楊文杰等

摘要：水溫是影響南極磷蝦種群分布及個(gè)體行為的重要因素。對(duì)南極磷蝦進(jìn)行船上暫養(yǎng)試驗(yàn)，采用漸變式、急變式2種溫控方式，分析南極磷蝦對(duì)海水溫度變化的適應(yīng)性。結(jié)果表明：南極磷蝦的適宜臨界海水溫度為7 ℃左右，臨界海水溫度為14 ℃左右。南極磷蝦對(duì)溫度的變化具有一定的適應(yīng)能力，但適應(yīng)范圍有限。

關(guān)鍵詞：南極磷蝦；海水溫度；適應(yīng)性

中圖分類號(hào)： S917文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2015）02-0235-03

收稿日期：2014-08-14

基金項(xiàng)目：國(guó)家科技支撐計(jì)劃（編號(hào)：2013BAD13B03）；國(guó)家“863”計(jì)劃（編號(hào)：2012AA092302）；國(guó)家海洋局極地科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金（編號(hào)：KP201210）；南極海洋生物資源開發(fā)與利用項(xiàng)目（編號(hào)：D-8003-09-0158）；上海海洋大學(xué)“海鷗計(jì)劃”（編號(hào)：B-5003-11-0023）。

作者簡(jiǎn)介：楊文杰（1989—），男，河南商丘人，碩士研究生，主要從事南極海洋生物學(xué)研究。E-mail：jaywenyang123@163.com。

通信作者：許柳雄，教授，主要研究方向?yàn)闈O具漁法、金槍魚漁業(yè)技術(shù)。E-mail：lxxu@shou.edu.cn。南極磷蝦是棲息于南極水域的磷蝦種類的統(tǒng)稱，通常所指的南極磷蝦為南極大磷蝦，以下簡(jiǎn)稱南極磷蝦，屬于甲殼類浮游動(dòng)物。南極磷蝦生活環(huán)境復(fù)雜多變，數(shù)量極其豐富，是目前地球上資源量最大的單種生物之一[1]。研究表明，目前地球上南極磷蝦生物量超過5億t，且分布區(qū)域廣泛[2-3]。南極磷蝦作為南大洋生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵種，在整個(gè)南大洋生態(tài)系統(tǒng)中起著承上啟下的重要作用[4]。近年來，由于受到全球氣候變化、人類活動(dòng)的影響，南極半島的磷蝦數(shù)量明顯減少[5]。1900年以來，全球溫度上升了2 ℃，氣候變化對(duì)南極海域產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響[2]。溫度上升導(dǎo)致南極磷蝦主產(chǎn)地——南極半島海冰冰期及厚度明顯減少。冬季海冰可以為南極磷蝦提供覓食棲息、躲避敵害的場(chǎng)所，因此海冰的減少會(huì)對(duì)南極磷蝦種群的生存生長(zhǎng)產(chǎn)生很大影響[5]。溫度異常不僅直接影響磷蝦的生長(zhǎng)生存，還會(huì)導(dǎo)致浮游藻類種類發(fā)生改變，適合南極磷蝦攝食的藻類大量減少，致使南極磷蝦數(shù)量下降[ 6-7]。海水溫度是海洋生物生活環(huán)境中最基本、最重要的因素之一[7]。溫度變化對(duì)南極磷蝦的生理、生長(zhǎng)、分布都會(huì)產(chǎn)生影響[8-9]。很多學(xué)者研究過溫度對(duì)南極磷蝦的生長(zhǎng)、蛻殼、孵化的影響，但關(guān)于南極磷蝦對(duì)溫度的適應(yīng)性研究比較少[10-11]。未來南大洋海水溫度有繼續(xù)升高的可能。筆者開展南極磷蝦對(duì)海水溫度變化的適應(yīng)性試驗(yàn)，旨在為研究南極磷蝦的越冬機(jī)制、種群分布提供基礎(chǔ)信息。

1材料與方法

1.1磷蝦取樣方法

試驗(yàn)所用南極磷蝦活體取自上海開創(chuàng)公司大型拖網(wǎng)船“開利輪”四片式832型中層拖網(wǎng)，采集時(shí)間為2014年3月10日，取樣地點(diǎn)為南奧克尼群島水域，采樣時(shí)海水溫度為 -0.2 ℃。將活體磷蝦暫養(yǎng)于300 L水槽中（圖1），暫養(yǎng)水體為現(xiàn)場(chǎng)采集的自然海水（水溫為-0.2～0.5 ℃），暫養(yǎng)室內(nèi)平均溫度為2 ℃，光照度為90～150 lx（與所在海域自然光照度基本相符），暫養(yǎng)期間不投餌料，每8 h換水1次，每次換水2/3，并將水底的死蝦、蝦殼、糞便等從底部排水口排出。24 h之后，取活性較強(qiáng)的個(gè)體進(jìn)行適應(yīng)性試驗(yàn)。試驗(yàn)在容積為 50 L 的水箱中進(jìn)行（圖2），水箱裝有水循環(huán)、過濾、充氧三合一的循環(huán)泵系統(tǒng)，為防止循環(huán)泵系統(tǒng)對(duì)試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響，循環(huán)泵系統(tǒng)每3 h打開1次，每次打開時(shí)間為0.5 h。采取2種方式改變?cè)囼?yàn)溫度：（1）急變式，將暫養(yǎng)于水槽內(nèi)的磷蝦活體直接放入不同水溫的6個(gè)恒溫試驗(yàn)水箱中，各試驗(yàn)水箱水溫相差3 ℃，恒溫條件下觀察磷蝦個(gè)體的行為變化；（2）漸變式，向與暫養(yǎng)水槽溫度相同的試驗(yàn)水箱中放入南極磷蝦活體，在設(shè)定好的時(shí)間間隔下逐步改變?cè)囼?yàn)水箱中的水溫，觀察磷蝦的行為變化。

試驗(yàn)期間，利用電子溫度計(jì)對(duì)暫養(yǎng)室進(jìn)行實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)。通過調(diào)節(jié)室溫維持環(huán)境溫度，并用溫海水或冰海水進(jìn)行微調(diào)節(jié)。預(yù)試驗(yàn)結(jié)果表明，這種溫度調(diào)節(jié)方式能夠提供試驗(yàn)所需的溫度。對(duì)不同水溫下磷蝦的行為狀態(tài)進(jìn)行定時(shí)觀察并記錄，磷蝦的狀態(tài)劃分為4種：正常游動(dòng)（N）、間歇性橫臥（時(shí)而游動(dòng)時(shí)而橫臥）（I）、橫臥（僅腹肢擺動(dòng)）（L）、休克或死亡（D）[11]。

1.2急變式試驗(yàn)組

取6個(gè)容積為50 L的試驗(yàn)水箱，依次編號(hào)為1、2、3、4、5、6。向各水箱內(nèi)分別注入40 L海水，將水溫依次設(shè)定為0、3、6、9、12、15 ℃。從暫養(yǎng)水槽中取出120尾活力較好的磷蝦個(gè)體，平均分為6組，依次編號(hào)為1、2、3、4、5、6，測(cè)量各組磷蝦體長(zhǎng)。將活體磷蝦放入盛有冷海水的10 cm×20 cm的水平托盤中，用游標(biāo)卡尺測(cè)量磷蝦伸直時(shí)眼前端至尾節(jié)末端的長(zhǎng)度，作為磷蝦全長(zhǎng)，每尾磷蝦測(cè)量3次，取平均值。測(cè)量結(jié)果顯示，每組磷蝦體長(zhǎng)依次為（42.21±5.03）、（41.56±4.28）、（43.59±4.85）、（40.78±4.03）、（4231±4.37）、（41.74±4.92） mm，各組磷蝦個(gè)體無顯著差異（Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)，χ2=4.823，P=0.567>005）。把各組磷蝦放入與其編號(hào)相同的水箱內(nèi)進(jìn)行恒溫培養(yǎng)。恒溫期間箱內(nèi)水溫變化控制在±0.1 ℃，光照度平均為95.6 lx，氧氣充足，不投食?，F(xiàn)象不明顯時(shí)每隔2 h或更長(zhǎng)時(shí)間對(duì)磷蝦的狀態(tài)觀察記錄1次，每次觀察時(shí)間為5 min，現(xiàn)象變化明顯的每隔1.0 h或0.5 h觀察記錄1次。

1.3漸變式試驗(yàn)組

從暫養(yǎng)水槽中取20尾活力較好的磷蝦個(gè)體，體長(zhǎng)為（4180±5.02） mm，體質(zhì)量為（0.51±0.21） g，放入盛有 40 L 自然海水的50 L試驗(yàn)水箱內(nèi)（箱內(nèi)水溫為0 ℃），恒溫培養(yǎng)1 h（恒溫期間箱內(nèi)水溫變化±0.1 ℃，下同）后記錄試驗(yàn)個(gè)體狀態(tài)。調(diào)節(jié)海水溫度，使其升高2 ℃，繼續(xù)恒溫培養(yǎng) 1 h，記錄箱內(nèi)磷蝦個(gè)體狀態(tài)。重復(fù)上述2 ℃升溫、恒溫、記錄過程，直至磷蝦個(gè)體活動(dòng)異常，此溫度即為磷蝦適宜臨界水溫。此后，水溫每次升高1 ℃，直至磷蝦個(gè)體出現(xiàn)死亡或休克，磷蝦個(gè)體持續(xù)休克或死亡的水溫即為磷蝦的臨界水溫。確定磷蝦的臨界水溫后，取出磷蝦，放于新鮮的冷海水中，觀察并記錄磷蝦個(gè)體的恢復(fù)情況。endprint

2結(jié)果與分析

2.1急變式試驗(yàn)組

該試驗(yàn)共進(jìn)行了6組，除第6組外，其他5組均進(jìn)行了 24 h。由表1可知，水溫為0、3 ℃的試驗(yàn)組短時(shí)間內(nèi)出現(xiàn)不適現(xiàn)象的試驗(yàn)個(gè)體極少，24 h內(nèi)狀態(tài)較為穩(wěn)定；水溫為6 ℃的試驗(yàn)組中，試驗(yàn)個(gè)體4 h后開始出現(xiàn)不適現(xiàn)象，出現(xiàn)不適現(xiàn)象的試驗(yàn)個(gè)體數(shù)緩慢增加，但不適情況并未出現(xiàn)統(tǒng)計(jì)學(xué)上的明顯加重；水溫為9 ℃的試驗(yàn)組中，2 h內(nèi)便有試驗(yàn)個(gè)體出現(xiàn)不適現(xiàn)象，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，出現(xiàn)不適現(xiàn)象的個(gè)體數(shù)量增加緩慢，且情況有所緩解；水溫為12 ℃的試驗(yàn)組內(nèi)，試驗(yàn)個(gè)體很快出現(xiàn)不適現(xiàn)象，且情況比較嚴(yán)重，8 h內(nèi)情況沒有明顯變化，8 h 之后，休克或死亡個(gè)體數(shù)量快速增加；水溫為15 ℃的試驗(yàn)組內(nèi)，0.5 h內(nèi)所有試驗(yàn)個(gè)體均出現(xiàn)不適現(xiàn)象，25%的個(gè)體休克或死亡，且休克或死亡個(gè)體數(shù)量在1 h之內(nèi)過半，隨后出現(xiàn)休克或死亡的個(gè)體數(shù)量持續(xù)增加，6 h內(nèi)蝦幾乎全部休克或死亡。

2.2漸變式試驗(yàn)組

該組試驗(yàn)共進(jìn)行了11 h，水溫范圍為0～14 ℃。由表2可知，當(dāng)水溫為0～6 ℃時(shí)，試驗(yàn)個(gè)體均能正常游動(dòng)；當(dāng)水溫達(dá)到7 ℃時(shí)，試驗(yàn)個(gè)體開始出現(xiàn)間歇性橫臥現(xiàn)象；當(dāng)水溫達(dá)到 8 ℃ 時(shí)，出現(xiàn)不適現(xiàn)象的個(gè)體數(shù)開始增加，但1 h內(nèi)并沒有明顯加重；當(dāng)溫度達(dá)9 ℃時(shí)，試驗(yàn)個(gè)體的不適情況有所加重，開始出現(xiàn)橫臥現(xiàn)象；當(dāng)水溫達(dá)到13 ℃時(shí)，試驗(yàn)個(gè)體中出現(xiàn)不適現(xiàn)象的比重持續(xù)增加，但仍沒有出現(xiàn)休克或死亡現(xiàn)象；當(dāng)溫度達(dá)到13 ℃時(shí)，開始出現(xiàn)休克或死亡現(xiàn)象，但1 h內(nèi)不適現(xiàn)象并未明顯加重；當(dāng)溫度達(dá)到14 ℃的時(shí)候，休克或死亡個(gè)體數(shù)量持續(xù)增加，且沒有正常游動(dòng)的個(gè)體。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，將9尾休克或死亡的個(gè)體立刻放入0.1 ℃冷海水中，1 h之后有5尾恢復(fù)活力開始游動(dòng)，有2尾僅腹肢擺動(dòng)。

無論是在急變式試驗(yàn)組還是漸變式試驗(yàn)組，當(dāng)水溫為 1～6 ℃ 時(shí)，試驗(yàn)個(gè)體基本能保持活力并能正常游動(dòng)，且 24 h 內(nèi)出現(xiàn)不適現(xiàn)象的個(gè)體數(shù)所占比例較??；在漸變式試驗(yàn)組中，當(dāng)水溫為7 ℃時(shí)，有少數(shù)個(gè)體偶爾出現(xiàn)間歇性橫臥現(xiàn)象，但 1 h 之內(nèi)出現(xiàn)不適現(xiàn)象的個(gè)體數(shù)量比較穩(wěn)定；漸變式試驗(yàn)組中，當(dāng)水溫達(dá)到8 ℃時(shí)，出現(xiàn)不適現(xiàn)象的個(gè)體數(shù)開始增加，但1 h內(nèi)并沒有明顯加重，當(dāng)水溫為9 ℃時(shí)，試驗(yàn)個(gè)體的不適情況開始嚴(yán)重，出現(xiàn)不適現(xiàn)象的試驗(yàn)個(gè)體數(shù)開始增加，但仍可以長(zhǎng)時(shí)間存活。由此可知，南極磷蝦成熟個(gè)體的適宜臨界海水溫度為7 ℃左右。當(dāng)水溫為12 ℃時(shí)，漸變式試驗(yàn)組中未出現(xiàn)休克或死亡現(xiàn)象，急變式試驗(yàn)組2 h內(nèi)才出現(xiàn)1尾休克或死亡個(gè)體，8 h內(nèi)休克或死亡個(gè)體數(shù)量較為穩(wěn)定，說明12 ℃尚未達(dá)到磷蝦個(gè)體的適宜臨界水溫；當(dāng)水溫從13 ℃變?yōu)?4 ℃時(shí)，休克或死亡個(gè)體數(shù)量在短時(shí)間內(nèi)持續(xù)增加，且試驗(yàn)結(jié)束時(shí)大部分休克或死亡個(gè)體能夠恢復(fù)活力，再結(jié)合急變式試驗(yàn)組中試驗(yàn)個(gè)體在15 ℃海水中休克或死亡現(xiàn)象非常明顯，可以初步認(rèn)為南極磷蝦個(gè)體的臨界水溫為14 ℃左右。

3結(jié)論與討論

溫度是影響磷蝦生存生長(zhǎng)最重要的環(huán)境因素之一[7]。Poleck等和Brown等均曾利用水槽試驗(yàn)研究溫度對(duì)南極磷蝦蛻殼、生長(zhǎng)、成熟的影響[10-11]。目前關(guān)于南極磷蝦對(duì)海水溫度的適應(yīng)性試驗(yàn)還比較少。Aarset等研究表明，南極磷蝦對(duì)低溫的可承受臨界溫度為-9 ℃[12]。李瑩春等、徐鵬翔等對(duì)南極磷蝦對(duì)溫度的耐受性及其行為進(jìn)行了試驗(yàn)，但由于試驗(yàn)條件有限，并沒有系統(tǒng)地設(shè)定溫度的變化范圍，僅對(duì)南極磷蝦對(duì)溫度的耐受性進(jìn)行了初步探討[13-14]。本試驗(yàn)采用2種升溫方式進(jìn)行多組試驗(yàn)，探討了南極磷蝦對(duì)溫度變化的適應(yīng)能力，結(jié)果表明，南極磷蝦的適宜臨界溫度為7 ℃左右，臨界溫度為14 ℃左右。此外，當(dāng)溫度在0～6 ℃變化時(shí)，無論溫度發(fā)生突然變化或是逐漸變化，南極磷蝦成熟個(gè)體均能夠很快適應(yīng)溫度變化，說明當(dāng)溫度在磷蝦臨界適宜溫度以下時(shí)磷蝦對(duì)溫度具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。當(dāng)溫度在7～14 ℃內(nèi)時(shí)，磷蝦狀態(tài)變化較快，隨后趨于穩(wěn)定，說明南極磷蝦成熟個(gè)體對(duì)稍高溫度的變化具有一定的忍耐力；當(dāng)溫度達(dá)到臨界溫度時(shí)，南極磷蝦成熟個(gè)體出現(xiàn)不適狀態(tài)的情況在短時(shí)間內(nèi)變化劇烈，說明臨界溫度是磷蝦可承受的極限溫度。南極磷蝦作為南大洋生物鏈中的關(guān)鍵生物，對(duì)溫度變化具有一定的適應(yīng)能力，但是適應(yīng)范圍比較窄。

由于缺乏對(duì)南極磷蝦活體的暫養(yǎng)經(jīng)驗(yàn)，本試驗(yàn)在方法設(shè)計(jì)、試驗(yàn)條件上依然存在不足之處。本試驗(yàn)中試驗(yàn)對(duì)象均為成熟個(gè)體，缺少對(duì)未成熟個(gè)體的觀察，不能代表各年齡段的磷蝦對(duì)溫度的適應(yīng)性。本試驗(yàn)僅對(duì)磷蝦短期內(nèi)對(duì)溫度的適應(yīng)性進(jìn)行了測(cè)試，并不能說明較高溫度下磷蝦可以長(zhǎng)期存活、生長(zhǎng)。此外，由于受試驗(yàn)設(shè)備、場(chǎng)地空間所限，試驗(yàn)個(gè)體數(shù)量偏少，且對(duì)溫度微調(diào)、控制方面還不夠完善，導(dǎo)致試驗(yàn)過程中溫度的變化范圍跨度較大，試驗(yàn)結(jié)果可能與實(shí)際情況存在偏差。國(guó)外對(duì)于南極磷蝦的水槽試驗(yàn)研究開始較早，由于海上條件有限，目前關(guān)于南極磷蝦的水槽試驗(yàn)大多是將南極磷蝦運(yùn)回陸地上的實(shí)驗(yàn)室內(nèi)完成[10-11，15-16]。我國(guó)學(xué)者關(guān)于南極磷蝦資源研究較少，在南極磷蝦的基礎(chǔ)生物學(xué)研究方面經(jīng)驗(yàn)欠缺，再者我國(guó)距南極路途遙遠(yuǎn)，因此積極探究南極磷蝦海上暫養(yǎng)試驗(yàn)方法顯得尤為重要。本試驗(yàn)初步驗(yàn)證了海上暫養(yǎng)磷蝦的可操作性，為今后開展南極磷蝦長(zhǎng)期暫養(yǎng)提供了寶貴經(jīng)驗(yàn)，如活體磷蝦采集方法、暫養(yǎng)設(shè)備完善以及暫養(yǎng)環(huán)境控制等。因此，為了能夠更好地了解南極磷蝦對(duì)溫度變化的適應(yīng)能力，今后應(yīng)進(jìn)一步完善試驗(yàn)條件，以便更好地開發(fā)養(yǎng)護(hù)南極磷蝦資源。

致謝：感謝上海開創(chuàng)漁業(yè)公司“開利輪”船長(zhǎng)、政委、各位船員以及中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所周斌在試驗(yàn)過程中給予的幫助。

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