8]，有關喀斯特區(qū)不同生境中林木樹干液流研究由于科研條件和其它因素的限制，并未取得太多的研究成果[17]，因此，應對喀斯特區(qū)適生鄉(xiāng)土樹種的樹干液流相關研究給予更多的關注和重視，相關研究結果將為解決喀斯特區(qū)困難立地造林樹種的選擇提供科學依據(jù)。

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Dynamics of Soil Moisture and Sap Flow ofIteaYunnanensisin Karst Region

YANG Rui1， YU Lifei2， DAI Quanhou1

(1.CollegeofForestry,GuizhouUniversity,Guiyang，Guizhou550025,China；

2.CollegeofLifeScience,GuizhouUniversity,Guiyang，Guizhou550025,China)

Abstract：[Objective] This paper aimed to explore the dynamic change of water use and the adaptation mechanism of Itea yunnanensis to microhabitat, to provide the theoretical basis for ecological environment reconstruction in karst region by analyzing the relationship between sap flow velocity and soil water content. [Methods] Thermal dissipation probe(TDP) was used to measure the sap flow dynamics of Itea yunnanensis at two microhabitats of non-stony soil surface and stony gully in karst region from July 26 to August 1, 2009. At the same time, soil water content was measured. [Results] Diurnal variation of sap flow displayed an irregular peaked curve, the peak velocity of sap flow occurred in daylight, the peak base of sap flow velocity was observed at night. The soil water content in the same depth gradually decreased with rate along time. The sap flow velocity of Itea yunnanensis and the soil water content had insignificantly positive correlation. [Conclusion] Though there were different sap flow velocity of Itea yunnanensis at the two microhabitats of non-stony soil surface and stony gully in karst region, it showed similar timeline responses under the two habitats. There was no obvious relationship between sap flow velocity and soil water content.

Keywords:karst region; microhabitat; Itea yunnanensis; sap flow; soil water content

文獻標識碼：A

文章編號：1000-288X(2015)02-0089-05

中圖分類號：S718.51

收稿日期：2014-03-19修回日期：2014-04-04