趙其彪，孫 軍,*，李 丹，宣基亮

1 天津科技大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院, 天津 300457 2 國家海洋局, 第二海洋研究所, 衛(wèi)星海洋環(huán)境動力學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 杭州 310012

東海低氧區(qū)及鄰近水域浮游植物的季節(jié)變化

趙其彪1，孫 軍1,*，李 丹1，宣基亮2

1 天津科技大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院, 天津 300457 2 國家海洋局, 第二海洋研究所, 衛(wèi)星海洋環(huán)境動力學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 杭州 310012

根據(jù)2011年5月、8月、11月在東海低氧區(qū)及鄰近水域 (25°00′—33°30′N, 120°00′—127°30′E) 進(jìn)行的多學(xué)科綜合調(diào)查，對東海低氧區(qū)及鄰近水域浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及季節(jié)變化進(jìn)行了相關(guān)研究。經(jīng)Uterm?hl方法初步分析共鑒定出浮游植物4門74屬248種(含變種、變型，不含未定種)，主要由硅藻和甲藻組成，此外還有少量的金藻和藍(lán)藻。春季優(yōu)勢種主要為具齒原甲藻(Prorocentrumdentatum)、柔弱偽菱形藻(Pseudo-nitzschiadelicatissim)、骨條藻(Skeletonemasp.)和具槽帕拉藻(Paraliasulcata)；夏季主要是中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)和海鏈藻(Thalassiosirasp.)；秋季主要是具槽帕拉藻、圓篩藻(Coscinodiscussp.)和柔弱偽菱形藻。調(diào)查區(qū)浮游植物平均細(xì)胞豐度在夏季最高，達(dá)到85.002×103個(gè)/L，春季次之，秋季最低。在水平方向上，春、夏兩季，表層浮游植物細(xì)胞豐度在近岸出現(xiàn)高值，由近岸到外海細(xì)胞豐度逐漸降低；而在秋季則相反，在調(diào)查海域的東北部出現(xiàn)高值，隨離岸距離的增加細(xì)胞豐度逐漸增加。在垂直方向上，春、夏兩季，浮游植物細(xì)胞豐度在表層出現(xiàn)最大值，隨著深度的增加細(xì)胞豐度逐漸降低；而在秋季細(xì)胞豐度分布比較均勻，隨水深變化不明顯。調(diào)查區(qū)表層浮游植物 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和 Pielou 均勻度指數(shù)的平面分布基本一致，并且與細(xì)胞豐度的分布大致呈鑲嵌分布。調(diào)查浮游植物群落的演替規(guī)律是：從春季的甲藻(具齒原甲藻、微小原甲藻(Prorocentrumminimum)等)為主，硅藻(柔弱偽菱形藻、骨條藻等)為輔；演替至夏季的硅藻(中肋骨條藻、海鏈藻等)為主，甲藻(主要是梭狀角藻(Ceratiumfusus)和叉狀角藻(Ceratiumfurca))為輔，到秋季進(jìn)一步演替為硅藻(具槽帕拉藻、圓篩藻、柔弱偽菱形藻等)為主，鐵氏束毛藻(Trichodesmiumthiebaultii)為輔。浮游植物物種組成、優(yōu)勢種、細(xì)胞豐度及多樣性指數(shù)均表現(xiàn)出明顯的時(shí)空變化。低氧區(qū)與非低氧區(qū)浮游植物群集存在明顯差異。

浮游植物; 群落結(jié)構(gòu); 季節(jié)變化; 低氧區(qū); 東海

Seasonal changes of the phytoplankton along hypoxia area and adjacent waters in the East China Sea

海水中的溶解氧與海洋生物的生長繁殖有著密切的關(guān)系，隨著社會的發(fā)展，在人類影響較大的河口與近岸區(qū)域低氧已成為一種普遍現(xiàn)象[1- 4]。諸多研究表明，東海長江口外也存在著大面積低溶氧區(qū)，該低氧區(qū)從20世紀(jì)中葉的1800 km2增加到本世紀(jì)初的20000 km2，低氧面積呈增大趨勢且低氧中心漸向北移[5- 11](圖1)，這必然對東海生態(tài)系統(tǒng)和漁業(yè)發(fā)展產(chǎn)生不可預(yù)計(jì)的后果。

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中最重要的初級生產(chǎn)者。對于東海浮游植物群落的研究從20世紀(jì)50年代開始，已開展了大量的工作[12- 22]，但針對東海低氧區(qū)浮游植物群落的研究還較少[23]，本文通過對東海低氧區(qū)及鄰近水域2011年浮游植物群落及其動態(tài)變化等進(jìn)行研究，以期為探明低氧區(qū)形成機(jī)制及改善其溶氧環(huán)境提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域和站位

2011年5月(春季航次)、8月(夏季航次)和11月(秋季航次)在東海低氧區(qū)及鄰近水域(25°00′—33°30′N, 120°00′—127°30′E)進(jìn)行了海洋水文、化學(xué)和生物參數(shù)的綜合外業(yè)調(diào)查，分別設(shè)置調(diào)查站位53、54和22個(gè)。由于3個(gè)航次調(diào)查范圍不同，為增強(qiáng)可比性并能更好的研究低氧區(qū)浮游植物群落，本文綜合考慮調(diào)查區(qū)歷史低氧發(fā)生位置和3個(gè)航次調(diào)查范圍，以低氧區(qū)(28°30′—32°10′N, 122°00′—125°00′)作為研究重點(diǎn)，并從該海域每個(gè)航次中選取過31°00′N的斷面進(jìn)行更進(jìn)一步的研究(圖1)。

圖1 東海低氧區(qū)歷史邊界及2011年調(diào)查海域站位(其中歷史低氧區(qū)邊界分別重繪于1999年8月和2003年9月觀測[8, 10])Fig.1 Historical boundary of hypoxia zone in East China Sea and sampling stations in 2011 (The boundaries were respectively redrew according to the observations in August 1999 and September 2003[8, 10])

1.2 樣品采集與分析

浮游植物采樣按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[24]進(jìn)行。根據(jù)水深設(shè)定標(biāo)準(zhǔn)采樣層次采集各站位水樣，取250 mL水樣置于大口聚乙烯(PE)瓶中，立即加入中性甲醛溶液固定(終體積濃度為1%)。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后利用Uterm?hl方法[25- 26]進(jìn)行物種分類和數(shù)量統(tǒng)計(jì)。取25 mL浮游植物亞樣品于Hydro-bios的Uterm?hl計(jì)數(shù)框，靜置沉降24 h后，在AO倒置顯微鏡200或400倍下進(jìn)行物種鑒定與計(jì)數(shù)。細(xì)胞豐度的統(tǒng)計(jì)和誤差處理參考孫軍等[26]。溫度、鹽度等環(huán)境參數(shù)由Seabird 917plus CTD現(xiàn)場測得。浮游植物中文及拉丁文種名更改參考孫軍等[27]。

1.3 浮游植物群落計(jì)算方法

浮游植物群落結(jié)構(gòu)分析采用 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)、 Pielou 均勻度指數(shù)(J)和優(yōu)勢度(Y),其計(jì)算公式如下[28- 31]：

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)計(jì)算公式

式中,Pi是樣品中第i種的個(gè)數(shù)與該樣品總個(gè)數(shù)之比值；S為該樣品物種數(shù)。

Pielou 均勻度指數(shù)計(jì)算公式

式中,S為樣品物種數(shù)。

優(yōu)勢度計(jì)算公式

式中,ni為第i個(gè)種在所有樣品中的個(gè)數(shù)；N為所有物種的個(gè)數(shù)；fi為該物種在各站位出現(xiàn)的頻率。

2 結(jié)果與討論

2.1 海區(qū)溫鹽特征

調(diào)查海區(qū)春季表層溫度介于14.83—26.21 ℃之間，平均為19.84 ℃；表層鹽度介于24.30—34.59之間，平均為32.31。調(diào)查海區(qū)溫、鹽參數(shù)主要受長江沖淡水等沿岸徑流和黑潮等外海水系的共同影響，其中，近岸區(qū)域受長江沖淡水影響較顯著，外海區(qū)特別是調(diào)查區(qū)東南部主要受黑潮等暖流水的影響。總體來說，溫度呈南高北低的趨勢，鹽度呈東高西低的趨勢。夏季表層溫度介于22.02—28.85 ℃之間，平均為25.62 ℃；表層鹽度介于22.25—33.99之間，平均為30.08。其平面分布與春季相似，溫度呈南高北低的趨勢，鹽度呈東高西低的趨勢。底層溫度和鹽度范圍分別介于9.02—25.00 ℃和28.8—34.47之間，平均值分別為20.56 ℃和32.99，表、底溫鹽差異很大，層化明顯。秋季表層溫度介于17.68—21.45 ℃之間，平均為19.58 ℃；表層鹽度介于27.21—33.89之間，平均為32.01。二者均呈近岸低、外海高的趨勢。

為進(jìn)一步了解低氧區(qū)的水文條件，分析了31°00′N斷面的溫度和鹽度的分布情況。春季B斷面在近岸溫、鹽度垂直分布比較均勻，在122°30′E以東海域溫、鹽度有輕微層化，溫度隨水深增加逐漸降低，而鹽度隨水深增加逐漸升高，且在B2、B3站位存在低溫、高鹽的臺灣暖流深層水(溫度17.4 ℃，鹽度> 31)的抬升現(xiàn)象，這與趙保仁等的觀測相符[32]。夏季D斷面低溫高鹽的臺灣暖流深層水(溫度21.0 ℃，鹽度> 31)的抬升現(xiàn)象有所加強(qiáng)，水體層化現(xiàn)象較春季進(jìn)一步增強(qiáng)，強(qiáng)烈的溫鹽躍層是造成低氧現(xiàn)象發(fā)生的一個(gè)主要因素。溫度隨著水深的增加而逐漸降低，鹽度隨水深增加逐漸升高。秋季D斷面溫度和鹽度的垂直分布比較均勻，從近岸向外海呈逐漸升高的趨勢。

2.2 浮游植物物種組成

通過對914個(gè)浮游植物樣品的分析，共鑒定出浮游植物4門74屬248種(含變種、變型，不含未定種)，其中硅藻門54屬161種，甲藻門16屬81種，金藻門3屬5種，藍(lán)藻門1屬1種。硅藻和甲藻之和占所有物種數(shù)的97.58%，是調(diào)查海域的主要浮游植物功能群。浮游植物生態(tài)類型多為廣溫、廣布型種，少數(shù)為暖水種或大洋種。春季物種豐富度最高，共鑒定出193種，夏季次之，為161種，秋季最低，為122種(表1)。3次調(diào)查均出現(xiàn)的物種有88種，占總物種數(shù)的35.48%，說明3個(gè)季節(jié)的物種組成存在明顯的季節(jié)差異。調(diào)查區(qū)浮游植物優(yōu)勢物種列表2，調(diào)查區(qū)浮游植物優(yōu)勢物種存在明顯的季節(jié)演替現(xiàn)象。

將研究范圍縮小到低氧區(qū)附近海域后發(fā)現(xiàn)，低氧區(qū)浮游植物物種豐富度的季節(jié)變化與整個(gè)調(diào)查海域的變化不同。低氧區(qū)物種豐富度在夏季最高，春季最低(表1)。與整個(gè)調(diào)查區(qū)相比甲藻物種比例在春季有所增加，超過40%，在夏、秋兩季差別不大。

2.3 浮游植物細(xì)胞豐度

浮游植物細(xì)胞總豐度在夏季最高，均值為85.002×103個(gè)/L，春季次之(66.937×103個(gè)/L)，秋季最低(5.811×103個(gè)/L)(表1)。甲藻是春季浮游植物的主要類群，占總細(xì)胞豐度的74.91%。硅藻是夏、秋季浮游植物的主要類群，分別占總細(xì)胞豐度的98.47%和83.63%。

表1 調(diào)查區(qū)浮游植物種類組成和細(xì)胞豐度的季節(jié)變化Table 1 Seasonal changes of phytoplankton species composition and cell abundance in the surveyed area

表2 調(diào)查區(qū)浮游植物優(yōu)勢物種Table 2 Dominant species of phytoplankton in the surveyed area

* 種名更改參考孫軍等[27]；** 浮游植物優(yōu)勢物種優(yōu)勢度大于0.010

2.3.1 平面分布

春季，調(diào)查區(qū)表層浮游植物細(xì)胞豐度介于(0.178—1854.878)×103個(gè)/L，平均值為59.660×103個(gè)/L。浮游植物細(xì)胞豐度存在2個(gè)高值區(qū)，一個(gè)是受長江沖淡水影響的長江口近岸和閩浙沿岸海域，另一個(gè)位于臺灣西北部海域(圖2)。長江口近岸和閩浙沿岸海域高細(xì)胞豐度主要由具齒原甲藻(Prorocentrumdentatum)貢獻(xiàn)，峰值出現(xiàn)在B3站位。臺灣島西北部海域細(xì)胞豐度最高值出現(xiàn)在T1站位，優(yōu)勢種主要是骨條藻(Skeletonemasp.)和旋鏈角毛藻(Chaetoceroscurvisetus)。觀測區(qū)甲藻細(xì)胞豐度為53.422×103個(gè)/L，占表層浮游植物豐度的73.97%；硅藻細(xì)胞豐度僅為17.007×103個(gè)/L。表層硅藻細(xì)胞豐度高值主要集中在調(diào)查區(qū)西南部，優(yōu)勢種為柔弱偽菱形藻(Pseudo-nitzschiadelicatissim)、骨條藻、具槽帕拉藻(Paraliasulcata)等。

夏季，調(diào)查區(qū)表層浮游植物細(xì)胞豐度介于(0.178—7041.911)×103個(gè)/L，平均值為277.108×103個(gè)/L。高值區(qū)出現(xiàn)在長江口東南部和閩浙沿岸海域，由近岸向外海豐度逐漸降低(圖2)。高細(xì)胞豐度主要由中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)和海鏈藻(Thalassiosirasp.)貢獻(xiàn)，在X1站位出現(xiàn)豐度峰值。硅藻豐度為274.354×103個(gè)/L，占表層浮游植物豐度的99.01%，其平面分布與總豐度的分布基本一致；其次為甲藻，平均值為2.755×103個(gè)/L，以紡錘(梭狀)角藻(Ceratiumfusus)和叉狀角藻(Ceratiumfurca)為主，細(xì)胞豐度相對較低，對浮游植物的分布影響不大。

秋季，調(diào)查區(qū)表層浮游植物細(xì)胞豐度介于(0.222—46.311)×103個(gè)/L，平均值為7.342×103個(gè)/L。高值區(qū)出現(xiàn)在調(diào)查區(qū)的東北部海域，由近岸向外海豐度逐漸增加(圖2)。高細(xì)胞豐度主要由具槽帕拉藻和鐵氏束毛藻(Trichodesmiumthiebaultii)貢獻(xiàn)，在D3站位出現(xiàn)豐度峰值。硅藻豐度平均值為4.760×103個(gè)/L，占表層浮游植物豐度的64.84%；藍(lán)藻門中的鐵氏束毛藻占表層浮游植物豐度的32.96%，二者的平面分布決定了表層浮游植物細(xì)胞豐度分布的基本格局。

圖2 調(diào)查海區(qū)表層浮游植物細(xì)胞豐度(×103 個(gè)/L)平面分布Fig.2 Horizontal distribution of phytoplankton cell abundance (×103 cells/L) in the surface water of the surveyed area

2.3.2 垂直分布

調(diào)查區(qū)浮游植物細(xì)胞豐度的垂直分布示圖3。春季浮游植物細(xì)胞豐度隨水深增加逐漸降低；甲藻是春季浮游植物的優(yōu)勢種群，因此其垂直分布決定了浮游植物豐度的垂向特征；而硅藻細(xì)胞豐度隨水深增加先升高后降低，在25m層出現(xiàn)最大值，但由于豐度相對較低，對浮游植物豐度分布影響較小。夏季浮游植物總豐度及硅藻、甲藻豐度都在表層出現(xiàn)最大值，隨水深增加而逐漸降低。秋季浮游植物總豐度及硅藻、甲藻豐度的垂直分布相對均勻，不同水層之間變化不大；硅藻在該季節(jié)是浮游植物的優(yōu)勢種群，因此其垂直分布決定了浮游植物豐度的垂向特征；甲藻在次表層出現(xiàn)最大值。

圖3 調(diào)查海域浮游植物細(xì)胞豐度的垂直分布Fig.3 Vertical distribution of phytoplankton cell abundance in the surveyed area

2.3.3 斷面分布

31°00′N斷面浮游植物細(xì)胞豐度的分布示圖4。春季，B斷面浮游植物細(xì)胞豐度介于(0.133—1854.878)×103個(gè)/L，平均值為149.331×103個(gè)/L。甲藻是該斷面浮游植物的主要優(yōu)勢種群，占總豐度的98.04%。浮游植物豐度高值出現(xiàn)在B3站位，優(yōu)勢種為具齒原甲藻；該斷面細(xì)胞豐度從表層到底層呈逐漸降低趨勢。夏季，D斷面浮游植物細(xì)胞豐度介于(0.222—784.218)×103個(gè)/L，平均值為91.427 ×103個(gè)/L，硅藻占總豐度的99.52%，浮游植物在該斷面出現(xiàn)兩個(gè)豐度高值區(qū)，位于近岸的D1、D2、D3站位表層和外海的D7站位35m層，優(yōu)勢種均為中肋骨條藻。秋季，D斷面浮游植物細(xì)胞豐度介于(0.222—46.311)×103個(gè)/L，平均值為9.401×103個(gè)/L。硅藻占總豐度的69.98%，浮游植物在該斷面同樣出現(xiàn)兩個(gè)豐度高值區(qū)，D3與D5站位表層，優(yōu)勢種為鐵氏束毛藻和具槽帕拉藻；相對來說該斷面細(xì)胞豐度垂直分布比較均勻，且自西向東呈逐漸增加的趨勢。

圖4 調(diào)查海域浮游植物細(xì)胞豐度(×103 個(gè)/L)的斷面分布Fig.4 Section distribution of phytoplankton cell abundance in the surveyed area

分析表明調(diào)查區(qū)浮游植物細(xì)胞豐度表現(xiàn)出明顯的季節(jié)動態(tài)變化。將研究范圍縮小到低氧區(qū)附近海域后發(fā)現(xiàn)，在低氧區(qū)及鄰近水域浮游植物平均豐度在夏季最高，達(dá)到130.695×103個(gè)/L，秋季最低，與整個(gè)調(diào)查海域的變化相一致；但春、夏季平均豐度要比整個(gè)調(diào)查海域的要高得多，這主要是因?yàn)榇骸⑾募镜脱鯀^(qū)附近海域是浮游植物豐度高值區(qū)(表1)，高細(xì)胞豐度產(chǎn)生的顆粒態(tài)有機(jī)碳沉降到海底并在生物化學(xué)氧化過程中消耗大量溶解氧，是造成底層氧虧損的主要原因。低氧區(qū)附近海域細(xì)胞豐度平面分布也與整個(gè)調(diào)查海域的分布相似(圖2)。春季低氧區(qū)附近海域豐度的垂直分布是在表層出現(xiàn)最大值，從表到底豐度先減小后增加，在夏、秋兩季則與整個(gè)調(diào)查海域的分布基本一致。

2.4 優(yōu)勢種的時(shí)空分布

浮游植物優(yōu)勢種在調(diào)查海域存在明顯的季節(jié)演替現(xiàn)象，各季度優(yōu)勢種的分布示圖5。

具槽帕拉藻在整個(gè)調(diào)查期間都具有較高的優(yōu)勢度，且分布較廣。在春季48個(gè)站位存在該物種，主要分布在近岸和東北部外海。在夏季49個(gè)站位出現(xiàn)該物種，主要分布在調(diào)查海域東北部。在秋季所有站位均存在該物種，主要分布在調(diào)查海域的東北部。

具齒原甲藻和微小原甲藻(Prorocentrumminimum)是春季常見赤潮原因物種。具齒原甲藻雖出現(xiàn)頻率不高，但細(xì)胞豐度很高，在其出現(xiàn)水體中平均豐度高達(dá)303.818×103個(gè)/L，主要分布在長江口近岸和閩浙沿岸海域，該海域(27°25′—31°23′N, 120°80′—122°78′E)的5個(gè)測站(D2、B3、FE2、F1和FE1)發(fā)現(xiàn)具齒原甲藻赤潮，表層豐度均超過106個(gè)/L。近年來，該物種多次在杭州灣、長江口外海域和浙江沿岸發(fā)生春季水華[23,33- 34]，已成為東海最常見的赤潮物種之一。微小原甲藻主要分布在調(diào)查海域的東北部和中部海域。

中肋骨條藻是夏季最主要的優(yōu)勢種，超過63%的站位存在該物種，在其出現(xiàn)水體中平均豐度高達(dá)127.882×103個(gè)/L，主要分布在長江口近岸和閩浙沿岸海域，在W1站位發(fā)生中肋骨條藻赤潮。

柔弱偽菱形藻和骨條藻是春、秋季兩種比較重要的優(yōu)勢種。春季柔弱偽菱形藻和骨條藻因其細(xì)胞豐度較高，優(yōu)勢度很高。柔弱偽菱形藻主要分布在長江口和閩浙沿岸海域；骨條藻主要分布在臺灣島西北部海域，最高值出現(xiàn)在T1站位表層(467.055×103個(gè)/L)。秋季柔弱偽菱形藻主要分布在調(diào)查海域東南部，骨條藻主要分布在長江口近岸海域。

海鏈藻和圓篩藻是夏、秋季兩種比較重要的優(yōu)勢種。夏季海鏈藻主要分布在調(diào)查海域中部，在X1站位發(fā)生海鏈藻赤潮；圓篩藻主要分布在調(diào)查海域東南部。秋季海鏈藻和圓篩藻均集中分布在調(diào)查區(qū)外海，前者主要分布在東南部海域，后者主要分布在東北部海域。

浮游植物優(yōu)勢種在調(diào)查海域存在明顯的季節(jié)演替現(xiàn)象，只有具槽帕拉藻在整個(gè)調(diào)查期間都具有較高的優(yōu)勢度(表2和圖5)。春季優(yōu)勢種以具齒原甲藻和微小原甲藻等甲藻為主，柔弱偽菱形藻、骨條藻和具槽帕拉藻等硅藻為輔。夏季，主要優(yōu)勢種演替為中肋骨條藻、海鏈藻等硅藻，甲藻只有極少數(shù)物種(如梭狀角藻和叉狀角藻)優(yōu)勢度相對較高。秋季，主要優(yōu)勢種演替為具槽帕拉藻、圓篩藻、柔弱偽菱形藻等硅藻，鐵氏束毛藻也有一定的優(yōu)勢度。

2.5 群落多樣性的平面分布

群落多樣性是衡量群落穩(wěn)定性的一個(gè)重要指標(biāo)，通常與兩個(gè)參數(shù)密切相關(guān)，即物種豐富度和物種均勻度；本文采用 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和 Pielou 均勻度指數(shù)對浮游植物的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行綜合分析，前者多用于反映群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度，而后者能較好地反映群落的均勻度[28]。調(diào)查海域表層浮游植物群落的 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和 Pielou 均勻度指數(shù)平面分布如圖6所示。

圖6 調(diào)查海域表層浮游植物群落 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和 Pielou 均勻度指數(shù)平面分布Fig.6 Horizontal distribution of Shannon-Wiener diversity index and Pielou evenness index in the surface water of the surveyed area

春季，調(diào)查海域表層多樣性指數(shù)平均值為1.863，高值出現(xiàn)在臺灣島東北部海域，最高值出現(xiàn)在FX站位(4.22)。這些站位的共同特點(diǎn)是受上升流攜帶的營養(yǎng)鹽影響，浮游植物物種數(shù)多，但不存在顯著優(yōu)勢種，各物種豐度相差不大，群落結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜。低值位于長江口近岸以及調(diào)查海域的東北部，長江口近岸是具齒原甲藻占優(yōu)勢，東北部是微小原甲藻，優(yōu)勢種單一且優(yōu)勢度較大導(dǎo)致了群落多樣性降低。夏季，表層多樣性指數(shù)平均值為1.825，高值出現(xiàn)在調(diào)查海域的西南部和東北部，最高值出現(xiàn)在G1站位(3.88)。雖然調(diào)查區(qū)東北部海域豐度比西南部海域要低，但這兩個(gè)海區(qū)浮游植物物種數(shù)均較多，且各物種豐度相差不大，因而多樣性指數(shù)值都較高。低值主要集中在長江口近岸以及調(diào)查海域的東南部，前者是中肋骨條藻、海鏈藻占優(yōu)勢，后者是鐵氏束毛藻。秋季表層多樣性指數(shù)平均值為2.275，高值出現(xiàn)在調(diào)查海域的東南部。低值主要集中在長江口近岸海域，該海域鐵氏束毛藻、具槽帕拉藻、骨條藻等物種優(yōu)勢度較高，造成物種多樣性較低。表層 Pielou 均勻度指數(shù)平均值分別為0.613(春季)、0.535(夏季)和0.653(秋季)，其平面分布與 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)的平面分布基本一致。

2.6 春、夏季低氧區(qū)與非低氧區(qū)浮游植物的比較

春、夏季低氧區(qū)與非低氧區(qū)的浮游植物分布表現(xiàn)出明顯的差異。非低氧區(qū)浮游植物物種豐富度和細(xì)胞豐度平均值均是春季高于夏季，而低氧區(qū)則均是夏季高于春季(表1)。低氧區(qū)浮游植物細(xì)胞豐度明顯高于非低氧區(qū)，夏季非低氧區(qū)浮游植物細(xì)胞豐度平均值僅為低氧區(qū)的7.48%(表1，圖2，圖4)。兩區(qū)硅藻和甲藻對總細(xì)胞豐度的貢獻(xiàn)也有較大差異，春季非低氧區(qū)甲藻占總細(xì)胞豐度的比例較低氧區(qū)下降了38.06%，夏季非低氧區(qū)硅藻豐度比例下降了18.30%。低氧區(qū)浮游植物優(yōu)勢種組成與非低氧區(qū)也表現(xiàn)出明顯差異，在春季兩區(qū)優(yōu)勢度前三的共有優(yōu)勢種唯有具齒原甲藻，在夏季唯有中肋骨條藻(表3)。低氧區(qū)浮游植物多樣性指數(shù)平均值均低于非低氧區(qū)(表3)。

表3 低氧區(qū)與非低氧區(qū)浮游植物優(yōu)勢種和多樣性指數(shù)的比較Table 3 Comparison of phytoplankton dominant species and diversity index in the hypoxia area and non-hypoxia area

2.7 與歷史資料的比較

與歷史資料比較后發(fā)現(xiàn)本次調(diào)查所獲浮游植物優(yōu)勢種、細(xì)胞豐度資料與歷史資料季節(jié)變化基本一致，但也有個(gè)別季度差別較大。本次調(diào)查除骨條藻、具齒原甲藻、具槽帕拉藻、柔弱偽菱形藻和菱形海線藻(Thalassionemanitzschioides)等東海常見優(yōu)勢種外，微小原甲藻、梭狀角藻也作為優(yōu)勢種出現(xiàn)，且往年只在秋冬季作為優(yōu)勢種的具槽帕拉藻在調(diào)查期間優(yōu)勢度都較高(表2,表4)。春、夏季浮游植物細(xì)胞豐度波動較大，2011年春、夏季平均細(xì)胞豐度與2006年相比均降低了55%，而秋季細(xì)胞豐度相差不大。2011年長江流域降雨量是33年來最少的一年，導(dǎo)致隨長江徑流量入海的營養(yǎng)鹽的減小，可能是造成上述現(xiàn)象的主要原因，顧新根等人的研究成果也表明長江口外浮游植物豐水期的數(shù)量明顯大于枯水期的數(shù)量[35]。

表4 調(diào)查海域浮游植物物種豐富度、優(yōu)勢物種組成及細(xì)胞豐度與歷史資料的比較Table 4 Comparison of species richness, dominant species and cell abundance among the historical data in the surveyed area

續(xù)表

3 結(jié)論

2011年東海低氧區(qū)及其鄰近水域的浮游植物群集主要由硅藻和甲藻組成，春季以甲藻為主，夏、秋季以硅藻為主。調(diào)查區(qū)浮游植物平均細(xì)胞豐度在夏季最高，達(dá)到85.002×103個(gè)/L，秋季最低。在水平方向上，春、夏兩季，表層細(xì)胞豐度在近岸出現(xiàn)高值，由近岸到外海細(xì)胞豐度逐漸降低；秋季則是在調(diào)查海域的東北部出現(xiàn)高值，隨離岸距離的增加細(xì)胞豐度逐漸增加。在垂直方向上，春、夏兩季，細(xì)胞豐度在表層出現(xiàn)最大值，隨著深度的增加逐漸降低；而在秋季細(xì)胞豐度分布比較均勻，隨水深變化不明顯。調(diào)查區(qū)多樣性指數(shù)在秋季最高，平均值分別為2.500和0.692，夏季最低。物種組成和優(yōu)勢種組成季節(jié)差異明顯，浮游植物群落的演替規(guī)律是：從春季的甲藻-硅藻型、夏季的硅藻-甲藻型演變?yōu)榍锛镜墓柙?藍(lán)藻型。低氧區(qū)與非低氧區(qū)浮游植物群集存在明顯差異。

由于東海低氧區(qū)及鄰近水域浮游植物群集及溶解氧特征在不同季節(jié)、不同年份之間存在較大差異，想要更深入的了解浮游植物群集與低氧區(qū)的關(guān)系，還需要應(yīng)用Uterm?hl方法對長江口低氧區(qū)浮游植物群落進(jìn)行長期的分析和積累。

致謝：郭術(shù)津參與現(xiàn)場浮游植物樣品的采集工作，特此致謝。

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ZHAO Qibiao1, SUN Jun1,*, LI Dan1, XUAN Jiliang2

1CollegeofMarineScienceandEngineering,TianjinUniversityofScienceandTechnology,Tianjin300457,China

2StateKeyLaboratoryofSatelliteOceanEnvironmentDynamics,SecondInstituteofOceanography,StateOceanicAdministration,Hangzhou310012,China

A multidisciplinary comprehensive survey was carried out in hypoxia area and adjacent waters in the East China Sea (25°00′—33°30′N, 120°00′—127°30′E) from May to November 2011. The phytoplankton community structure and seasonal variation were reported in this paper. Water samples were analyzed by means of Uterm?hl method. A total of 248 taxa which belong to 74 genera of 4 phyla were identified (including varieties and forms, don′t include uncertain species). Bacillariophyta and Dinophyta were the dominant phytoplankton groups in the survey area, and there were also found a few species belonging to Chrysophyta and Cyanophyta. Most of phytoplankton taxa found in the survey area was temperate coastal species, at the same time, some warm water species and oceanic species were occasional found. In spring, Dinophyta was the most dominant phytoplankton group and the dominant species wereProrocentrumdentatum,Pseudo-nitzschiadelicatissim,Skeletonemasp. andParaliasulcata. In summer, the most dominant phytoplankton group changed to Bacillariophyta and the dominant species wereSkeletonemacostatumandThalassiosirasp.. In autumn, Bacillariophyta was also the most dominant phytoplankton group and the dominant species wereParaliasulcata,Coscinodiscussp. andPseudo-nitzschiadelicatissim. The phytoplankton cell abundance was decreased in turn from summer (85.002×103cells/L), spring (66.937×103cells/L) to autumn (5.811×103cells/L) in the survey area. Horizontally, the surface distribution of phytoplankton cell abundance in the survey area was relatively high in the inshore area and decreased slightly from inshore area to offshore area in spring and summer. On the contrary, the cell abundance was relatively high in the northeast of the survey area and increased slightly from inshore area to offshore area in autumn. Vertically, the cell abundance of phytoplankton was concentrated in surface water and decreased slightly with depth from surface to bottom in spring and summer, while the vertical distribution of phytoplankton cell abundance wasn′t obvious with depth change in autumn. The surface distribution of Shannon-Wiener diversity index and Pielou evenness index was generally consistent, and the diversity indexes were low in the area with high cell abundance. The maximum of these two kinds of index was all appeared in autumn and decreased in turn from autumn, summer to spring. The succession trend of the phytoplankton dominant species in this survey changed from Dinophyta-Bacillariophyta type in spring, Bacillariophyta-Dinophyta type in summer to Bacillariophyta-Cyanophyta type in autumn. Namely, the phytoplankton dominant species was mainly composed of Dinophyta (Prorocentrumdentatum,Prorocentrumminimumetc.) and coexisted with a small amount of Bacillariophyta (Pseudo-nitzschiadelicatissim,Skeletonemasp. etc.) in spring. In summer, it was mainly composed of Bacillariophyta (Skeletonemacostatum,Thalassiosirasp. etc.) and coexisted with Dinophyta (mainly includedCeratiumfususandCeratiumfurca). In autumn, it was mainly composed of Bacillariophyta (Paraliasulcata,Coscinodiscussp. andPseudo-nitzschiadelicatissimetc.) and coexisted with Cyanophyta (Only includedTrichodesmiumthiebaultii). Phytoplankton species composition, dominant species, cell abundance and diversity index had pronounced spatial and temporal variation in hypoxia area and adjacent waters in the East China Sea. Phytoplankton assemblage in hypoxia area and non-hypoxia area showed a significant difference.

phytoplankton; community structure; seasonal variation; hypoxia area; East China Sea

國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項(xiàng)目(2011CB409804); 海洋公益項(xiàng)目(201105021- 03); 新世紀(jì)優(yōu)秀人才支持計(jì)劃(NCET- 12- 1065); 國家自然科學(xué)基金(41176136, 41276124)

2013- 05- 31;

日期:2014- 05- 08

10.5846/stxb201306021273

*通訊作者Corresponding author.E-mail: phytoplankton@163.com

趙其彪，孫軍，李丹，宣基亮.東海低氧區(qū)及鄰近水域浮游植物的季節(jié)變化.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(7):2366- 2379.

Zhao Q B, Sun J, Li D, Xuan J L.Seasonal changes of the phytoplankton along hypoxia area and adjacent waters in the East China Sea.Acta Ecologica Sinica,2015,35(7):2366- 2379.