徐　勝， 陳　瑋， 何興元, 2,*， 黃彥青， 高江艷， 趙　詣， 李　波

1 中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所, 森林與土壤生態(tài)國家重點實驗室, 沈陽　110016 2 中國科學院東北地理與農業(yè)生態(tài)研究所, 長春　130012

高濃度CO2對樹木生理生態(tài)的影響研究進展

徐勝1， 陳瑋1， 何興元1, 2,*， 黃彥青1， 高江艷1， 趙詣1， 李波1

1 中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所, 森林與土壤生態(tài)國家重點實驗室, 沈陽110016 2 中國科學院東北地理與農業(yè)生態(tài)研究所, 長春130012

大氣CO2濃度升高已成為世界范圍內的重要環(huán)境問題。CO2濃度升高勢必會對植物的生理生態(tài)變化產生重要影響。綜述了國內外有關高濃度CO2對樹木生理生態(tài)影響研究的最新進展，具體包括高濃度CO2對樹木生長發(fā)育、光合和呼吸作用、抗氧化系統(tǒng)、樹木代謝物質、揮發(fā)性有機化合物以及樹木凋落物等方面的影響。高濃度CO2一般會促進樹木地上植株的生長和發(fā)育，但也因樹種差異而有所不同。最新研究表明，高濃度CO2促進了樹木細根周轉，樹木根系生長在大氣CO2濃度升高條件下表現為促進作用，這種作用加快了全球森林生態(tài)系統(tǒng)的C循環(huán)。高濃度CO2雖然在一定程度上促進樹木光合速率的增加，但長期熏蒸也往往會發(fā)生光合馴化，這種現象產生的生理學機制目前仍無定論。高濃度CO2對樹木呼吸作用尤其是根系呼吸的影響將是未來研究的重點和難點。高濃度CO2一般會提高樹木抗氧化酶活性與抗氧化劑含量，但不同樹種響應高濃度CO2的過程和機理也有所差異。研究表明，高濃度CO2一般對樹木凋落物的分解產生不利影響，但也因樹種而異。需要強調的是，目前關于樹木地下部分、樹木對高濃度CO2的適應機理和重要過程(碳氮水耦合及基因調控等)以及多個樹種包括不同類型樹種及不同品種之間比較研究較少；關于某一重要生理生態(tài)機制(如根系生理代謝)尤其是多個生態(tài)因子復合條件下缺乏長期深入的研究。在此基礎上給出了大氣CO2濃度升高下樹木生理生態(tài)學研究的未來發(fā)展方向，包括高CO2濃度條件下樹木根系生理代謝及機制、樹木碳氮水耦合的生理過程及機制、不同生態(tài)因子復合作用對樹木生理影響機制以及樹木分子作用機理等方面的研究。這些研究不僅將豐富森林樹木應對未來氣候變化的有關科學理論，也為全球氣候變化背景下實現森林樹種生態(tài)功能的優(yōu)化選擇及森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展與經營提供重要的生理生態(tài)學理論依據和參考。

高濃度CO2; 樹木; 生理生態(tài); 氣候變化; 光合作用; 生理機制

當前，全球變化和溫室效應已成為國際社會關注的熱點。CO2作為溫室氣體主要成分之一，其濃度由工業(yè)革命前的280 μmol/mol增至目前約380 μmol/mol，預計到本世紀末將達到700 μmol/mol[1-3]。目前CO2濃度升高已成為世界范圍內的重要環(huán)境問題，CO2濃度升高將引起溫室效應，影響地球表面其它環(huán)境因子并直接或間接影響植物生長及其多方面的生理生態(tài)反應，并給全球生態(tài)環(huán)境和氣候變遷帶來深刻的變化。作為植物光合作用原料的CO2，其濃度升高勢必會對植物的生理生態(tài)變化產生重要影響，特別是在長期的高濃度CO2環(huán)境。目前，有關高濃度CO2對植物生理生態(tài)影響的研究進展有了較為詳細的報道，特別在作物方面報道較多[4-7]。樹木作為陸地上最重要的植被，在調節(jié)氣候，改善人類環(huán)境質量等方面具有極其重要的作用。本文結合近年來我們在氣候變化對森林樹木影響的研究[8-19]，就目前國內外有關高濃度CO2對樹木生長、光合作用、呼吸作用、抗氧化系統(tǒng)、次生物質代謝、揮發(fā)性有機化合物(VOCs)釋放以及樹木凋落物分解等的影響研究進行了總結和歸納，并針對目前研究工作尚存的局限性，展望了未來大氣CO2濃度升高條件下樹木生理生態(tài)的主要研究領域和發(fā)展趨勢，為全球氣候變化背景下森林和樹木研究以及森林的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據和科學參考。

1　高濃度CO2對樹木生長和發(fā)育的影響

1.1樹葉的表面形態(tài)及結構

樹葉作為樹木進行光合和呼吸的重要器官，它的形態(tài)和內部結構，特別是葉表面氣孔和內部組織結構成為影響樹木生理過程的重要組成部分[20]。由于氣孔是CO2進入樹木體內的主要通道，其數量和功能等對大氣CO2濃度的變化非常敏感，因而關于氣候變化對樹木葉片氣孔形態(tài)和結構影響的研究越來越引起重視[21]。

葉表面的氣孔形態(tài)、數量及分布往往被看作是植物進化的一個重要特征，而葉的氣孔密度往往作為高濃度CO2影響樹木的一個重要生理參數。研究表明，在高濃度CO2環(huán)境中生長的歐洲赤松(Pinussylvestris)其針葉的氣孔密度有所降低，而針葉的橫切面積提高了10%，這在很大程度上由于高濃度CO2提高了針葉的厚度，而針葉厚度的增加是由于葉肉組織的增加[22]。高濃度CO2促使蘇格蘭松針葉上表皮和下表皮之和、樹脂道、木質部等的相對面積減少，而針葉韌皮部的相對面積顯著增加[20]。此外，高濃度CO2還提高了常綠闊葉樹種冬青葉片表皮蠟質的數量，大氣CO2濃度的增加與樹木葉片表皮蠟質的含量呈正相關，特別是在CO2濃度高于750 μmol/mol的情況下正相關更加顯著。據報道，高濃度CO2也提高了樹木葉片的葉綠體和其中的淀粉粒的大小和數量，但降低了葉綠體中質體小球的數量[23]。在大氣CO2濃度升高情況下，遼東櫟(Quercusliaotungensis)和杜仲(Eucommiaulmoides)等樹種葉片的氣孔密度降低十分明顯，青錢柳(Cyclocaryapaliurus)的氣孔密度下降不明顯，而異葉榕(Ficusheteromorpha)的氣孔密度不受影響[24]。也研究表明，高濃度CO2提高了銀杏成年葉片的氣孔密度，這可能是樹木對高濃度CO2脅迫環(huán)境的一種適應[25]。高濃度CO2還普遍降低了樹木葉片的氣孔頻度，但也有個別樹種的葉片氣孔頻度在高濃度CO2處理下有所增加或無變化[26]。高濃度CO2降低了幼齡楊樹葉片的氣孔密度和氣孔指數，但對經過高濃度CO2處理的老齡樹木的氣孔密度和氣孔指數卻影響不大。由此可知，高濃度CO2對樹木氣孔參數的影響還沒有定性的結論[27-28]，不同樹種不同葉齡的葉表面特征受大氣CO2濃度的影響狀況也不完全相同，這也可能是造成不同樹種不同葉齡間光合能力差異的主要原因之一。

1.2植株生長發(fā)育

研究表明，高濃度CO2一般會促進樹木地上植株的生長和發(fā)育。高濃度CO2提高了歐洲赤松的株高和單個針葉的干重。高濃度CO2可造成長葉松(Pinuspalustris)松針維管束中韌皮部的面積比對照松針減少10%—20%[29]。在CO2倍增的兩個生長季內，遼東櫟的年輪寬度、晚材中導管密度與徑向直徑、木纖維細胞的比例比對照植株分別增加300%—370%，50%和20%，170%，而次生韌皮部寬度、篩管分子直徑及每年形成的韌皮部細胞總數分別較對照植株減少18%、13%和20%[29]。高濃度CO2促進了樟子松(Pinussilvestris)和北美黃松(Pinusponderosa)樹木的徑向生長，但抑制了冷杉(Abiesalba)樹木半徑的生長，而歐洲落葉松(Larixdecidua)的徑向生長對高濃度CO2反應不敏感[30]。據報道，當樹木幼苗或小樹暴露在700 μmol/mol CO2濃度時，總生物量平均增加了29%，樹木生物量的增加與高濃度CO2促進其光合作用的增強有關[31]。有研究認為，CO2濃度倍增后，中國森林生產力將有所增加，增幅因地區(qū)而異，變化范圍12%—35%[32]?？梢?，高濃度CO2對樹木生長和發(fā)育的影響也因樹種差異而有所不同[33]，但總體上促進了樹木的生長。

1.3樹木根系生長與細根周轉

根系作為樹木營養(yǎng)和水分循環(huán)的關鍵器官，在高濃度CO2處理下，其生物量一般表現為增加的趨勢[34-35]。在高濃度CO2處理下， 歐洲赤松的細根密度有所增加，白臘木(Fraxinusexcelsior)、無?；?Quercuspetraea)和歐洲赤松的細根根長在高濃度CO2下提高了95%—240%。由此可見，高濃度CO2對不同樹種根系的促進性生長差異也比較大。這可能由于高濃度CO2不同程度提高了樹木細根密度，高的細根密度使樹木具有較高的營養(yǎng)吸收能力，提高了周圍根系的活力，從而促進根系的生長和發(fā)育。因此，細根的促進性生長不僅僅是樹木本身生長的需求，更是樹木對高濃度CO2的具體生理響應。也有研究表明，高濃度CO2對蘇格蘭松的粗根(大于2 mm)和細根(小于2 mm)的生物量并沒有顯著的影響[36]。樹木根系與其整體植株相比受高濃度CO2的直接影響也許不大，但對指示整個生態(tài)系統(tǒng)對高濃度CO2的長期響應意義重大。

細根周轉是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳分配格局與過程的核心環(huán)節(jié)。細根在森林生態(tài)系統(tǒng)C平衡和養(yǎng)分循環(huán)中的重要作用已為大量研究所證實。樹木依賴于細根吸收水分和養(yǎng)分，而細根對環(huán)境脅迫比較敏感，因此細根動態(tài)不僅可指示環(huán)境的變化情況，還可反映樹木的健康狀態(tài)。研究表明，高濃度CO2促進了樹木細根的周轉，樹木在高濃度CO2下的細根周轉速率顯著提高[37-38]。由此可知，樹木的根系生長和生理代謝在大氣CO2濃度升高條件下表現為促進作用，這種作用加快了全球C循環(huán)。有關樹木根系對大氣CO2濃度升高的響應也多有研究和報道，但比較零散，尤其是根系作為地下重要碳庫，其變化要受到土壤環(huán)境條件(溫濕度及微生物等)的影響，研究起來更為復雜，結果更需要長期驗證。

2　高濃度CO2對樹木光合作用的影響

光合作用是碳進入生物圈并能夠持續(xù)感知大氣CO2濃度升高最基本的生理過程。大氣CO2濃度升高對樹木最直接、最重要的影響是樹木光合作用的變化[39]。高濃度CO2對樹木光合作用的影響表現為短期和長期效應兩個方面。短期高濃度CO2處理一般會促進樹木光合作用的增加[32, 40]。蔣高明和渠春梅對北京山區(qū)遼東櫟(Quercusliaotungensis)林中幾種木本植物光合作用對CO2濃度升高的響應的研究結果表明，高濃度CO2對樹木光合作用有不同程度的促進作用，凈光合速率增加的程度從37%到93%不等，平均增加75%[41]。謝會成等對麻櫟(Quercusacutissima)的研究表明，在CO2濃度升高條件下，麻櫟葉片凈光合作用速率平均增幅為89.2%[42]。在高濃度CO2處理下，紅松(Pinuskoraiensis)光飽和點升高，長白赤松(Pinussylvestrisvar.sylvestriformis)和水曲柳(Fraxinusmandshurica)的光飽和點降低，說明高濃度CO2使陰性樹種紅松對強光的利用能力增強，而使陽性樹種長白赤松、水曲柳對強光的利用能力降低，但3個樹種幼苗的光合能力都有不同程度的提高[43]。研究表明，高濃度CO2顯著提高了樹木的日凈光合速率，與正常濃度CO2下的樹木相比，高濃度CO2還緩減了由樹木氣孔關閉和胞間CO2濃度下降引起的光合“午休”，即中午光合抑制。

由林木通過光合作用所固定的碳成為全球碳收支的一個關鍵組成部分，占到整個陸地植被總固碳量的50%以上[44]。高濃度CO2顯著提高了單株銀杏的固碳釋氧能力，晴天比對照提高119.5%，而陰天提高了175.4%[45]。高濃度CO2對樹木光合作用及其相關酶活性的影響也與樹木葉齡有很大關系，1年齡松針葉在高濃度CO2處理下出現的光合適應現象比當年松針葉出現的光合適應現象明顯。在高濃度CO2處理下，1年齡松針葉的最大光合羧化效率比對照減少了13%[46]。目前，光合適應現象產生的機制尚無定論[47-48]。光合產物反饋抑制與庫源關系的調節(jié)下的資源重新分配是兩種有代表性的假說，其實驗依據是光合能力的下降多發(fā)生在養(yǎng)分尤其是氮素虧缺的條件下，此時樹木葉片中糖類大量積累、氮素及1，5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶(Rubisco酶)含量降低，體現了資源(氮素)的合理性再分配，重建源庫關系平衡。一些研究認為，植物在高濃度CO2熏蒸下發(fā)生光合下調， 是由于淀粉在葉片中積累，產生庫抑制，這些實驗材料多數是盆栽或生長在溫室內[43]。一些樹種雖然經過了長期高濃度CO2處理但并沒有出現光合適應或馴化現象。高濃度CO2熏蒸下植物發(fā)生光合馴化的研究至今已多有報道，尤其在農作物上研究和報道的相對較多，在樹木方面較少，而且光合馴化產生的生理學機制尚無統(tǒng)一定論，不同植物對不同高濃度CO2響應也不完全一樣。因此，全面深入理解其機理還需足夠的長期的研究和證據。

高濃度CO2雖然促進樹木光合速率的增加，但不同樹種間的光合能力在高濃度CO2下還存在很大差異。長期高CO2濃度環(huán)境下生長的闊葉樹對CO2變化反應較針葉樹種敏感[49]。陽性樹種光合作用比陰性樹種的光合作用對高濃度CO2適應能力較強[50]。CO2濃度倍增通過光合作用的增加使針葉樹種的生物量增加38%，闊葉樹種增加63%[51]。由此可知，不同樹種光合作用對氣候變化的響應也有所差異，而有關這方面差異機理的報道較少。因此，進行不同樹種高濃度CO2的長期熏蒸對比研究，對于深入揭示樹木光合固碳運轉過程及機理、全球碳循環(huán)總量及區(qū)域評估具有重要的科學和現實意義。

3　高濃度CO2對樹木呼吸作用的影響

呼吸作用與光合作用一樣，也是作為植物進行生物合成所需物質和能量轉化的重要生理過程。研究表明，樹木呼吸作用隨CO2濃度升高而下降，高濃度CO2處理可使樹木呼吸速率降低15%—20%[52]。樹木呼吸作用也許消耗光合作用所固定的近一半或一半以上的碳量，其中葉片暗呼吸能占到所有樹木呼吸作用的50%以上[53]。樹木呼吸所釋放的CO2與全球碳循環(huán)關系密切。呼吸作用中CO2的排出是一個重要的生理過程，它影響到一些植物和生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡。因此，研究高濃度CO2下樹木呼吸作用的變化對于深入了解全球碳循環(huán)過程和機理具有重要的科學意義。研究表明，高濃度CO2處理下歐洲云杉(Piceaabies)的莖總呼吸碳損失同正常CO2濃度處理的相比有所降低，而根系的呼吸速率在高濃度CO2下卻有所增加。據報道，高濃度CO2將造成樹木保衛(wèi)細胞收縮，氣孔關閉，從而使細胞內氧分壓降低，呼吸作用因之降低；另一方面，因呼吸作用的產物CO2分壓提高，而使呼吸作用得到抑制[54]。

由于所研究的樹種、組織類型、實驗條件、CO2濃度及處理時間的差異等原因，使得CO2濃度升高對樹木呼吸作用影響的實驗結果很不一致，高濃度CO2處理抑制了呼吸作用，但也有一些研究得出呼吸作用無明顯變化甚至增加。在CO2濃度升高時大部分C3植物暗呼吸作用升高，并呈一定的線形關系。當CO2濃度加倍時，幾種雨林喬木植物的暗呼吸強度升高。高濃度CO2通過改變植物非結構碳水化合物濃度而間接影響呼吸速率。高濃度CO2會使樹木葉片呼吸速率和碳水化合物濃度增加，且碳水化合物含量越高，葉呼吸增加的比例越大。研究表明，在高CO2處理的第2個生長季，高濃度CO2下紅松和長白松針葉暗呼吸速率增加，可能與碳氮含量變化有關；在CO2處理的第3個生長季，高濃度CO2條件下生長的紅松針葉暗呼吸速率增加，長白松針葉的暗呼吸速率下降，兩樹種呈現不同的響應主要與植株的生長速率不同有關；在CO2處理的第4個生長季，紅松和長白松針葉的暗呼吸速率均受高濃度CO2的抑制。另外，高CO2濃度對樹木呼吸作用的影響也與樹木的葉齡有關。研究表明，高濃度CO2降低樹木的呼吸作用還可能與高濃度CO2促使呼吸鏈中一些酶的活性下降有關[55]。目前，有關高CO2濃度對樹木呼吸作用的影響多集中在樹木地上部分，對樹木根系的呼吸影響研究和報道較少，因此，加大該領域的研究將是未來研究的重點和前沿，但也是難點。

4　高濃度CO2對樹木抗氧化系統(tǒng)的影響

植物在長期自然選擇過程中形成了一套有效的抗氧化系統(tǒng)?？寡趸到y(tǒng)是植物對逆境脅迫的一種防御機制，它能夠清除植物體中的活性氧，抗氧化酶活性的高低取決于植物抗氧化酶的數量及機體的健康狀況，直接體現了植物清除活性氧能力即抗氧化能力。研究表明，在高濃度CO2處理下，許多樹木葉片的抗氧化物酶超氧化物歧化酶(SOD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)和過氧化氫酶(CAT)活性有所下降。高濃度CO2處理降低了云杉、火炬松(Pinustaeda)和橡樹葉的SOD活性，也降低了云杉葉的CAT活性，但對桔樹、橡樹和松樹的CAT影響不大[56]。高濃度CO2處理還降低了歐洲櫟(Quercusrobur)、濱海松(PinusMaritima)、挪威松以及歐洲水青岡(Fagussylvatica)葉的SOD活性。高濃度CO2處理也使歐洲云杉當年針葉的SOD和CAT的活性顯著降低。在高濃度CO2條件下，柔毛櫟(Quercuspubescens)葉片過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、APX等的活性以及脫氫抗壞血酸和抗壞血酸等的含量下降，但這些變化并沒引起樹木葉片的膜脂過氧化，而是提高了葉片單脫氫抗壞血酸還原酶(MDAR)和脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)的活性。由此可知，樹木適應氣候變化總會使體內某些抗氧化物質活性或含量的增加來提高植物的適應能力。

高CO2濃度使枇杷樹(Eriobotryajaponica)的SOD、POD及CAT酶活性顯著提高，但在水分脅迫時，高CO2濃度下的SOD、POD及CAT酶活性上升幅度明顯較小，膜脂過氧化水平的上升幅度也較小，可見CO2濃度升高對于水分脅迫所造成的氧化損傷有一定的緩解作用。銀杏(Ginkgobiloba)在CO2濃度倍增條件下，短期(60d)處理使樹木葉片的SOD、APX酶活性升高，但經過長期(70d以上)處理，這些酶的活性又略有下降，與對照相比差異不顯著[57]?？傊?，不同樹種不同抗氧化酶活性受高濃度CO2的影響程度也不盡相同[17, 58]。因此，樹木抗氧化酶活性及抗氧化劑含量的變化對于不同樹種適應高濃度CO2的過程和機理也有所差異，這種差異也與其它環(huán)境因子的影響關系密切。

5　高濃度CO2對樹木代謝物質的影響

可溶性糖和脯氨酸是植物細胞滲透調節(jié)的重要物質。在逆境條件下，植物通過合成積累可溶性糖和脯氨酸等有機物質來調節(jié)細胞內的滲透壓，穩(wěn)定細胞中酶分子的活性構象，保護酶免受的直接傷害，增強適應環(huán)境的能力。周玉梅等通過研究持續(xù)3個生長季高濃度CO2處理的長白赤松和水曲柳幼苗葉的蔗糖、果糖、可溶性總糖、淀粉含量變化結果表明，前兩個生長季中700 μmol/mol的高濃度CO2處理促進了水曲柳和長白赤松幼苗淀粉的累積，第3個生長季高濃度CO2處理的第1周和第2周，紅松和水曲柳幼苗的淀粉含量增加[59]。不過，也有研究認為高濃度CO2對樹木淀粉含量的變化沒有顯著影響。次生代謝物一般包括酚類化合物、萜烯類化合物和含氮有機化合物。研究表明，高濃度CO2提高了蘇格蘭松針葉單萜α-蒎烯的含量，但對其它所測定的次生代謝物質的含量并無直接的影響。單寧是一類具有生物活性的天然酚類化合物，廣泛存在于植物體的各器官結構中，具有獨特的抗氧化性, 能有效抵御生物氧化作用和清除活性氧的功能。原花青素或縮合型單寧作為樹木主要的酚類化合物，在高濃度CO2處理下其含量有所增加，如高濃度CO2提高了美洲山楊(Populustremuloides)，北美紅櫟(Quercusrubra)，糖槭(Acersaccharum)以及火炬松，白樺(Betulapendula)，岳樺(Betulaermanii)，水青岡等多種樹木葉片的縮合型單寧含量。 研究表明，高濃度CO2促進了白樺樹葉片酚酸、兒茶素和可溶性單寧的含量，比對照分別增加了25%、13%和19%，但降低了黃酮類化合物，比對照降低7%。此外，高濃度CO2還對樺樹幼苗的肉桂酸衍生物、苯酚類物質的產生具有促進作用，而對楊梅素鼠李糖苷、槲皮素-3-鼠李糖苷以及芹菜素的產生具有抑制作用，對低分子化合物產生的總量和縮合型單寧影響不大。一些次生代謝物質在高濃度CO2下的降低如槲皮素-3-鼠李糖苷含量的下降可能表明了高濃度CO2加速了樹木的生理性衰老，這種推斷也為一些研究結果所證實，即高濃度CO2處理下樹木產生了種子，而正常CO2濃度處理下卻沒有產生種子。Lindroth等在Aspen FACE站(威斯康星，美國)以楊樹和樺樹為材料，研究了這兩種樹種在CO2濃度升高環(huán)境下其葉片中氮，淀粉和單寧的變化情況。研究結果也表明CO2濃度升高降低了楊樹葉片中的氮濃度，但是對淀粉和單寧影響不顯著；樺樹葉片中的氮濃度同樣也降低，但是CO2處理增加了淀粉和單寧的濃度[60]。高濃度CO2顯著提高了樹木內源激素生長素IAA的含量，促進了植物細胞的分裂與生長[13]。由此可知，不同樹種在高濃度CO2條件下其物質代謝的變化規(guī)律也不盡相同，在適應未來不同濃度CO2環(huán)境變化表現的機理或機制也可能存在較大差異。

6　高濃度CO2對樹木揮發(fā)性有機化合物的影響

植物在生理過程中釋放出的揮發(fā)性有機化合物(VOCs)(主要為異戊二烯和單萜)，占全球非甲烷烴類排放量的90%以上，具有很高的化學活性，可以影響低層大氣的化學組成，促進光化學污染的形成，同時對溫室效應和全球變化具有潛在的影響，是近十年來大氣化學的研究熱點之一[8, 61-62]。異戊二烯是植物釋放的主要非甲烷類揮發(fā)性有機化合物，對樹木而言，主要釋放此物質的一般是楊樹、樺樹、橡樹和桉樹等主要樹種。研究表明，楊樹是釋放異戊二烯最強烈的樹種，常用來研究VOCs的排放研究。高濃度CO2一般抑制樹木異戊二烯的排放。在高濃度CO2下，美洲山楊和美洲黑楊(Populusdeltoids)的異戊二烯受到了強烈的抑制[63]。高濃度CO2也抑制了樹木單萜類化合物的釋放。研究表明，在高濃度CO2處理下，樹木異戊二烯的排放速率隨樹木磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPc)活性的升高而下降，因為PEPc與異戊二烯的生物合成競爭底物。此外，高濃度CO2也強烈抑制了樹木異戊二烯合成酶的活性，從而抑制了異戊二烯的形成。

Todd等發(fā)現，高濃度CO2將使生態(tài)系統(tǒng)中異戊二烯的生產量減少多達41%。橡樹葉片異戊二烯釋放速率受高CO2濃度的抑制，當CO2濃度超過200 μmol/mol時迅速下降[63]。Papparini等發(fā)現，長期高濃度CO2熏蒸并沒有顯著影響柔毛櫟和冬青櫟的類異戊二烯釋放量，然而短期迅速提高CO2濃度，單萜與異戊二烯的排放均受到明顯的抑制[64]。有研究表明，大氣CO2濃度增加并沒有顯著改變樹木的單萜釋放，樹木主要單萜(水合檜烯、α-蒎烯、β-蒎烯)的釋放量與其合成酶活性具有極好的相關性；不同樹種，不同高濃度的CO2處理，樹木的VOCs產生情況也有所差異。研究表明，樹木VOCs對高濃度CO2的響應也因樹種及VOC種類的不同而有所差異[61]。

7　高濃度CO2對樹木凋落物的影響

凋落物的分解是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要過程[65]。目前，有關高濃度CO2對樹木凋落物的研究，主要集中在凋落物質量、分解速率等方面。研究表明，高濃度CO2普遍降低了樹木葉N的含量，降低了凋落物質量[66]。高濃度CO2降低了葉凋落物的N含量，也增加了木質素含量，導致樹木較低的分解速率，但溫度升高卻促進了凋落物的分解，促進了碳氮循環(huán)[67]。因此，高濃度CO2是否顯著影響到與碳氮過程密切相關的分解速率還很不確定。這主要是由于凋落物分解不僅受到CO2濃度升高的影響，而且還受到土壤溫度、pH值、濕度和土壤生物等多種因素的交互作用[68-69]。

許多研究表明，高濃度CO2處理可降低樹木凋落物的分解速率。研究表明，高濃度CO2降低了白樺樹葉片凋落物的田間分解速率，導致森林生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)物質礦化速率的下降和C貯藏的增加。然而，這樣的結果很難得出普遍的結論，因為樹木凋落物對高濃度CO2的響應還依賴于其土壤具體的營養(yǎng)狀況，特別是對N的利用狀況。然而，也有研究表明，高濃度CO2促進了樹木凋落物的分解速率，并具有高的N積累速率，高濃度CO2提高了櫟樹(Quercusmyrtifolia)葉片凋落物的長期分解速率[66]。高濃度CO2一般降低樹木凋落物N的含量，提高木質素含量。在高濃度CO2對樹木凋落物化學成分影響方面也沒有統(tǒng)一的結論?？傊?，高濃度CO2一般對凋落物的分解不利，但并沒有明確的結果表明其對凋落物的分解產生正面的還是負面的影響。 因此，有關這方面的研究也有待于深入開展。

8　研究展望

目前，高濃度CO2對樹木的生理生態(tài)影響研究已有大量報道，且主要集中在高濃度CO2或其濃度倍增對樹木生長、光合和呼吸作用、抗氧化系統(tǒng)以及物質代謝等方面。普遍結論是：短期CO2熏蒸會促進樹木的生長及光合作用的增加，也會促進某些具有抗氧化作用物質含量及有關代謝酶活增加，減緩樹木衰老，降低樹木呼吸作用和凋落物的分解速率，而長期CO2熏蒸會導致樹木發(fā)生光合馴化，減緩樹木生長，其機理也有多方面的解釋。事實上，高濃度CO2對樹木的生理生態(tài)影響比較復雜，特別是由于樹木生長發(fā)育是由眾多自身生理生態(tài)過程和多個環(huán)境因子共同調控的，僅從某一方面解釋和研究高濃度CO2對樹木的生理生態(tài)影響機制都比較片面。目前，在高濃度CO2對樹木的生理生態(tài)影響研究中，許多研究集中在樹木植株個體水平，且結論有的也尚無定論，缺乏深入系統(tǒng)的研究，特別是進行長期系統(tǒng)的研究甚少。同時，高濃度CO2對樹木的生理生態(tài)影響目前的研究也多集中在樹木地上植株部分，對于樹木根系及其所處的土壤環(huán)境受高濃度CO2的影響研究較少，特別是開展根系生理的長期系統(tǒng)研究甚少。此外，高濃度CO2對樹木的分子生物學如蛋白質與基因表達的影響目前尚未見有報道。因此，今后深入研究高濃度CO2對樹木影響研究應側重的領域和方向有：(1)加強不同樹種對高濃度CO2響應的研究，探討不同樹種長期適應高濃度CO2的生理機制，不同實驗手段、樹種以及不同的實驗處理方法等均會影響對高濃度CO2對樹木影響機制的理解，因此，只有經過長期的研究和探索，才能真正了解高濃度CO2對樹木影響的內在機制和普遍規(guī)律。(2)加強高濃度CO2對樹木某些重要生理生態(tài)過程與機制的研究，如營養(yǎng)物質主要為碳氮和水分循環(huán)過程及其耦合機制的研究以及激素等信號物質的傳導過程及機理。(3)開展高濃度CO2對樹木光合作用及地下根系生理生化(包括根系呼吸分解、養(yǎng)分運移以及與微生物和土壤環(huán)境相互關系等)的長期影響研究。(4)加強高濃度CO2與多個生態(tài)因子的相互作用的研究，探討和揭示高濃度CO2與多個生態(tài)因子的復合作用機理。(5)深入開展高濃度CO2對樹木分子作用機理的研究，如高濃度CO2處理下樹木某些蛋白質和基因的表達與調控。

致謝：感謝陶大立教授對研究和寫作的建議。

[1]De Graaff M, van Groenigen K J, Six J, Hungate B, van Kessel C. Interactions between plant growth and soil nutrient cycling under elevated CO2: a meta-analysis. Global Change Biology, 2006, 12(11): 2077-2091.

[2]IPCC. Climate Change 2007. Working Group I Report: the Physical Basis of Climate Change, 2007. http://ipcc-wg1.ucar.edu/wg1/wg1-report.html.

[3]Aranjuelo I, Pardo A, biel C, savé R, Azcón-bieto J, Nogués S. Leaf carbon management in slow-growing plants exposed to elevated CO2. Global Change Biology, 2009, 15(1): 97-109.

[4]鄒春蕾, 吳鳳芝, 鄭洋. 高CO2濃度對植物的影響研究進展. 東北農業(yè)大學學報, 2008, 39(3): 134-139.

[5]Lovelli S, Perniola M, Tommaso T D, Ventrella D, Moriondo M, Amato M. Effects of rising atmospheric CO2on crop evapotranspiration in a Mediterranean area. Agricultural Water Management, 2010, 97(9): 1287-1292.

[6]Weigel H J, Manderscheid R. Crop growth responses to free air CO2enrichment and nitrogen fertilization: Rotating barley, ryegrass, sugar beet and wheat. European Journal of Agronomy, 2012, 43: 97-107.

[7]Tausz M, Tausz-Posch S, Norton R M, Fitzgerald G J, Nicolas M E, Seneweera S. Understanding crop physiology to select breeding targets and improve crop management under increasing atmospheric CO2concentrations. Environmental and Experimental Botany, 2013, 88: 71-80.

[8]Li D W, Shi Y, He X Y, Chen W, Chen X, Shi Y. Volatile organic compound emissions from urban trees in Shenyang, China. Botanical Studies, 2008, 49(1): 67-72.

[9]Li Q M, Liu B B, Wu Y, Zou Z R. Interactive effects of drought stresses and elevated CO2concentration on photochemistry efficiency of cucumber seedlings. Journal of Integrative Plant Biology, 2008, 50(10): 1307-1317.

[10]Huang W, He X, Che W, Chen Z j, Ruan Y A, Xu S. Influence of elevated carbon dioxide and ozone on the foliar nonvolatile terpenoids inGinkgobiloba. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 2008, 81(5): 432-435.

[11]阮亞男, 何興元, 陳瑋, 陳振舉, 孫雨. CO2濃度倍增對城市油松抗氧化酶活性的影響. 生態(tài)學雜志, 2009, 28(5): 839-844.

[12]Li D W, Chen Y, Shi Y, He X Y, Chen X. Impact of elevated CO2and O3concentrations on biogenic volatile organic compounds emissions fromGinkgobiloba. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 2009, 82(4): 473-477.

[13]Li X M, He X Y, Zhang L H, Chen W, Chen Q. Influence of elevated CO2and O3on IAA, IAA oxidase and peroxidase in the leaves of ginkgo trees. Biologia Plantarum, 2009, 53(2): 339-342.

[14]He X, Huang W, Chen W, Chen W, Dong T, Liu C, Chen Z J, Xu S, Ruan Y A. Changes of main secondary metabolites in leaves ofGinkgobilobain response to ozone fumigation. Journal of Environmental Sciences, 2009, 21(2): 199-203.

[15]徐勝, 何興元, 陳瑋, 陶大立, 徐文鐸. 高濃度O3對樹木生理生態(tài)的影響. 生態(tài)學報, 2009, 29(1): 368-377.

[16]王蘭蘭, 何興元, 陳瑋, 李雪梅. 大氣中O3、CO2濃度升高對蒙古櫟葉片生長的影響. 中國環(huán)境科學, 2011, 31(2): 340-345.

[17]Yan K, Chen W, Zhang G Y, He X Y, Li X, Xu S. Effects of elevated CO2and O3on active oxygen metabolismQuercusmongolicaleaves. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 21(3): 557-562.

[18]Li X M, Zhang L H, Li Y Y, Ma L J, Chen Q, Wang L L, He X Y. Effects of elevated carbon dioxide and/or ozone on endogenous plant hormones in the leaves ofGinkgobiloba. Acta Physiologiae Plantarum, 2011, 33(1): 129-136.

[19]Xu S, Chen W, Huang Y Q, He X Y. Responses of growth, photosynthesis and VOC emissions ofPinustabulaeformiscarr. exposure to elevated CO2and/or elevated o3in an urban area. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 2012, 88(3): 443-448.

[20]Lin J, Jach M E, Ceulemans R. Stomatal density and needle anatomy of Scots pine (Pinussylvestris) are affected by elevated CO2. New Phytologist, 2001, 150(3): 665-674.

[21]Woodward F I. Potential impacts of global elevated CO2concentrations on plants. Current Opinion in Plant Biology, 2002, 5(3): 207-211.

[22]韓梅, 吉成均, 左聞韻, 賀金生. CO2濃度和溫度升高對11種植物葉片解剖特征的影響. 生態(tài)學報, 2006, 26(2): 326-333.

[23]Oksanen E, Riikonen J, Kaakinen S, Holopainen T, Vapaavuori E. Structural characteristics and chemical composition of birch (Betulapendula) leaves are modified by increasing CO2and ozone. Global Change Biology, 2005, 11(5): 732-748.

[24]賀新強, 林月惠, 林金星, 胡玉熹. 氣孔密度與近一個世紀大氣CO2濃度變化的相關性研究. 科學通報, 1998, 43(8): 860-862.

[25]徐文鐸, 齊淑艷, 何興元, 陳瑋, 趙桂玲, 周園. 大氣中CO2、O3濃度升高對銀杏成年葉片氣孔數量特征的影響. 生態(tài)學雜志, 2008, 27(7): 1059-1063.

[26]Paoletti E, Nourrisson G, Garrec J P, Raschi A. Modifications of the leaf surface structures ofQuercusilexL. in open, naturally CO2-enriched environments. Plant Cell and Environment, 1998, 21(10): 1071-1075.

[27]Riikonen J, Syrj?l? L, Tulva I, M?nd P, Oksanen E, Poteri M, Vapaavuori E. Stomatal characteristics and infection biology ofPyrenopezizabetulicolainBetulapendulatrees grown under elevated CO2and O3. Environmental Pollution, 2008, 156(2): 536-543.

[28]Riikonen J, Percy K E, Kivim?enp?? M, Kubiske M E, Nelson N D, Vapaavuori E, Karnosky D F. Leaf size and surface characteristics ofBetulapapyriferaexposed to elevated CO2and O3. Environmental Pollution, 2010, 158(4): 1029-1035.

[29]梁爾源, 胡玉喜, 林金星. CO2濃度加倍對遼東櫟維管組織結構的影響. 植物生態(tài)學報, 2000, 24(4): 506-510.

[30]黃榮鳳, 鮑甫成. 異常氣候環(huán)境變化與樹木年輪. 世界林業(yè)研究, 2002, 15(6): 26-31.

[31]陳拓, 秦大河, 李江風, 任賈文, 孫維貞. 自然生長樹木氣孔導度對CO2濃度升高的響應. 蘭州大學學報: 自然科學版, 2000, 36(4): 112-116.

[32]方精云. 中國森林生產力及其對全球氣候變化的響應. 植物生態(tài)學報, 2002, 24(5): 513-517.

[33]Pinkard E A, Beadle C L, Mendham D S, Carter J, Glen M. Determining photosynthetic responses of forest species to elevated [CO2]: Alternatives to FACE. Forest Ecology and Management, 2010, 260(8): 1251-1261.

[34]陳改蘋, 朱建國, 程磊. 高CO2濃度下根系分泌物的研究進展. 土壤, 2005, 37(6): 602-606.

[35]馬永亮, 王開運, 孫卿, 張超, 鄒春靜, 孔正紅. 大氣CO2濃度升高對植物根系的影響. 生態(tài)學雜志, 2007, 26(10): 1640-1645.

[36]Crookshanks M, Gail T, Broadmeadow M. Elevated CO2and tree root growth: Contrasting responses inFraxinusexcelsior,QuercuspetraeaandPinussylvestris. New Phytologist, 1998, 138(2): 241-250.

[37]Stover D B, Day F P, Drake B G, Hinkle C R. The long-term effects of CO2enrichment on fine root productivity, mortality, and survivorship in a scrub-oak ecosystem at Kennedy Space Center, Florida, USA. Environmental and Experimental Botany, 2010, 69(2): 214-222.

[38]Prior S A, Runion G B, Torbert H A, Idso S B, Kimball B A. Sour orange fine root distribution after seventeen years of atmospheric CO2enrichment. Agricultural and Forest Meteorology, 2012, 162-163(15): 85-90.

[39]蔣躍林, 張慶國, 楊書運, 張仕定, 吳健. 28種園林植物對大氣CO2濃度增加的生理生態(tài)反應. 植物資源與環(huán)境學報, 2006, 15(2): 1-6.

[40]Aranda X, Agusti C, Joffre R, Fleck I. Photosynthesis, growth and structural characteristics of holm oak resprouts originated from plants grown under elevated CO2. Physiologia Plantarum, 2006, 128(2): 302-312.

[41]蔣高明, 渠春梅. 北京山區(qū)遼東櫟林中幾種木本植物光合作用對CO2濃度升高的響應. 植物生態(tài)學報, 2000, 24(2): 204-208.

[42]謝會成, 姜志林, 尹建道. 杉木的光合特性及其對CO2倍增的響應. 西北林學學院學報, 2002, 17(2): 1-3.

[43]周玉梅, 韓士杰, 張軍輝, 鄒春靜, 王琛瑞, 陳永亮. 不同CO2濃度下長白山3種樹木幼苗的光合特性. 應用生態(tài)學報, 2002, 13(1): 41-44.

[44]Spunda V, Kalina J, Urban O, Luis V C, Sibisse I,prtová M, Marek M V. Diurnal dynamics of photosynthetic parameters of Norway spruce trees cultivated under ambient and elevated CO2: the reasons of midday depression in CO2assimilation. Plant Science, 2005, 168(5): 1371-1381.

[45]付士磊, 何興元, 陳瑋. CO2質量濃度升高對沈陽市銀杏生長及光合固碳能力的影響. 遼寧工程技術大學學報, 2006, 25(S1): 269-271.

[46]Turnbull M H, Tissue D T, Griffin K L, Rogers G N D, Whitehead D. Photosynthetic acclimation to long-term exposure to elevated CO2concentration inPinusradiataD. Don. is related to age of needles. Plant, Cell and Environment, 1998, 21(10): 1019-1028.

[47]Kanemoto K, Yamashita Y, Ozawa T, Imanishi N, Nguyen N T, Suwa R, Mohapatra P K, Kanai S, Moghaieb R E, Ito J, Shemy H E, Fujita K. Photosynthetic acclimation to elevated CO2is dependent on N partitioning and transpiration in soybean. Plant Science, 2009, 177(5): 398-403.

[48]Sanz-Sáez A, Erice G, Aranjuelo I, Nogués S, Irigoyen JJ, Sánchez-Díaz M. Photosynthetic down-regulation under elevated CO2exposure can be prevented by nitrogen supply in nodulated alfalfa. Journal of Plant Physiology, 2010, 167(18): 1558-1565.

[49]王淼, 代力民, 韓士杰, 姬蘭柱, 李秋榮. 高CO2濃度對長白山闊葉紅松林主要樹種的影響. 應用生態(tài)學報, 2000, 11(5): 675-679.

[50]王淼, 郝占慶, 姬蘭柱, 周廣勝. 高CO2濃度對溫帶三種針葉樹光合光響應特性的影響. 應用生態(tài)學報, 2002, 13(6): 646-650.

[51]Ceulemans R, Janssene I A, Jach M E. Effects of CO2enrichments on trees and forests: lessons to be learned in view of future ecosystem studies. Annals of Botany, 1999, 84(5): 577-590.

[52]Drake B G, Azcon-Bieto J, Berry J, Bunce J, Dijkstra P, Farrar J, Gifford R M, Gonzalez-Meler M a, Koch G, Lambers H, Siedow J, Wullschleger S. Does elevated atmospheric CO2concentration inhibit mitochondrial respiration in green plants. Plant, Cell and Environment, 1999, 22(6): 649-657.

[53]Jach M E, Ceulemans R. Short-versus long-term effects of elevated CO2on night-time respiration of needles of Scots pine (PinussylvestrisL.). Photosynthetica, 2000, 38(1): 57-67.

[54]彭曉邦, 張碩新. 大氣CO2濃度升高對植物某些生理過程影響的研究進展. 西北林學院學報, 2006, 21(1): 68-71.

[55]周玉梅, 韓士杰, 辛麗花. CO2濃度升高對紅松和長白松土壤呼吸作用的影響. 應用生態(tài)學報, 2006, 17(9): 1757-1760.

[56]歐志英, 彭長連. 高濃度二氧化碳對植物影響的研究進展. 熱帶亞熱帶植物學報, 2003, 11(2): 190-196.

[57]阮亞男, 何興元, 陳瑋, 徐勝, 徐文鐸. CO2濃度倍增對城市銀杏 (Ginkgobiloba) 葉片膜脂過氧化與抗氧化酶活性的影響. 生態(tài)學報, 2007, 27(3): 1106-1112.

[58]Lu T, He X Y, Chen W, Yan K, Zhao T. Effects of elevated O3and/or elevated CO2on lipid peroxidation and antioxidant systems inGinkgobilobaleaves. Bulletin of Environment Contamination Toxicology, 2009, 83(1): 92-96.

[59]周玉梅, 韓士杰, 張軍輝, 鄒春靜, 王琛瑞. CO2濃度升高對長白山三種樹木幼苗葉碳水化合物和氮含量的影響. 應用生態(tài)學報, 2002, 13(6): 663-666.

[60]Lindroth R L, Kopper B J, Parsons W F, Bockheim J G., Karnosky D F, Hendrey G R, Pregitzer Kt S, Isebrands J G, Sober J. Consequences of elevated carbon dioxide and ozone for foliar chemical composition and dynamics in trembling aspen (Populustremuloides) and paper birch (Betulapapyrifera). Environmental Pollution, 2001, 115(3): 395-404.

[61]李德文, 史奕, 何興元. 大氣二氧化碳和臭氧濃度升高對植物揮發(fā)性有機化合物排放影響的研究進展. 應用生態(tài)學報, 2005, 16(12): 2454-2458.

[62]Darbah J N T, Sharkey T D, Calfapietra C, Karnosky D F. Differential response of aspen and birch trees to heat stress under elevated carbon dioxide. Environmental Pollution, 2010, 158(4): 1008-1014.

[63]Rosenstiel T N, Potosnak M J, Griffin K L, Fall R, Monson R K. Increased CO2uncouples growth from isoprene emission in an agriforest ecosystem. Nature, 2003, 421(6920): 256-259.

[64]Papparini F, Baraldi R, Miglietta F, Loreto F. Isoprenoid emission in trees ofQuercuspubescensandQuercusilexwith lifetime exposure to naturally high CO2environment. Plant, Cell and Environment, 2004, 27(4): 381-391.

[65]Hall M C, Stiling P, Moon D C, Drake B G, Hunter M D. Elevated CO2increases the long-term decomposition rate ofQuercusmyrtifolialeaf litter. Global Change Biology, 2006, 12(3): 568-577.

[66]Meehan T D, Crossley M S, Lindroth R L. Impacts of elevated CO2and O3on aspen leaf litter chemistry and earthworm and springtail productivity. Soil Biology and Biochemistry, 2010, 42(7): 1132-1137.

[67]Huttunen L, Aphalo P J, Lehto T, Niemel? P, Kuokkanen K, Kellom?ki S. Effects of elevated temperature, elevated CO2and fertilization on quality and subsequent decomposition of silver birch leaf litter. Soil Biology and Biochemistry, 2009, 41(12): 2414-2421.

[68]Sariyildiz T, Anderson J M. Variation in the chemical composition of green leaves and leaf litters from three deciduous tree species growing on different soil types. Forest Ecology and Management, 2005, 210(1/3): 303-319.

[69]Hilli S, Stark S, Derome J. Litter decomposition rates in relation to litter stocks in boreal coniferous forests along climatic and soil fertility gradients. Applied Soil Ecology, 2010, 46(2): 200-208.

Research advance in effect of elevated CO2on eco-physiology of trees

XU Sheng1, CHEN Wei1, HE Xingyuan1, 2,*, HUANG Yanqing1, GAO Jiangyan1, ZHAO Yi1, LI Bo1

1StateKeyLaboratoryofForestandSoilEcology,InstitueofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang110016,China2NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,ChineseAcademyofSciences,Changchun130012,China

Rising atmospheric CO2concentration has been regarded as a key global environmental problem today: it is expected to influence changes in plant eco-physiology. The research advances on the effects of elevated CO2concentration on tree eco-physiology were reviewed: this included the effects of elevated CO2on growth and development, photosynthesis and respiration, antioxidative systems, volatile organic compounds (VOCs), and litter decomposition of trees. Generally, elevated CO2enhances the growth and development of trees and the results vary with tree species. The turnover in fine roots of trees was accelerated by elevated CO2, which may play an important role in the cycle of global carbon in forest ecosystems. Elevated CO2increases net photosynthetic rate for most tree species. However, photosynthetic acclimation in some tree species sometimes occurred under elevated CO2concentrations, and it was still uncertain as to whether it revealed the physiological mechanism underpinning the occurrence of photosynthetic acclimation of trees to date. The effect of elevated CO2on root respiration of trees will be an important aspect of the study of forest ecosystems under a changing climate. The activities of antioxidative enzymes and the contents of antioxidants in trees were generally maintained at high levels under elevated CO2concentrations. The process and mechanism of antioxidative system response to elevated CO2concentration were associated with certain tree species. Although the adverse effect of elevated CO2on the decomposition of tree litter has been observed in recent studies, it also depends on tree species. Numerous studies were focused on the apparent physiological responses of trees to elevated CO2. However, little is known about the physiological processes including coupling of carbon, nitrogen, and water, or gene regulation under elevated CO2concentrations, particularly in the underground parts of trees. Many studies have been carried out based on individual plant levels, but there has been a lack of comparative studies of the response of different tree species or varieties to elevated CO2concentrations. Little information exists about the long-term study of the key processes and mechanisms of physiological metabolism of fine roots under the action of multiple environmental factors. The perspectives in studies of tree eco-physiology under elevated CO2concentrations were summarized, including research into the physiological mechanisms of tree root metabolism, coupling in carbon, nitrogen and water processes, responses and adaptations to multiple environmental factors, and related molecular mechanisms under elevated CO2concentrations. This research will enrich the knowledge relating to the responses and adaptations of forest trees to climate change, especially for the sustainable management and operation of forest eco-systems and the selection of tree species.

elevated CO2; trees; eco-physiology; climate change; photosynthesis; physiological mechanism

國家自然科學基金項目(31170573, 31270518); 國家科技支撐項目(2012BAC05B00); 國家水專項基金(2012ZX07202-008)

2013-06-10;

日期:2014-05-16

10.5846/stxb201306101603

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hexy1962@126.com

徐勝， 陳瑋， 何興元， 黃彥青， 高江艷， 趙詣， 李波.高濃度CO2對樹木生理生態(tài)的影響研究進展.生態(tài)學報,2015,35(8):2452-2460.

Xu S, Chen W, He X Y, Huang Y Q, Gao J Y, Zhao Y, Li B.Research advance in effect of elevated CO2on eco-physiology of trees.Acta Ecologica Sinica,2015,35(8):2452-2460.