賀 維, 陳 剛, 陳 洪, 胡庭興, 王 彬, 胡 義, 杜朝云

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 雅安 625014

美洲黑楊凋落葉分解初期對(duì)小白菜生長(zhǎng)的影響

賀 維, 陳 剛, 陳 洪, 胡庭興*, 王 彬, 胡 義, 杜朝云

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 雅安 625014

采用盆栽試驗(yàn)，研究了美洲黑楊(Populusdeltoides)凋落葉分解初期對(duì)受體植物小白菜(Brassicachinensis)生長(zhǎng)和生理的影響。試驗(yàn)設(shè)置0、30、60和90 g/盆 4個(gè)凋落葉施用水平(分別記作CK、L30、L60和L90)。同時(shí)，為檢驗(yàn)凋落葉施入是否對(duì)土壤通氣透水性產(chǎn)生明顯影響進(jìn)而影響受體植物的生長(zhǎng)，用蒸煮后的凋落葉設(shè)置平行空白試驗(yàn)，即30、60、90 g/盆 3個(gè)蒸著后的凋落葉處理(分別記作Z30、Z60和Z90)。將各處理的凋落葉分別與7 kg土壤混合，播種小白菜。在播種后50、80 d測(cè)定小白菜株高和生理指標(biāo)。結(jié)果表明：1) 高量(L90)凋落葉下小白菜的高生長(zhǎng)和鮮重于50 d時(shí)被顯著抑制，80 d時(shí)長(zhǎng)勢(shì)恢復(fù)正常；2)80 d時(shí)各處理凈光合速率(Pn)與CK水平相當(dāng)，色素含量略低于CK；3)50、80 d時(shí)，低(L30)、中(L60)量處理的超氧化物歧化酶(SOD)活性無明顯變化，高量處理下SOD活性升高；4)各處理丙二醛(MDA)含量在50、80 d時(shí)與CK均無顯著差異?？偟膩砜?，楊樹各凋落葉量處理對(duì)小白菜的影響表現(xiàn)為：低、中量促進(jìn)，高量抑制，而經(jīng)蒸煮后的凋落葉處理間差異不顯著。表明，低、中量楊樹凋落葉在土壤中分解對(duì)小白菜生長(zhǎng)及生理代謝的影響主要表現(xiàn)為促進(jìn)作用，而施入高量凋落葉的初期，化感抑制作用明顯。

美洲黑楊; 凋落葉; 小白菜; 化感作用; 生長(zhǎng)

楊樹(Populusspp.)是楊柳科(Salicaceae)楊屬(Populus)落葉喬木的通稱，地域分布廣、適應(yīng)性強(qiáng)且生長(zhǎng)速度快[1]。我國(guó)楊樹人工林面積約700萬hm2[2]，占全國(guó)人工林面積的20%，是世界上其它地區(qū)楊樹人工林面積的4倍[3]，居世界首位[4]。由于楊樹具有生長(zhǎng)快、輪伐期短、成活率高、木材用途廣、防護(hù)作用明顯和經(jīng)濟(jì)效益高等優(yōu)點(diǎn)，在植被恢復(fù)、生態(tài)環(huán)境治理、防護(hù)林建設(shè)、工業(yè)用材林建設(shè)等方面均有著重要的地位。一般植物只能利用太陽能的0.2%左右，而楊樹卻高達(dá)到3%—4%，是一般樹種固碳能力的20多倍[5]，因此楊樹人工林不僅對(duì)溫室氣體減少具有非常大的貢獻(xiàn)，而且對(duì)全球碳循環(huán)機(jī)制研究有著重要的參考價(jià)值。

面對(duì)人口增長(zhǎng)、資源短缺和環(huán)境惡化的嚴(yán)峻現(xiàn)實(shí)，農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式是目前改善生態(tài)環(huán)境較為廣泛的應(yīng)對(duì)措施之一，因而農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(yíng)成為農(nóng)林生產(chǎn)的重要發(fā)展方向[6]。與單相純林相比，農(nóng)林復(fù)合種植模式不僅可增強(qiáng)生物多樣性，而且可有效地防止水土流失、培肥地力、促進(jìn)中下層灌木及草本植物的生長(zhǎng)，形成復(fù)雜穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)對(duì)外界不良環(huán)境的抵抗能力，并可同時(shí)獲得多種效益[7]。在農(nóng)林復(fù)合進(jìn)行物種配置的過程中，化感作用不容忽視，因?yàn)樗赡苡绊憦?fù)合系統(tǒng)的生態(tài)功能和經(jīng)濟(jì)效益?；凶饔?Allelopathy)，最早由奧地利植物生理學(xué)家Molish提出，它是指一種植物(包括微生物)通過其本身產(chǎn)生的、并釋放到周圍環(huán)境中去的化學(xué)物質(zhì)對(duì)自身或另一些植物(或微生物)產(chǎn)生直接或間接的相互排斥或促進(jìn)的效應(yīng)[8]。楊樹是我國(guó)目前發(fā)展人工林的主要樹種，利用楊樹為落葉樹種這一特點(diǎn)，在林下種植冬性作物，發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)，增加林農(nóng)收入具有良好的前景。因此選擇適宜的間種作物尤為重要。目前，與楊樹搭配的作物已有許多，如小麥(Triticumaestivum)[9]、大豆(Glycinemax)[9]、萵苣(Lactucasativa)[10]、白菜(Brassicapekinensis)[11]、辣椒(Capsicumannuum)[12]等，但現(xiàn)實(shí)中對(duì)作物的選擇存在著很大的盲目性。有報(bào)道顯示，楊樹凋落葉水浸液對(duì)小麥、玉米等種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)具有不同程度的抑制作用[9]；中林- 46楊樹根浸提液對(duì)大豆幼苗的生長(zhǎng)有極顯著的促進(jìn)作用，浸提液質(zhì)量濃度>10 g/L時(shí)對(duì)小麥、玉米的生長(zhǎng)表現(xiàn)出極顯著的抑制作用，高濃度的浸提液對(duì)反枝莧(Amaranthusretroflexus)、馬唐(Digitariasanguinajis)、狗尾草(Setayiaviridis)有明顯的抑制作用[13]；南林95楊和NL- 80351楊根系浸提液對(duì)紫花苜蓿(Medicagosativa)、白三葉(Trifoliumrepens)的種子發(fā)芽率、幼苗高生長(zhǎng)、根系生長(zhǎng)及種子活力主要表現(xiàn)為抑制作用，濃度較高時(shí)影響更為明顯[14]；而將741楊與花生、大豆間作有較好的效果[15]。

有研究指出，植物的化感作用強(qiáng)弱因器官不同而異[16]。對(duì)于凋落葉量大的落葉樹種，國(guó)內(nèi)外大部分研究都以凋落葉作為供體材料。不過，前人通常采用浸提法來提取其中的化感物質(zhì)，并利用水培受體的方法對(duì)供體的化感效果進(jìn)行測(cè)試[9,14]，這雖然有利于了解凋落葉中次生代謝物的化感潛力，但與自然狀態(tài)下凋落葉分解過程中化感物質(zhì)的釋放和作用過程存在很大差異。黑楊派中的美洲黑楊(Populusdeltoides)是楊樹速生豐產(chǎn)的主要栽培品種，是中緯度地區(qū)最適合發(fā)展短輪伐期工業(yè)原料林的用材樹種之一[17]，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值與遺傳育種價(jià)值備受重視[18]。在我國(guó)南方美洲黑楊常用于退耕坡、河灘地以及棄耕地造林，也常種植于房前屋后以及路旁，并且多與農(nóng)田菜地毗鄰，而小白菜作為四川南方的主要蔬菜作物，秋末冬初常種植于美洲黑楊林下或與之毗鄰種植，此時(shí)大量的凋落葉則作為補(bǔ)充土壤養(yǎng)分和改良土壤通透性的有機(jī)肥被翻耕于土中。故本研究試圖通過模擬美洲黑楊凋落葉在土壤中分解釋放營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生代謝物的過程，分析凋落葉分解初期對(duì)小白菜(Brassicachinensis)生長(zhǎng)和生理過程的影響，為楊樹林下套種類似作物提供依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)科研園區(qū)的塑料大棚內(nèi)，位于東經(jīng)102°59′16″，北緯29°58′52″，海撥580 m。多年平均氣溫16.2 ℃，≥10 ℃的積溫5231 ℃，月平均最高溫29.9 ℃(7月)，月平均最低溫3.7 ℃(1月)，年均日照時(shí)數(shù)1039.6 h，無霜期298 d，多年平均降雨量1774.3 mm，空氣平均濕度79%，屬于亞熱帶濕潤(rùn)氣候。

1.2 試驗(yàn)材料的收集及預(yù)處理

供體材料：美洲黑楊(Populusdeltoides)，采集時(shí)間為2011年10月16日，于雅安市雨城區(qū)大興鎮(zhèn)雅東路兩側(cè)(緊鄰農(nóng)田) 作為行道路的25年生楊樹下收集自然凋落到地表的新鮮、干凈的樹葉，取回后風(fēng)干，為便于與土壤混合均勻，將其剪成面積2 cm2左右的碎片。

受體植物：小白菜(Brassicachinensis)，于當(dāng)?shù)胤N苗服務(wù)部購(gòu)買。播種前，挑選飽滿、大小均一的種子，用0.5% KMnO4溶液消毒30 min，再以初始溫度65 ℃浸種12 h，隨即在室溫條件下催芽12 h。

土壤與容器：于當(dāng)?shù)剞r(nóng)田中采集土壤，土壤基本理化性質(zhì)為：pH值 7. 47，有機(jī)質(zhì)18.93 g/kg，全氮0. 87 g/kg，全磷0. 93 g/kg，全鉀5. 14 g/kg，速效磷20.31 mg/kg，速效鉀14.05 mg/kg。使用前用多菌靈消毒，混勻，平鋪晾置2 d，待用。采用規(guī)格一致的口徑25 cm、底面直徑16 cm、高25 cm的白色聚乙烯塑料盆作為栽植容器，裝入等量的土壤(7 kg)，土層表面離桶緣5 cm左右。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3.1 處理水平的設(shè)計(jì)

采用單因素隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，參照萬猛[19]等的研究結(jié)果，楊-農(nóng)復(fù)合系統(tǒng)中13 年生楊樹的年凋落物量為13.90 t/hm2(其中凋落物包括：枝、葉、花序、碎屑、昆蟲糞便、小動(dòng)物尸體等)。本實(shí)驗(yàn)主要以25 年生美洲黑楊的凋落葉作為研究對(duì)象，故以13.00 t/hm2美洲黑楊凋落葉作為基本處理水平，凋落葉施用量以每盆中所含凋落葉克數(shù)(g/盆)表示，即基本施用量大約為60 g/盆。并另設(shè)0.5倍(30 g)和1.5倍基本量(90 g)兩個(gè)處理水平。4個(gè)凋落葉處理水平分別為：0、30、60和90 g/盆，分別記為CK、L30、L60、L90，每個(gè)處理設(shè)置4個(gè)重復(fù)。為觀測(cè)施加凋落葉是否影響土壤的通氣透水性進(jìn)而影響受體植物生長(zhǎng)，是否干擾化感效應(yīng)的觀測(cè)，本試驗(yàn)參照吳秀華[20]等的方法，設(shè)置去除化感物質(zhì)(水溶性的和非水溶性的次生代謝物)的平行空白試驗(yàn)，具體操作是：將剪成2 cm2左右的美洲黑楊凋落葉置于過量蒸餾水中，常溫下浸提，每隔6 h更換1次蒸餾水，48 h后將浸提的凋落葉全部過濾，再置于蒸鍋中蒸煮4 h，然后取出風(fēng)干(簡(jiǎn)稱蒸著落葉)。處理方式與上述相同，對(duì)應(yīng)地設(shè)置3個(gè)凋落葉水平：30、60、90 g/盆，分別記為Z30、Z60、Z90，每處理4個(gè)重復(fù)。

其次，為分析土壤經(jīng)過多菌靈消毒后可能引起的土壤微生物群落變化，進(jìn)而干擾美洲黑楊凋落葉中化感物質(zhì)的降解，于3月20日進(jìn)行補(bǔ)充實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)中4個(gè)凋落葉處理水平同上，其中每個(gè)水平設(shè)置兩個(gè)土壤處理，即經(jīng)過多菌靈消毒與未經(jīng)多菌靈消毒的土壤，每處理3個(gè)重復(fù)，于40 d時(shí)測(cè)定小白菜株高和鮮重。

1.3.2 播種及管理

播種前，根據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，稱取不同處理量的楊樹凋落葉分別與土壤混勻后裝盆，澆透水。放置2 d后，于2011年12月20日將小白菜種子均勻點(diǎn)播于各盆中(25 粒/盆)，覆蓋1 cm厚的土壤，澆透水以利于發(fā)芽。每3 d用HH2土壤水分速測(cè)儀(ML2x，GBR)測(cè)定土壤濕度，控制土壤體積含水量在15%—18%左右。各處理種子全部出苗后第10天間苗，保持每盆10株，管理期間及時(shí)除草和防治病蟲害。

1.3.3 取樣

于播種后50、80 d取樣，從各處理中隨機(jī)抽取6株小白菜，分別用塑料袋裝好，置于冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室，測(cè)定小白菜的形態(tài)指標(biāo)以及每株第2、3片新鮮功能葉片的抗性生理指標(biāo)。并選擇晴朗天氣測(cè)定小白菜的光合生理指標(biāo)。

1.4 指標(biāo)測(cè)定及方法

株高：采用直尺測(cè)量，6次重復(fù)。

整株小白菜鮮重：電子天平稱量，6次重復(fù)。

超氧化物歧化酶(SOD)活性：用NBT光化還原法[21]，以抑制NBT光化還原的50%為1個(gè)酶活力單位U。

丙二醛(MDA)：采用硫代巴比妥酸加熱顯色法[22]。

葉綠素(Chl a、Chl b)、類胡蘿卜素(Car)含量：分光光度法[23]。

凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)：使用LI- 6400便攜式遠(yuǎn)紅外光合測(cè)定儀(LI-Cor Inc.，USA)在晴朗天氣下測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Williamson和Richardson[24]提出的敏感指數(shù)(RI)為指標(biāo)來度量楊樹凋落葉對(duì)小白菜的化感效應(yīng)。

RI=1-C/T(當(dāng)T≥C時(shí)) 或RI=T/C-1(當(dāng)T

式中，T為處理值，C為對(duì)照值，RI>0表示促進(jìn)作用，<0表示抑制作用，RI的絕對(duì)值代表化感作用強(qiáng)度的大小。最后某一處理的化感綜合效應(yīng)(CE)用該處理下株高、整株小白菜鮮重和凈光合速率的RI算術(shù)平均值表示。

采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件(SPSS Inc.，USA)對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，用最小顯著差數(shù)法(LSD法)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 美洲黑楊凋落葉分解對(duì)小白菜形態(tài)特征的影響

表1顯示，未經(jīng)多菌靈消毒和經(jīng)過多菌靈消毒的土壤分別與美洲黑楊凋落葉混勻后栽種小白菜，40 d后各處理之間的株高和鮮重均無明顯差異(P>0.05)，表明土壤經(jīng)過多菌靈消毒后并未干擾美洲黑楊凋落葉中化感物質(zhì)的釋放。

表1 美洲黑楊凋落葉分解40 d后對(duì)小白菜株高及生物量的影響Table 1 Effects of P.deltoides leaf litter on the height and fresh weight of B.chinensis after 40 d of decomposition

表中同列相同小寫字母表示差異未達(dá)P<0.05顯著水平

由圖1可知，50、80 d時(shí)隨凋落葉量的增加，株高呈現(xiàn)出先升高再降低的趨勢(shì)；隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，L30相對(duì)于CK依次增加12.93%、13.84%(P<0.05)，L60依次增加14.25%、26.42%(P<0.05)，L90依次降低22.96%(P<0.05)、6.59%(P>0.05)。且圖1顯示，各處理小白菜鮮重的變化趨勢(shì)與株高一致，其中L90在50 d時(shí)受到顯著抑制(P<0.05)，而80 d時(shí)與CK差異甚小(P>0.05)。這表明50、80 d時(shí)低、中量凋落葉處理對(duì)小白菜株高和鮮重有明顯的促進(jìn)作用，而高量處理對(duì)其有明顯的抑制作用，但隨時(shí)間延長(zhǎng)抑制作用減弱。

由圖1可知，50 d時(shí)蒸煮后的楊樹凋落葉各處理間小白菜的株高和鮮重差異均未達(dá)顯著水平(P>0.05)，且Z90與CK相比亦無明顯差異(P>0.05)。表明加入美洲黑楊凋落葉對(duì)小白菜的生長(zhǎng)和鮮重影響不大，說明一定用量范圍的凋落葉與土壤混合后不會(huì)明顯改變土壤的通氣透水性和小白菜的生長(zhǎng)發(fā)育，各處理間受體植物生長(zhǎng)和生理的差異主要是凋落葉分解過程中釋放的次生代謝物以及其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)作用所致(包括抑制和促進(jìn))。這一現(xiàn)象在表2和表5中都可以明顯觀察到。

圖1 美洲黑楊凋落葉不同處理量對(duì)小白菜株高及鮮重的影響Fig.1 Effects of P.deltoides leaf litter on the height and fresh weight of B.chinensis圖中方柱上不同小寫字母表示差異達(dá)0.05顯著水平

2.2 美洲黑楊凋落葉分解對(duì)小白菜葉片光合生理特性的影響

2.2.1 光合色素含量

由表2可以看出，50、80 d時(shí)隨著土壤中凋落葉含量的增加，小白菜各色素含量變化趨勢(shì)一致。其中，L30與CK無顯著差異(P>0.05)，而L60、L90均顯著低于CK(P<0.05)(Car含量在L90時(shí)才與CK差異明顯)。各處理下Chl a/b值無顯著變化(P>0.05)?？梢?0、80 d時(shí)低凋落葉量對(duì)小白菜色素含量作用不明顯，而中、高量處理明顯降低其色素含量。Chl a/b值變化不大進(jìn)一步說明凋落葉分解對(duì)兩種光合色素的影響程度相近。表3顯示，經(jīng)蒸煮凋落葉處理的小白菜在50 d后，各色素含量和Chl a/b值均與CK無明顯差異(P>0.05)。表明加入蒸煮后的凋落葉對(duì)小白菜色素含量影響不明顯。

2.2.2 凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)

由表4可知，50 d時(shí)，Gs、Ci、Tr都隨凋落葉量的增加而增加，且除L30的Ci與CK無顯著差異外(P>0.05)，其他處理的各指標(biāo)均顯著高于CK(P<0.05)。而Pn呈先上升后下降的趨勢(shì)，具體表現(xiàn)為：L30>L60>CK>L90，其中，L30、L60均顯著大于CK(P<0.05)，L90與CK差異不明顯(P>0.05)。80 d時(shí)各處理的Pn、Gs、Ci、Tr與CK均無明顯差異(P>0.05)。施加凋落葉50 d時(shí)，低、中量處理的Pn受到明顯促進(jìn)，而在80 d時(shí)這種促進(jìn)作用已經(jīng)明顯減弱。從表5可見，到50 d時(shí)，蒸煮后的凋落葉在土壤中分解并沒有顯著改變受體的Pn、Gs、Ci(P>0.05)，Tr雖有所增加，但增幅相對(duì)于同一時(shí)段原樣凋落葉處理組來說有所減小，表明經(jīng)過蒸煮的美洲黑楊凋落葉施入土壤沒有顯著影響小白菜的光合能力。

表2 美洲黑楊凋落葉不同處理量對(duì)小白菜光合色素含量的影響Table 2 Effects of P.deltoides leaf litter on the content of photosynthetic pigments of B. chinensis

表3 50 d時(shí)蒸煮的美洲黑楊凋落葉對(duì)小白菜光合色素含量的影響Table 3 Effects of steamed P. deltoides leaf litter on the content of photosynthetic pigment of B. chinensis on 50th d

表4 美洲黑楊凋落葉不同處理量對(duì)小白菜Pn、Gs、Ci、Tr的影響Table 4 Effects of P.deltoides leaf litter on Pn、Gs、Ci and Tr of B. chinensis

表5 50 d時(shí)蒸煮的美洲黑楊凋落葉處理對(duì)小白菜Pn、Gs、Ci、Tr的影響Table 5 Effects of steamed P.deltoides leaf litter on Pn、Gs、Ci and Tr of B. chinensis on 50th d

2.3 美洲黑楊凋落葉分解對(duì)小白菜活性氧代謝的影響

由圖2可知，50、80 d時(shí)，低、中量凋落葉處理對(duì)小白菜超氧化物歧化酶(SOD)活性影響不大(P>0.05)，而當(dāng)?shù)蚵淙~含量增加到L90時(shí)，小白菜的SOD活性顯著提高(P<0.05)，但50、80 d時(shí)各處理小白菜的MDA含量與CK并無顯著差異(P>0.05)。表明，高凋落葉施入量可能導(dǎo)致小白菜體內(nèi)積累較多的活性氧，而通過SOD等保護(hù)酶活性將其控制在正常水平，故膜系統(tǒng)未受到明顯的過氧化傷害。

圖2 美洲黑楊凋落葉不同處理量對(duì)小白菜SOD酶活性以及MDA含量的影響Fig.2 Effects of P.deltoides leaf litter on SOD activity and MDA content of B. chinensis圖中方柱上不同小寫字母表示差異達(dá)0.05顯著水平

表6 美洲黑楊凋落葉在土壤內(nèi)分解過程中對(duì)小白菜的綜合效應(yīng)

Table 6 Compound effect(CE) ofP.deltoidesleaf litter onB.chinensiswhile decomposing in soil

播種后天數(shù)/dDaysaftersowing各處理綜合效應(yīng)CEofdifferenttreatmentsL30L60L90500.22370.2389-0.2673800.12000.1248-0.0329

2.4 美洲黑楊凋落葉分解對(duì)小白菜的化感綜合效應(yīng)

總體來說，50、80 d時(shí)高凋落葉量處理對(duì)小白菜生長(zhǎng)具有綜合抑制效應(yīng)，低、中量處理具有綜合促進(jìn)效應(yīng)。在同一處理時(shí)間內(nèi)，L30和L60綜合促進(jìn)效應(yīng)相當(dāng)，而當(dāng)?shù)蚵淙~量>60 g時(shí)，綜合抑制效應(yīng)增強(qiáng)。在試驗(yàn)期內(nèi)，隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)，各凋落葉量處理的綜合效應(yīng)(促進(jìn)、抑制)都相應(yīng)減弱(表6)。

3 討論

試驗(yàn)表明，美洲黑楊凋落葉在分解過程中對(duì)小白菜的生長(zhǎng)均有明顯影響(表現(xiàn)出低處理量促進(jìn)，而中、高處理量抑制的現(xiàn)象)，而經(jīng)蒸煮后凋落葉對(duì)小白菜的株高、光合色素含量影響不明顯，表明經(jīng)過蒸煮后可能去除了或大部分去除了凋落葉中易離析、易分解的、對(duì)受體植物生長(zhǎng)具有抑制或促進(jìn)作用的組分[20]，在被施入土壤后對(duì)土壤物理性質(zhì)即通氣透水性的影響不顯著，所以經(jīng)蒸煮后的凋落葉在土壤中分解并沒有顯著影響小白菜生長(zhǎng)。

3.1 小白菜生長(zhǎng)對(duì)美洲黑楊凋落葉化感作用的響應(yīng)

相關(guān)研究表明，受體的生長(zhǎng)受到顯著抑制，可能與化感物質(zhì)影響受體細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)有關(guān)[25]，導(dǎo)致細(xì)胞排列紊亂，細(xì)胞器被破壞[26]。普遍研究認(rèn)為，植物葉片的化感抑制作用高于其他器官[27- 28]，此外，水溶性成分很容易通過降水從葉片表面進(jìn)入土壤[29]。報(bào)道顯示，煙管薊(CirsiumpendulumFisch.)葉水浸提物對(duì)紫花苜蓿(Medicagosativa)幼苗抑制作用明顯，且遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于根、莖[30]；而高濃度的落葉松(Larixgmelinii)葉水浸提液對(duì)胡桃楸(Juglansmandshuric)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用[31]。本試驗(yàn)中，50 d時(shí)各處理小白菜的生長(zhǎng)已與CK表現(xiàn)出明顯差異，表明此時(shí)凋落葉中釋放的化感物質(zhì)已經(jīng)對(duì)小白菜的生長(zhǎng)造成了影響。但低、中量處理表現(xiàn)為促進(jìn)作用，高量處理表現(xiàn)為抑制作用，這與使用單純化感物質(zhì)處理受體植物出現(xiàn)的低促高抑現(xiàn)象一致[32]，但在本實(shí)驗(yàn)中出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能更為復(fù)雜。凋落葉中釋放出的是混合物質(zhì)，包括多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和化感物質(zhì)，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)小白菜的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，一些化感物質(zhì)則主要起抑制作用。本實(shí)驗(yàn)中出現(xiàn)這種現(xiàn)象可能是因?yàn)樵诘?、中量凋落葉施用水平上促進(jìn)作用大于抑制作用，在高量水平上抑制作用大于促進(jìn)作用，這與Chon[33]的研究結(jié)果一致，即在化感臨界值以下會(huì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)，但高于臨界值則被嚴(yán)重抑制。80 d時(shí)，各處理的生長(zhǎng)狀況與50 d時(shí)趨勢(shì)相同，但高量的抑制作用并未達(dá)顯著水平(P>0.05)，這表明隨著時(shí)間的推移，化感抑制作用表現(xiàn)為減弱的趨勢(shì)。

3.2 小白菜光合生理特性對(duì)美洲黑楊凋落葉化感作用的響應(yīng)

化感物質(zhì)可以通過影響受體植物Gs、Ci和Tr等氣孔限制因素直接影響其光合作用，Patterson[34]研究表明，肉桂酸、苯甲酸、水楊酸等10多種化感物質(zhì)可以抑制大豆葉片Pn和Gs。此外，化感物質(zhì)還可以通過影響光合色素等非氣孔限制因素來間接影響植物光合作用，如Einhellig報(bào)道稱香草酸、阿魏酸處理大豆可以降低其葉綠素含量[35]；周凱等[36]對(duì)菊花(Dendranthemamorifolium)的研究也表明，化感物質(zhì)能顯著抑制光合色素的合成等。本研究中，50、80 d后小白菜色素含量在低凋落葉量下無明顯變化，而中、高量處理卻受到顯著抑制，可能是化感物質(zhì)妨礙了小白菜根系對(duì)水分、礦質(zhì)元素[25]的吸收，導(dǎo)致色素合成受阻。50 d后Gs、Ci和Tr都隨著凋落葉量的增加而增大，這與吳秀華對(duì)巨桉凋落葉的研究[20]結(jié)果不同，原因可能是美洲黑楊凋落葉分解釋放的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)促進(jìn)了氣孔開放，增強(qiáng)了氣體交換。Pn在低量處理下最大，隨著凋落葉量的增加，Pn逐漸下降至與CK水平相當(dāng)，說明化感物質(zhì)通過抑制色素合成進(jìn)而間接影響Pn，但由于化感作用較弱，無法掩蓋營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的促進(jìn)作用，只是在較小程度上有所削弱。而80 d后各凋落葉量處理下的Gs、Ci、Tr與CK相比均無明顯差異，這再次表明凋落葉中的大部分化感物質(zhì)可能已經(jīng)釋放，因而其化感抑制作用減弱，同時(shí)也可能受體已經(jīng)在一定程度上產(chǎn)生了適應(yīng)性。此外，雖然色素含量隨凋落葉量的增加而減少，但Pn卻并未明顯下降，可以推測(cè)小白菜的光合作用主要是受氣孔因素的直接影響?？傊?，美洲黑楊凋落葉對(duì)小白菜的化感抑制作用較弱，且化感物質(zhì)釋放較快，對(duì)受體的抑制作用時(shí)間較短。

3.3 小白菜活性氧代謝對(duì)美洲黑楊凋落葉化感作用的響應(yīng)

SOD活性在活性氧清除系統(tǒng)中起到核心作用，細(xì)胞內(nèi)90%的O2-靠SOD清除，是植物抵御自由基傷害的第一道防線[37]。而MDA是細(xì)胞膜質(zhì)過氧化的最終產(chǎn)物。本研究中，50、80 d時(shí)在低、中凋落葉量處理中，小白菜SOD活性無明顯變化；且各處理MDA含量與CK均無顯著差異。有研究發(fā)現(xiàn)，酚酸類物質(zhì)只有積累到一定程度才會(huì)誘發(fā)活性氧的過量產(chǎn)生，影響植物的正常生理代謝[38]，因此本實(shí)驗(yàn)中低、中量處理并沒有顯著影響小白菜活性氧代謝。高凋落葉量下SOD活性被誘導(dǎo)升高，及時(shí)地清除過多的活性氧自由基，或者是與非酶促防御系統(tǒng)[39]共同起作用清除自由基，最終致使活性氧沒有在其體內(nèi)大量積累，因此MDA含量無明顯變化，細(xì)胞膜并未受到過氧化傷害。

3.4 綜合評(píng)價(jià)

綜上所述，在美洲黑楊凋落葉分解初期(50 d)，低、中量凋落葉處理下，由于其分解釋放的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)起主要作用，故促進(jìn)小白菜生長(zhǎng)，而高量凋落葉處理則可能是化感物質(zhì)起主導(dǎo)作用，抑制了小白菜生長(zhǎng)；隨時(shí)間延長(zhǎng)(80 d)，美洲黑楊凋落葉的化感綜合效應(yīng)(促進(jìn)、抑制)減弱。這與陳洪[40]對(duì)巨桉化感的研究、黃溦溦[41]對(duì)銀木化感的研究結(jié)果并不一致。從化感作用的角度看，與巨桉、銀木凋落葉相比，美洲黑楊凋落葉的化感作用較弱，故在楊樹-小白菜間作模式中，當(dāng)楊樹栽植密度不大，單位面積上的凋落葉量較小時(shí)，對(duì)小白菜生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用。鑒于此，在楊樹林下合理種植類似于小白菜的冬性作物，有利于發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)，為林農(nóng)增收提供一條有效途徑。

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Effects of decomposing leaf litter ofPopulusdeltoideson the growth and physiology ofBrassicachinensis

HE Wei, CHEN Gang, CHEN Hong, HU Tingxing*, WANG Bin, HU Yi, DU Chaoyun

CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,Ya′an625014,China

A pot experiment was conducted to study the effects of secondary metabolites released by decomposingPopulusdeltoidesleaf litter on the growth and physiology ofBrassicachinensis. In the main test four leaf litter application levels was set as 0, 30, 60 and 90 g/pot (respectively denoted as CK, L30, L60 and L90). Meanwhile, in order to test whether the physical form of the leaf litter could obviously influence the soil aeration, water permeability and even the growth ofB.chinensis, the parallel blank test was performed with the steamed leaf litter, and the design of the test was set as same as the main test, namely 0, 30, 60 and 90 g/pot steamed leaf litter treatments (denoted as Z30, Z60 and Z90). Each pot contained 7 kg soil mixed withP.deltoidesleaf litter and then sowed the seeds ofB.chinensis. The height and physiological indices ofB.chinensiswere determined on 50th, 80thd after sowing. The results showed that: 1) The height and fresh weight ofB.chinensiswith high leaf litter addition (L90) ofP.deltoidesto the soil was significantly inhibited on 50thd, afterwards, the growth gradually resumed to normal on 80thd, while the height and fresh weight ofB.chinensisin the other two treatments were markedly promoted consistently during the experimental period; 2) After 50 days of sowing, the net photosynthetic rate(Pn) ofB.chinensiswas largely improved under low(L30) and medium(L60) addition of leaf litter relative to CK. As time went by, there were no obvious differences between all treatments and CK on 80thd. The variation trends of pigment contents on 50thand 80thday were substantially the same, both slightly lower than CK, yet, Chl a/b almost remained unchanged for all the time; 3) The activity of Superoxidedismutase(SOD) did not change apparently in low and medium addition of leaf litter, but increased in high addition from beginning to the end in this experiment; 4) The content of Malondialdehyde(MDA) on 50thand 80thday did not show any conspicuous differences whether there was leaf litter in soil or not, and no matter how much leaf litter was added to the soil within the amount range of litter designed in this experiment. In summary, the impacts that different amount ofP.deltoidesleaf litter militated onB.chinensisillustrated that: low and medium amount treatments ofP.deltoidesleaf litter mixed in soil stimulated the growth ofB.chinensis, on the contrary high amount inhibited the growth. Besides, the result of parallel blank test showed that there was no evident disparity in regard to the growth and physiological indexes ofB.chinensisamong the steamed leaf litter treatments. On the whole, low and medium addition ofP.deltoidesleaf litter to the soil was absolutely conducive to the growth and physiological metabolism ofB.chinensis, however, the suppression of allelopathic effect was remarkable with high addition of leaf litter in its initial decomposition stage.

Populusdeltoids; leaf litter;Brassicachinensis; allelopathy; growth

國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAC09B05); 四川省“十二五”農(nóng)作物育種攻關(guān)課題(2011NZ0098- 10)

2013- 06- 03;

日期:2014- 05- 08

10.5846/stxb201306031297

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hutx001@yahoo.com.cn

賀維, 陳剛, 陳洪, 胡庭興, 王彬, 胡義, 杜朝云.美洲黑楊凋落葉分解初期對(duì)小白菜生長(zhǎng)的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(7):2067- 2075.

He W, Chen G, Chen H, Hu T X, Wang B, Hu Y, Du C Y.Effects of decomposing leaf litter ofPopulusdeltoideson the growth and physiology ofBrassicachinensis.Acta Ecologica Sinica,2015,35(7):2067- 2075.