李程程， 李海燕， 楊允菲

東北師范大學草地科學研究所, 植被生態(tài)科學教育部重點實驗室, 長春 130024

松嫩平原野古草種群構件結構動態(tài)

李程程， 李海燕， 楊允菲*

東北師范大學草地科學研究所, 植被生態(tài)科學教育部重點實驗室, 長春 130024

野古草是根莖型無性系禾草，在松嫩平原草甸經(jīng)常形成單優(yōu)種群落。采用單位面積挖掘取樣、分株按營養(yǎng)繁殖世代劃分齡級、根莖按實際生活年限劃分齡級的方法，對松嫩平原單優(yōu)群落和混生群落的野古草種群構件結構進行了調查與分析。結果表明，在生長季初期兩群落野古草種群均以春性分株和根莖芽占優(yōu)勢，且分株及芽構件結構相對穩(wěn)定，芽庫的輸出率單優(yōu)群落為80.4%，混生群落為62.5%；整個生長季分株由2—3個齡級組成，1a分株數(shù)量是2a的2.9—10.2倍，其生物量各月份所占比例平均為93%，隨著齡級的增加依次明顯減少，呈增長型年齡結構；根莖由3—4個齡級組成，根莖累積長度及生物量均以2a占絕對優(yōu)勢，為穩(wěn)定型年齡結構；分株生產(chǎn)力1a明顯高于2a，對種群貢獻最大；根莖貯藏力除個別月份以3a、4a最高外，兩群落大部分以2a最高，在生長季后期，1a根莖物質積累的速率最快。

野古草; 無性系植物; 種群結構; 分株; 芽; 根莖; 季節(jié)動態(tài)

任何生物種群內的個體總伴隨著生死的發(fā)生，加之季節(jié)的變化，使生活在特定環(huán)境空間的生物種群，多少都有隨時間過程而出現(xiàn)個體數(shù)量消長和分布變化的現(xiàn)象。這種生命現(xiàn)象被稱為種群動態(tài)[1]。種群動態(tài)是種群生態(tài)學的核心問題[2]。國內外對種群動態(tài)做了大量的研究工作，內容涉及森林優(yōu)勢樹種[3-5]、沙漠植物[6-7]、草本植物[8-13]和農(nóng)作物等[14-15]。種群的年齡結構不僅能了解現(xiàn)存種群的狀態(tài)，分析受干擾時種群的結構變化，也可反映種群數(shù)量動態(tài)及發(fā)展趨勢，對種群動態(tài)和種群數(shù)量的預測預報都有重要意義[16-18]。由于植物在形態(tài)、營養(yǎng)繁殖方式等方面具有多樣性，其年齡結構的判斷很難有統(tǒng)一標準，又因研究對象和目的的差異，不同學者采用的方法亦有所不同。目前國內對無性系植物種群年齡結構的研究方法有：通過植物發(fā)育過程中的形態(tài)特征變化來劃分年齡階段；按根莖形成的先后順序判別根莖的年齡，再依根莖的年齡確定分蘗株的年齡；按葉片數(shù)目確定分蘗株的年齡；按分蘗節(jié)營養(yǎng)繁殖再生的世代數(shù)確定分蘗株的年齡等[19-23]。其中，按分蘗節(jié)營養(yǎng)繁殖再生的世代數(shù)確定分蘗株年齡的方法已得到廣大生態(tài)學學者的普遍認可，本文按照此方法通過對多年生無性系草本植物年齡結構的研究來分析種群的動態(tài)并預測群落的演替趨勢。

野古草(Arundinellahirta)是典型的多年生根莖型無性系禾草。野古草營養(yǎng)繁殖力較強，在松嫩平原天然草甸廣泛分布，常為群落的優(yōu)勢種或主要伴生種。目前，關于野古草年齡結構的研究極少[8]。本研究以松嫩平原恢復演替過程中不同恢復階段的野古草為研究對象，分析其整個生長季內的分株與根莖構件年齡結構的季節(jié)變化，籍以揭示恢復演替中野古草種群的數(shù)量動態(tài)及生物量動態(tài)，以預測其種群變化趨勢，并為植物種群生態(tài)學研究提供科學積累。

1 自然概況及實驗方法

1.1 自然概況

研究地區(qū)位于松嫩平原南部、吉林省長嶺種馬場、東北師范大學松嫩草地生態(tài)研究站(44°45′N,123°31′E)。該地區(qū)屬溫帶半濕潤、半干旱氣候，具有明顯的大陸季風氣候特征，地勢平坦，草原遼闊，年均降水量為470.6mm，主要集中在6—8月，年蒸發(fā)量是年降水量的3.5倍，年平均氣溫4.6—6.4℃[24-26]。

1.2 實驗方法

研究樣地位于研究站圍欄封育的雜類草草甸內，圍欄前為放牧草場，至取樣時為止圍欄時間將近10年。于2012年6月上旬至10月下旬，選擇處于野古草向羊草恢復演替系列中2個不同階段的群落進行取樣：(1)野古草單優(yōu)群落(P1)；(2)野古草+羊草(Leymuschinensis)群落，即野古草為優(yōu)勢種，羊草為伴生種的混生群落(P2)，其他主要伴生種還有蘆葦(Phragmitescommunis)和蒿屬(Artemisiasp.)植物。樣方面積25cm×25cm，每個演替群落5次重復，每月取樣一次。取樣時將地上植株連同地下根莖一起挖出，用清水輕輕沖洗干凈。注意保持地上與地下部分的自然聯(lián)系，以便鑒別。按分蘗節(jié)營養(yǎng)繁殖再生的世代數(shù)劃分齡級[22]，由根莖頂端或根莖節(jié)間向上生長的分蘗株為1a株，由1a株分蘗節(jié)產(chǎn)生的分蘗株為2a株，由2a株分蘗節(jié)產(chǎn)生的分蘗株為3a株，以此類推。把本生長季內形成的所有根莖作為1a根莖，把形成1a分蘗株的根莖作為2a根莖，形成2a分蘗株的根莖作為3a根莖，以此類推。通過形態(tài)特征鑒別冬性分株與春性分株[27]。逐樣方計數(shù)分株數(shù)，并測量各齡級根莖的累積長度，樣品于80℃烘干至恒重，逐樣方稱其生物量。

數(shù)據(jù)采用Excel軟件和SPSS 17.0軟件處理。將各樣方的數(shù)量指標均換算成1m×1m的常規(guī)單位數(shù)據(jù)指標，各齡級數(shù)量指標占其總量的百分比計算年齡結構，分株生產(chǎn)力為單位分株數(shù)量的生物量，根莖貯藏力為單位根莖長度的生物量。用統(tǒng)計平均值(M)作為樣本的代表值，以標準差(SD)反映樣本內性狀變異度。分別對同一樣地相同齡級不同月份之間，以及同一樣地相同月份不同齡級之間相關性狀進行方差分析(one-way ANOVA)，比較其差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 生長季初期分株及芽的結構

在松嫩平原6月初，兩個群落野古草種群的分株由春性分株和冬性分株組成，芽由分蘗節(jié)芽和根莖芽組成(表1)。從表1可看出，單優(yōu)群落春性分株數(shù)量顯著高于混生群落，同時，單優(yōu)群落分株總數(shù)量為混生群落的1.8倍，二者間的差異亦達到顯著水平，但兩種群落均以春性分株數(shù)量所占比例最大，約為冬性分株的3倍，均具有相對穩(wěn)定的結構。兩種群落均以根莖芽占絕對優(yōu)勢，達90%以上，且群落間無顯著差異，其結構也相對穩(wěn)定。如果將分株與芽一并視為上一年的潛在種群數(shù)量，將冬性分株數(shù)量和春性分株數(shù)量共同視為芽庫的輸出，則野古草芽庫的輸出率單優(yōu)群落為80.4%，混生群落為62.5%。

表1 不同樣地生長季初期野古草種群分株和芽數(shù)量結構及其比率

Table 1 Structures and ratio on number of ramets and buds ofArundinellahirtpopulations in different plots at the beginning of the growing season

樣地Plot特征Attribute分株Ramets春性Spring冬性Winter合計Total芽Buds分蘗節(jié)Tilleringnode根莖Rhizome合計TotalP1數(shù)量Number/m21136.0±568.2a400.0±359.4a1536.0±846.4a28.8±39.8a345.6±155.4a374.4±139.3a比率Ratio/%74.026.01007.792.3100P2數(shù)量Number/m2652.8±282.5b217.6±92.3a870.4±319.3b22.4±31.2a499.2±377.9a521.6±406.6a比率Ratio/%75.025.01004.395.7100

P1：單優(yōu)群落；P2：混生群落；同列不同字母表示樣地之間差異顯著(P<0.05)

2.2 分株年齡結構

在各月份中，兩種群落野古草分株均由2—3個齡級組成(表2)。從表2可以看出，兩種群落1a分株數(shù)量所占比例具有絕對優(yōu)勢，隨著齡級增加依次減少，3a分株數(shù)量極少，均為增長型年齡結構，兩群落各月份分株的齡級結構相對穩(wěn)定。

表2 不同樣地野古草種群分株數(shù)量的年齡結構的季節(jié)變化Table 2 Seasonal dynamic on age structures of number of ramets in Arundinella hirt populations in different plots

群落內月份間相同齡級進行差異顯著性比較，不同字母表示差異顯著(P<0.05)

兩種群落野古草種群分株生物量均以1a最大，所占比例的均值為93%，隨著齡級的增加明顯減少，均為增長型年齡結構。在各樣地中，無論1a還是種群合計分株生物量均以6月份最小，7月份明顯增加，7—9月份已差異不顯著，2a各月份間差異均不顯著(表3)，表明不同群落野古草1a分株生物量的變化決定著種群的生物量變化，并且在整個生長季內變化規(guī)律相似，而其他齡級分株對種群貢獻較小。

表3 不同樣地野古草種群分株生物量年齡結構的季節(jié)變化Table 3 Seasonal dynamic on age structures of biomass of ramets in Arundinella hirt populations in different plots

2.3 根莖年齡結構

兩種群落野古草種群的根莖由3—4個齡級組成，各月份2a所占比例均達50%以上(表4)。除單優(yōu)群落6月份根莖長度以2a占有絕對優(yōu)勢，3a、1a、4a不同幅度下降，其它月份均以2a比例最高，均為穩(wěn)定型年齡結構。兩群落1a根莖長度均在7月份顯著增長，8月份比例達到最大值，生長季末期比前期分別增長了9倍和22倍，表明不同群落1a根莖生長規(guī)律相似，但混生群落具有更高的增長速度。生長季末期兩群落的4a根莖均消失，表明這些老齡級根莖已在越冬前全部死亡。

不同樣地各月份中野古草根莖生物量2a所占比例的均值為69%，且月份間差異不顯著，為穩(wěn)定型年齡結構(表5)?；焐郝涑?a根莖部分月份間存在顯著差異外，其他齡級各月份間差異均不顯著，兩個群落中4a所占比例極小。6月份1a新根莖物質積累量最小，結合表4可以看出，盡管根莖長度在6—7月份間部分齡級呈顯著增長，但根莖生物量增長大部分并不顯著，表明生長季中前期，分配于幼齡級根莖的物質傾向用于伸長生長。

表4 不同樣地野古草種群根莖長度年齡結構的季節(jié)變化Table 4 Seasonal dynamic on age structures of length of rhizomes in Arundinella hirt populations in different plots

表5 不同樣地野古草種群根莖生物量年齡結構的季節(jié)變化Table 5 Seasonal dynamic on age structures of biomass of rhizomes in Arundinella hirt populations in different plots

2.4 分株生產(chǎn)力與根莖貯藏力

分株生產(chǎn)力代表植株在一定時間內的物質生產(chǎn)與積累情況，不同齡級分株生產(chǎn)力可以通過相同單位分株數(shù)量的生物量來體現(xiàn)，由于3a分株數(shù)量少且大多月份缺失不具有可比性，兩種群落野古草種群分株生產(chǎn)力均以1a最高，與2a差異達顯著水平(表6)。從表6還可以看出，兩個齡級分株的平均生產(chǎn)力，最小值均在6月份，最大值分別出現(xiàn)在8月份和9月份。表明分株生產(chǎn)力有一個增加的過程，而10月份的減少是養(yǎng)分向地下轉移的結果，此現(xiàn)象在混生群落更加明顯。

表6 不同樣地野古草種群各齡級分株的生產(chǎn)力的季節(jié)變化Table 6 Seasonal dynamic of productivity for each age class ramets of Arundinella hirt populations in different plots

“/”前不同字母為同一齡級群落內月份間的差異顯著，“/”后不同字母表示各月份齡級間差異顯著，P<0.05

根莖是重要的繁殖器官和營養(yǎng)物質貯藏器官，不同齡級根莖貯藏力可以通過相同單位根莖長度的生物量來體現(xiàn)。野古草種群根莖貯藏力除單優(yōu)群落6月份以外，其它均以2a最高(表7)。從表7可以看出，兩個樣地1a根莖貯藏力均隨季節(jié)呈增高趨勢，尤其從生長季后期的9月份開始明顯增高，而變異系數(shù)的最小值均出現(xiàn)在10月份，表明1a根莖物質積累有一個從逐漸到快速的增長過程，至生長季后期各齡級根莖所貯藏的營養(yǎng)物質已趨于相對平衡，以保證其安全越冬。

3 結論與討論

以往研究表明，在溫帶地區(qū)，多年生草本植物的冬性分蘗株由于在上一生長季末期的物質積累，在本生長季中具有養(yǎng)分競爭優(yōu)勢，一般其數(shù)量會在群落中占有較高比例，典型的代表植物包括羊草(L.chinensis)和光稃茅香(Hierochloeglabra)[27-28]。但在生長季初期松嫩草甸上的野古草種群均以春性分株為主，其原因有待于進一步研究。同時期兩群落分株及芽的結構較穩(wěn)定，形成分株主要來源的根莖芽比例高達90%以上?？梢姡肮挪菥哂醒虿莸雀o型無性系植物所共有的通過根莖芽進行種群更新的營養(yǎng)繁殖策略和趨同適應特性[27]。

表7 不同樣地野古草種群各齡級根莖的貯藏力的季節(jié)變化Table 7 Seasonal dynamic of storage capability for each age class rhizomes of Arundinella hirt populations in different plots

野古草分株均由2—3個齡級組成，以1a占有絕對優(yōu)勢，為增長型種群。據(jù)觀察，1a分株大多是從根莖頂端或根莖節(jié)間發(fā)育而成的，這種方式比分蘗節(jié)成蘗有著旺盛的生活力和生產(chǎn)力[29]。兩群落中的野古草種群均在7月中、下旬抽穗開花，絕大多數(shù)進入生殖生長的分株均為1a，但其結實率偏低，未見纖細的3a分株抽穗，且多數(shù)3a分株于生長季后期因競爭而死亡?；焐郝渲?，羊草的1a分株高大且抽穗率低，亦為增長型種群。

野古草根莖由3—4個齡級組成，均以2a占有絕對優(yōu)勢，其根莖累積長度與生物量所占比例均達50%以上，為穩(wěn)定型種群。兩群落的野古草種群根莖粗短并伴有高齡級木質化現(xiàn)象，1a新生根莖呈白色且較柔軟，隨著齡級增加根莖的顏色逐漸加深，部分4a根莖已腐朽失去生命力而呈現(xiàn)深褐色。野古草根莖芽集中生長于2a根莖上，而羊草則為長根莖型無性系禾草，且2a、3a根莖均具有根莖芽。從而，羊草的擴展能力強于野古草并在混生群落中具有更強的擴展優(yōu)勢，隨著演替的進程羊草將逐漸取代野古草而成為群落的優(yōu)勢種。

兩個群落各月份均以1a分株的物質生產(chǎn)力最高，反映出年輕齡級的分株具有的旺盛物質生產(chǎn)能力和種群擴展過程中物質的優(yōu)先分配原則[30]。根莖貯藏力波動性較小，最大平均值與最小變異系數(shù)均出現(xiàn)在生長季末期。根莖作為重要的物質貯藏器官，其生長季末期的貯藏能力決定了植物能否安全越冬以維持下一個生長季的物質需求。

致謝：張春艷碩士參加了部分野外與測定工作，特此致謝。

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Dynamics of module structures onArundinellahirtapopulations in Songnen Plains of China

LI Chengcheng, LI Haiyan, YANG Yunfei*

KeyLaboratoryofVegetationEcology,MinistryofEducation,InstituteofGrasslandScience,NortheastNormalUniversity,Changchun130024,China

Arundinellahirtais a typical clonal plant with rhizome. It always forms monodominant community in the meadow of the Songnen Plains, China. By using the method of excavating samples in unit area, ramet were classified according to the generation of vegetative propagation and rhizomes age classes were did according to the actual living years. To reveal the number and biomass dynamics ofA.hirtapopulations during restoration succession, a survey and analysis was conducted on the module structures ofA.hirtapopulations. The monodominant community and mixed community were in different stages fromA.hirtatoLeymuschinensisrestoration succession series. Research results showed that spring ramets and rhizome buds were dominant in two communities in the early growing season. Spring ramets were 3 times that of winter ramets, and rhizome buds accounted for more than 90% of total buds which was predominant. Age structures of ramets and buds were stable at the same time. Mixed community was lower than that of monodominant community in the output rate of bud banks, 62.5% and 80.4%, respectively. Throughout the growing season, ramets consisted of two to three age classes and biomass of the 1st age ramets accounted for an average of 93% in each month, and the number of ramets of 1st age class was 2.9—10.2 times more than 2nd age class. The number and biomass of ramets reduced significantly in turn with age class increase and appeared expanding age structures. Dynamics of ramet biomass corresponded to the ramet number. But the differences were not significant among 2nd age class in each month. Rhizomes consisted of three or four age classes. Accumulation length and biomass of 2nd age rhizomes were predominant, which accounted for more than 50% of total rhizomes. Age structures of rhizomes presented stable. It is worth mentioning that the contribution of 4th age rhizome biomass was very small, and these old rhizomes all died before winter. Productivity of ramets represents plant vegetative production and storage, which can be reflected by biomass of unit ramets number. Productivity of 1st age was significantly higher than 2nd age ramets, and it had the greatest contribution to the populations. The minimum of average productivity appeared in June of different plots. Rhizome is an important organ for vegetative propagation and matter storage. Storage capacity can be reflected by the biomass per unit rhizome length, and storage capacity of 1st age rhizomes increased with season in two communities. The 2nd age class rhizome had the highest storage capacity in communities in every month except for June and July. Matter accumulation of 1st age rhizome had the fastest growth rate in the late growing season.

Arundinellahirta; clonal plant; population structure; ramet; bud; rhizome; seasonal dynamics

國家自然科學基金(31170504); 高等學校博士學科點專項科研基金(20110043110005)

2013-06-08;

日期:2014-05-16

10.5846/stxb201306081459

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yangyf@nenu.edu.cn

李程程， 李海燕， 楊允菲.松嫩平原野古草種群構件結構動態(tài).生態(tài)學報,2015,35(8):2609-2615.

Li C C, Li H Y, Yang Y F.Dynamics of module structures onArundinellahirtapopulations in Songnen Plains of China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(8):2609-2615.