李雪菲 田麗霞 牛 津 劉福佳，2 劉永堅*

(1.中山大學水生經濟動物研究所，廣州 510275;2.廣東省農業(yè)科學院植物保護研究所，廣州 510640)

魚粉和魚油一直是肉食性魚蝦類飼料的關鍵營養(yǎng)成分，在海水魚蝦飼料中的添加量一般分別高于30%和7%，這遠遠高于禽畜的用量，據統(tǒng)計，2006年水產養(yǎng)殖業(yè)的魚粉和魚油消耗量就分別占到全球產量的 68.2%和 88.5%［1－2］。然而，受海洋漁業(yè)資源過度捕撈和全球氣候變化等因素的影響，近年來全球魚粉和魚油產品呈現(xiàn)供應緊張、價格飆升的局面［3］。為了降低養(yǎng)殖成本、保護海洋漁業(yè)資源，減少魚粉和魚油使用量成為水產飼料行業(yè)的研究熱點之一。眾多研究結果已證實了使用價格低廉且來源豐富的陸生動、植物蛋白質源部分替代魚粉在水產養(yǎng)殖中的可行性［4－5］，而且在飼料中添加適量的非蛋白質能源(如脂肪和碳水化合物)，通過提高飼料的消化能水平，可減少蛋白質作為能源的消耗，從而起到節(jié)約蛋白質的作用［6－7］。然而，采用脂肪節(jié)約蛋白質的做法，若添加的脂肪過量，很容易導致魚類出現(xiàn)脂肪肝［8］、免疫力下降等疾病，還會增加體脂的沉積，影響魚體品質［9］，同時飼料容易因脂肪氧化而變質［10］，所以飼料中脂肪的適宜添加量是水產動物營養(yǎng)研究中的重要內容。

美國紅魚是肉食性魚類，屬鱸形目，石首魚科，擬石首魚屬，學名為眼斑擬石首魚(Sciaenops ocellatus)，俗稱紅姑魚。自國家海洋局于1991年首次引進美國紅魚仔魚，并于1995年成功培育出我國第1代美國紅魚幼魚后，發(fā)展至今，美國紅魚已成為我國重要的養(yǎng)殖魚類之一［11］。然而，目前美國紅魚的養(yǎng)殖主要以鮮雜魚蝦［12］或其他海水魚料［13］作為主要喂養(yǎng)食料，有關專用人工配合飼料的研究和開發(fā)較滯后［11，14］，其中關于飼料脂肪需求量的研究更少，僅見 W illiams等［15］和 Ellis等［16］有所報道，前者主要以鯡魚油為脂肪源且飼料脂肪水平在組間的遞增梯度達4%，而后者只設了6%和10%2個脂肪水平，兩者設計的脂肪水平跨度都較大，難以對美國紅魚的脂肪需求量作較為準確的衡量。因此，本試驗以美國紅魚為研究對象，在較低魚粉水平下，搭配多種陸生動、植物原料為復合蛋白質源，同時以魚油、豆油、磷脂油為混合脂肪源，設計5種脂肪水平不同的配合飼料來探究飼料脂肪水平對美國紅魚生長性能、體組成、肝臟組織結構的影響，以期為美國紅魚的營養(yǎng)學研究和人工配合飼料的研制提供參考數(shù)據。

1 材料與方法

1.1 試驗飼料

以25%魚粉和多種陸生動、植物原料為混合蛋白質源，以魚油和豆油、磷脂油為脂肪源，配制5種含有47%蛋白質的等氮飼料，飼料脂肪水平梯度增長，其實測水平分別為 7.19%、9.17%、10.94%、13.04%和 14.20%。所有原料經粉碎過40目篩，按飼料組成比例稱重、混合后，使用雙螺桿制粒機加工成粒徑為2.5 mm的顆粒飼料，自然晾干至水分約為10%，置于－20℃冰箱中保存?zhèn)溆?。試驗飼料組成及營養(yǎng)水平見表1。

表1 試驗飼料組成及營養(yǎng)水平(干物質基礎)Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets(DM basis) %

1.2 飼養(yǎng)管理

養(yǎng)殖試驗在珠海市鶴洲北基地進行。試驗用美國紅魚取自鶴洲北種苗場。試驗魚苗首先暫養(yǎng)在室外水泥池(4.0 m×3.0 m×1.2 m)中，用經過曝氣的自來水兌海水進行淡化適應，養(yǎng)殖用水的鹽度由最初的5.0‰逐步淡化為0.5‰，期間使用商用海鱸飼料投喂馴化，暫養(yǎng)4周后進入養(yǎng)殖試驗。

試驗期間采用室外水泥池掛網箱養(yǎng)殖方式(每個網箱體積為1 m×1 m×1 m)，每個飼料設4個重復(網箱)，共計20個網箱，每個網箱隨機放魚 30 尾，初始魚均重為(19.88±0.26)g。試驗期水質條件如下:水溫 25～32℃，溶解氧濃度＞6 mg/L，pH 7.5～ 8.5，氨氮濃度＜0.2 mg/L，鹽度約為0.5‰;保持微流水，使各試驗池水體每天的交換量為100%。采取定量投喂的方式(最初投飼率為4%，之后按攝食情況漸增調整投飼量，記錄每箱魚攝入干物質總量)，每天2次，時間分別為06:00和18:00，養(yǎng)殖期共57 d。

1.3 樣品的采集

養(yǎng)殖試驗結束后，禁食24 h，對每個網箱中的試驗魚進行計數(shù)并稱重，從每個網箱中隨機取2尾魚經冷凍干燥作為全魚樣品;另取5尾魚分別稱重，測量體長和全長;然后解剖，分離內臟團、肝臟、腸系膜脂肪，分別稱重;剝取背部白肌烘干作為肌肉樣品。同時各網箱取3尾魚的肝臟，保存到4%中性甲醛固定液中以備切片用。

1.4 指標測定

飼料和肌肉水分含量的測定采用105℃恒溫干燥法，全魚和肝臟水分含量的測定則采用冷凍干燥法(Unicryo FD5525s，德國);飼料、全魚、肌肉、肝臟粗蛋白質、粗脂肪、粗灰分含量的測定分別采用凱氏定氮法(FOSS Kjeltec 8400，丹麥)、索氏抽提法(HT6，Tecator AB，瑞典)和馬福爐550℃灼燒法。肝臟使用石蠟固定之后，采用自動切片機切片(厚度5μm)，蘇木精－伊紅(HE)染色［17］后，顯微鏡下觀察并拍照。

1.5 計算公式

增重率(weight gain ratio，WGR，%)=

100×(末均重－初均重)/初均重;特定生長率(specific grow th ratio，SGR，%/d)=

100×(ln末均重－ln初均重)/天數(shù);

飼料系數(shù)(feed conversion ratio，F(xiàn)CR)=

飼料總攝食量/(試驗中死魚重+

終末魚體總重－初始魚體總重);

蛋白質效率(protein efficiency ratio，PER)=

(試驗中死魚重+終末魚體總重－

初始魚體總重)/(飼料總攝食量×

飼料粗蛋白質含量);

存活率(survival rate，SR，%)=

100×終末尾數(shù)/初始尾數(shù);

肥滿度(condition factor，CF，%)=

100×體重/體長3;

臟體比(viscerasomatic index，VSI，%)=

100×內臟團重/體重;

肝體比(hepatosomatic index，HSI，%)=

100×肝臟重/體重;

腸脂比(mesenteric fat index，MFI，%)=

100×腸系膜脂肪重/體重。

1.6 數(shù)據與統(tǒng)計分析

試驗所有數(shù)據均用4個重復的平均值±標準差(mean±SD)表示，使用 SPSS 20.0統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，采用LSD和Duncan氏多重比較檢驗組間差異的顯著性，當P＜0.05時，表示組間差異顯著。

2 結果與分析

2.1 飼料脂肪水平對美國紅魚生長性能和飼料利用的影響

飼料脂肪水平對美國紅魚生長性能和飼料利用的影響見表2。7.19%組的末均重、增重率、特定生長率顯著高于 13.04%、14.20%組(P＜0.05)，而9.17%、10.94%組與7.19%組無顯著性差異(P＞0.05)。蛋白質效率隨飼料脂肪水平的升高而下降;與之相反，飼料系數(shù)則隨飼料脂肪水平的升高呈上升趨勢，其中 7.19%、9.17%組顯著低于13.04%、14.20%組(P＜0.05)，10.94%組亦顯著低于 14.20%組(P＜0.05)，而與 7.19%、9.17%組差異不顯著(P＞0.05)。各組的存活率沒有顯著差異(P＞0.05)。

表2 飼料脂肪水平對美國紅魚生長性能和飼料利用的影響Table 2 Effects of dietary lipid level on grow th performance and feed utilization of red drum(Sciaenops ocellatus)

2.2 飼料脂肪水平對美國紅魚形態(tài)學指標的影響

飼料脂肪水平對美國紅魚形態(tài)學指標的影響見表3。隨著飼料脂肪水平的升高，各組紅魚的臟體比、肝體比、腸脂比基本呈現(xiàn)上升趨勢，其中7.19%、9.17%組顯著低于 13.04%、14.20%組(P＜0.05)，而 10.94%組與 7.19%、9.17%組無顯著差異(P＞0.05)。各組的肥滿度無顯著差異(P＞0.05)。

表3 飼料脂肪水平對美國紅魚形態(tài)學指標的影響Table 3 Effects of dietary lipid level on morphological indexes of red drum(Sciaenops ocellatus) %

2.3 飼料脂肪水平對美國紅魚體組成的影響

飼料脂肪水平對美國紅魚體組成的影響見表4。9.17%組的全魚粗蛋白質含量顯著高于10.94%、14.20%組(P＜0.05)，與其他 2 組差異不顯著(P＞0.05)。全魚、肝臟的粗脂肪含量以7.19%組最低，且隨著飼料中脂肪水平的升高呈上升趨勢;肝臟水分含量則隨著飼料中脂肪水平的升高逐漸下降，其中7.19%組顯著高于其他4組(P＜0.05)。各組美國紅魚肌肉水分、粗蛋白質、粗脂肪、粗灰分，全魚水分、粗灰分及肝臟粗蛋白質含量均無顯著差異(P＞0.05)。

表4 飼料脂肪水平對美國紅魚體組成的影響(濕重基礎)Table 4 Effects of dietary lipid level on body composition of red drum(Sciaenops ocellatus)(wetweight basis)%

續(xù)表4

2.4 肝臟組織切片顯微觀察結果

肝臟組織切片顯微觀察結果如圖1所示。各組的肝細胞出現(xiàn)不同程度的脂肪變性，肝組織受損程度隨著飼料脂肪水平的升高而不斷加劇。7.19%組，肝組織輕度脂肪變性，尚存部分肝索結構，部分肝細胞形態(tài)正常、胞核位于中央，而部分肝細胞胞質內含大小不一的脂滴空泡，肝竇狹窄微充血;脂變程度分級+。9.17%組，肝組織中度脂肪變性，肝索解離，肝細胞明顯腫脹、排列較紊亂，細胞核被胞質內油滴擠在一側，肝竇狹窄重度充血;脂變程度分級++。10.94%和 13.04%組，肝組織形態(tài)相似，發(fā)生重度脂肪變性，肝細胞空泡化腫脹，細胞核進一步被擠壓甚至消失，肝竇狹隙充血、炎癥細胞浸潤，出現(xiàn)嗜酸小體;脂變程度分級+++。14.20%組，肝組織重度脂肪變性，肝細胞溶解，呈彌漫性大片壞死，炎癥細胞浸潤，存在大量嗜酸小體;脂變程度分級++++［8，18－19］。

3 討論

脂肪是維持魚類正常生命活動的必需營養(yǎng)素和重要能源物質。飼料中脂肪水平低會導致魚體代謝紊亂，降低飼料蛋白質利用效率，同時還會引發(fā)養(yǎng)殖魚類必需脂肪酸和脂溶性維生素缺乏癥［10］;適當?shù)靥岣唢暳现舅絼t能夠有效促進動物生長、降低飼料系數(shù)，如 Ellis等［16］報道，美國紅魚飼料中添加10%的脂肪比添加6%的脂肪能獲得更好的增重、飼料效率、凈蛋白質保留和凈能量保留。但當飼料中脂肪的添加量超過動物的適宜水平上限往往會不利于其生長，如褐菖鲉(Sebastiscusmarmoratus)［20］、吉富羅非魚(Oreochromis niloticus)［21］、斜 帶 石 斑 魚 (Epinephelus coioides)［22］、日本鱸(Lateolabrax japonicus)［23］等魚類的生長都會因為飼料脂肪水平過高而降低。在本試驗中，隨著飼料脂肪水平的升高，美國紅魚的末均重、增重率、特定生長率總體為下降趨勢，其中高脂肪水平組(13.04%～14.20%組)顯著低于最低脂肪水平組(7.19%組);而飼料系數(shù)則呈現(xiàn)遞增趨勢，7.19%、9.17%組顯著低于 13.04%、14.20%組。由此可見，美國紅魚攝食過多的脂肪會減緩生長，降低飼料利用效率。Wang等［24］認為高脂肪水平飼料由于能量過高，會使魚類降低飼料消耗;甚至會阻礙對其他營養(yǎng)素的吸收利用［16］，最終降低魚類生長。本試驗結果亦顯示，美國紅魚蛋白質效率隨飼料脂肪水平的升高而下降。在大菱鲆(Psetta maxima)［25］和塞內加爾鰨(Solea senegalensis)［26］的研究中也發(fā)現(xiàn)提高飼料脂肪水平會增加體組織的脂肪沉積，卻不能起到節(jié)約蛋白質的作用?？v觀本試驗5個飼料組的生長情況，前 3 個組(7.19%、9.17%、10.94%組)生長較優(yōu)，其生長性能、飼料利用效率雖有所下降，但差異并不顯著，此結果與W illiams等［15］的研究相近，該學者發(fā)現(xiàn)美國紅魚攝食脂肪水平分別為7.4%和11.2%的2種飼料時，魚體在增重率、飼料轉化率和存活率方面都較為理想。但從脂肪來源看，W illiams等［15］是采用鯡魚油為主要脂肪源的，而本文是以魚油、豆油、磷脂油為復合脂肪源，說明豆油和磷脂油可用于節(jié)約魚油，而對美國紅魚的生長無負面影響。

圖1 美國紅魚肝臟組織切片(HE染色)Fig.1 Liver tissue slices of red drum(Sciaenops ocellatus)(HE staining，400×)

飼料中脂肪水平過高會降低魚類生長，可能歸因于蛋白質和脂肪比例不平衡［27］，進而引起粗蛋白質與可消化能之間比例的不平衡，同時造成脂肪在肝臟和其他組織中的過量積累［11］。本試驗中，在47%蛋白質水平條件下，隨著飼料脂肪水平(7.19%～14.20%)、總能(19.78 ～21.44 kJ/g)、能蛋比(41.46～45.42 kJ/g)的上升，美國紅魚的生長性能不斷下降，說明美國紅魚對高脂肪高能量高能蛋比飼料的耐受能力較低，可能是因為在高蛋白質水平飼料中，較少量的脂肪已足以供給動物所需［28］，過多的脂肪反而會降低機體對脂質的消化吸收能力，并抑制脂肪酸在體內的重新合成，從而使養(yǎng)殖動物生長速率下降［29］。但 Turano等［30］研究發(fā)現(xiàn)，145 g以上的美國紅魚能利用更寬范圍內的脂肪水平(8%～16%)、能蛋比(34.5～46.7 kJ/g)，而對其生長無負面影響，是因為不同生長發(fā)育階段的魚類對營養(yǎng)的需求有所不同。本試驗以20 g美國紅魚為研究對象，當能蛋比為41.46～43.31 kJ/g 時，生長較好;但當脂肪水平達到13.04%以上時，飼料利用能力則顯著下降，說明幼稚魚對飼料營養(yǎng)素、能量水平的要求較為嚴格。雖然Thoman等［31］建議海水養(yǎng)殖美國紅魚飼料中的蛋白質和脂肪水平分別為44%和9.2%;而劉永堅等［13］在探討蛋能比水平對美國紅魚生長性能的影響時則認為美國紅魚最適飼料蛋白質水平為46%;但二者所得出的可消化能蛋比(36.48 kJ/g、35.13 kJ/g)較 一 致，并 與 劉 世 祿等［32］測出的美國紅魚肌肉能蛋比(34.07 kJ/g)相近，說明適宜的能蛋比有利于節(jié)約蛋白質，從而提升蛋白質保留率［31］。然而，本試驗的能蛋比高于此值，一方面是根據養(yǎng)殖條件所設，過往的研究集中在海水、半咸水的養(yǎng)殖環(huán)境，本試驗是在淡水(鹽度僅為0.5‰)條件下進行的，所以能量水平設計較高，以使魚體有足夠的能量代謝應對滲透調節(jié)所需［33］，然而本試驗結果反映，在淡水條件下，美國紅魚亦不需過高的能蛋比。

魚類對脂肪的利用是有限的，過量增加飼料脂肪水平會造成肝臟、腸道、腹腔和肌肉等體組織脂肪沉積［24］。本試驗中，隨著飼料脂肪水平的升高，美國紅魚的臟體比、肝體比、腸脂比在脂肪水平最高的2組(13.04%、14.20%組)較脂肪水平最低的組(7.19%組)出現(xiàn)顯著性變大，說明飼料脂肪水平超過某一限度就顯著影響美國紅魚魚體形態(tài)。各組魚體組成結果顯示，美國紅魚的全魚和肝臟粗脂肪含量隨飼料脂肪水平的升高而升高，結合形態(tài)指標的變化，認為是肝臟脂肪及腸系膜脂肪的積累造成了內臟團的增大、全魚粗脂肪含量的增加;而各組肌肉粗脂肪含量都很低，這與劉世祿等［32］對美國紅魚肌肉的營養(yǎng)組成分析結果一致。張春暖等［34］對梭魚(Chelon haematocheilus)的研究結果也與本試驗相似，魚體脂肪主要沉積在肝臟組織中，而肌肉粗脂肪含量不受飼料脂肪水平的影響，這可能是由于某些魚類肌肉組織儲存脂肪的能力相對較弱［35］。肝臟則是魚類脂肪代謝的重要器官，魚類攝食過多的脂肪，會導致肝臟中脂肪細胞體積增大、數(shù)量增多，進而使肝臟組織容納更多的脂肪，最終造成肝體比升高、肝臟粗脂肪含量增加［9］。在本試驗取樣過程、解剖中發(fā)現(xiàn)，大部分美國紅魚肝臟腫大、肝色蒼白、肝體比增加;并且，在肝組織切片顯微觀察中，肝細胞具有不同程度腫脹、脂肪浸潤、脂滴空泡增大增多、細胞核偏移等現(xiàn)象，發(fā)生了營養(yǎng)型脂肪肝［36］，其受損程度隨著飼料脂肪水平的升高而不斷加劇。馮健等［8］也發(fā)現(xiàn)4%、8%的飼料脂肪水平即可使紅姑魚肝細胞發(fā)生中度脂肪病變，且達到12%就會引發(fā)重度病變。Mandrioli等［26］對塞內加爾鰨肝組織超微結構的觀察同樣發(fā)現(xiàn)，高脂飼料會導致魚體肝臟脂肪沉積加重。實際上，基于當前魚類固有的生理機制，在快速高效、集約化的現(xiàn)代水產養(yǎng)殖模式下，魚類脂肪肝頻發(fā)、高發(fā)、易發(fā)成為一種常見現(xiàn)狀，高脂飼料往往會導致脂肪在體內尤其是肝臟內大量沉積，損傷肝臟代謝功能［36］，降低魚體抗病能力［10］，嚴重危害魚體健康。因此，在人工配合飼料的研發(fā)過程中，必須對脂肪的添加量作較精確的衡量。

4 結論

本試驗中，隨著飼料脂肪水平的升高，美國紅魚的生長性能、飼料利用率逐漸下降，全魚、肝臟的粗脂肪含量則逐漸升高，同時發(fā)生肝細胞脂肪變性的程度也不斷加劇。綜合上述結果，在本試驗條件下，建議美國紅魚配合飼料中脂肪水平不宜超過 11%，且推薦水平為 7.19%～9.17%。

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