摘要：以一串紅品種彩鈴紅和自選品系35（BN35）為試材，研究外源獨(dú)腳金內(nèi)酯類似物GR24對(duì)側(cè)芽萌發(fā)后彩鈴紅和BN35生長發(fā)育的影響。結(jié)果表明，外施GR24對(duì)一串紅彩鈴紅的株高和節(jié)間長有促進(jìn)作用，且濃度越大，促進(jìn)作用越明顯，對(duì)側(cè)枝的伸長有抑制作用，且濃度越大，抑制作用越明顯；而外施GR24對(duì)BN35株高、節(jié)間長和側(cè)枝長的影響與對(duì)照相比均無明顯差異。

關(guān)鍵詞：一串紅；獨(dú)腳金內(nèi)酯；GR24；多分枝；株高；節(jié)間長；側(cè)枝長

中圖分類號(hào)： S681.401文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2015）02-0164-04

收稿日期：2014-12-02

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31100509）；北京市教委科技計(jì)劃面上項(xiàng)目（編號(hào)：KM201210020005）；北京農(nóng)學(xué)院科研質(zhì)量提高項(xiàng)目（編號(hào)：GZL-2013007）；北京農(nóng)學(xué)院促進(jìn)人才培養(yǎng)綜合改革專項(xiàng)計(jì)劃（編號(hào)：BNRC&GG201401）；北京市教委科技計(jì)劃面上項(xiàng)目（編號(hào)：PXM2014_014207_000001）；北京農(nóng)學(xué)院青年科學(xué)基金（編號(hào)：2117516004）。

作者簡(jiǎn)介：王玫（1988—），女，山東日照人，碩士研究生，從事園林植物生理與生態(tài)研究。E-mail：mm551552@163.com。

通信作者：劉克鋒，研究員，碩士生導(dǎo)師，從事土壤肥料與花卉栽培及引種選育研究。E-mail：Liukefeng006@163.com。一串紅（Salvia splendens）為唇形花科鼠尾草屬多年生草本植物，現(xiàn)為我國栽培最廣泛的草本花卉之一，常作一年生栽培。本課題組在對(duì)一串紅種質(zhì)資源的收集、整理及選育過程中，從一串紅自選品系35（BN35）中發(fā)現(xiàn)分枝能力強(qiáng)，自封頂，無需摘心而自然成球形的新品種，2010年通過北京市林木品種審定委員會(huì)品種審定，命名為一串紅彩鈴紅[1]。

高等植物株形的形成受光周期、溫度、營養(yǎng)條件等外界因素的影響，但主要受遺傳與植物激素等內(nèi)在因素調(diào)控。植物激素通過調(diào)節(jié)細(xì)胞的分裂、分化、生長和死亡來調(diào)節(jié)植物的形態(tài)[2]。生長素和細(xì)胞分裂素是公認(rèn)的與植物分枝相關(guān)的激素。近期研究發(fā)現(xiàn)，一種新型植物激素——獨(dú)腳金內(nèi)酯（strigolactones）[3-4]，抑制植物地上部分枝。并且獨(dú)腳金內(nèi)酯途徑基因的突變通常會(huì)導(dǎo)致植物分蘗或分枝數(shù)目增加，同時(shí)伴有植株高度的降低[5]。對(duì)模式植物水稻、擬南芥和豌豆等的多分枝突變體進(jìn)行獨(dú)腳金內(nèi)酯人工類似物GR24（germination releaser 24）外施，有的突變體分枝（分蘗）數(shù)減少，有的突變體分枝不受影響[3-4]，這與合成途徑基因發(fā)生突變或信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑基因發(fā)生突變有關(guān)。

在智利婷等對(duì)彩鈴紅和BN35外施IAA、ABA、ZR、ZT研究[6]的基礎(chǔ)上，本試驗(yàn)以彩鈴紅和BN35為試驗(yàn)材料，選取獨(dú)腳金內(nèi)酯類似物GR24為外源植物激素，探索除經(jīng)典激素外，新型植物激素獨(dú)腳金內(nèi)酯對(duì)一串紅彩鈴紅及BN35生長發(fā)育的影響，為探索彩鈴紅株型形成機(jī)理進(jìn)一步奠定基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2012年5—7月在北京農(nóng)學(xué)院溫室中進(jìn)行，以一串紅彩鈴紅和BN35為試驗(yàn)材料。將彩鈴紅和BN35實(shí)生苗的種子于22 ℃光照培養(yǎng)箱中催芽處理3 d至露白，播種于日光溫室。待幼苗長出2對(duì)真葉，側(cè)芽剛萌發(fā)時(shí)，選取長勢(shì)基本一致的幼苗，待用于外源激素處理。試驗(yàn)試劑獨(dú)腳金內(nèi)酯類似物（GR24）購于荷蘭Chiralix公司。

1.2試驗(yàn)方法

在澆水、光照等管理?xiàng)l件一致的基礎(chǔ)上，對(duì)側(cè)芽萌發(fā)后的 彩鈴紅和BN35施加外源GR24，GR24濃度梯度為0、1、10、30 μmol/L。每個(gè)處理選取10株幼苗進(jìn)行外源激素施加處理，設(shè)3個(gè)重復(fù)，施加部位為植株莖節(jié)的第1節(jié)到第3節(jié)葉腋處的側(cè)芽。每天下午點(diǎn)施50 μL不同濃度的激素，連續(xù)處理30 d。期間每10 d測(cè)量植株株高、節(jié)間長及側(cè)枝長，測(cè)量時(shí)間為1個(gè)月。株高用直尺測(cè)定，節(jié)間長和側(cè)枝長用游標(biāo)卡尺測(cè)定。

2結(jié)果與分析

2.1外源GR24對(duì)一串紅株高的影響

由圖1可知，與對(duì)照相比，外源GR24對(duì)彩鈴紅的株高具有促進(jìn)作用，濃度越高，促進(jìn)作用越明顯，濃度為30 μmol/L時(shí)株高最高。由圖2可知，外源GR24對(duì)BN35株高的影響并

不明顯，且不受濃度變化的影響。

2.2外源GR24對(duì)一串紅節(jié)間長的影響

由圖3可知，與對(duì)照相比，外源GR24對(duì)彩鈴紅的節(jié)間伸長有促進(jìn)作用外，濃度越高，促進(jìn)作用越明顯，從圖3還可以看出，除對(duì)外施部位第1～3節(jié)節(jié)間長有促進(jìn)作用外，植株第4節(jié)的節(jié)間長也符合此趨勢(shì)。由圖4可知，與對(duì)照相比，外施GR24對(duì)BN35節(jié)間伸長無明顯影響。綜合圖3和圖4可知，BN35和彩鈴紅節(jié)間長的增長趨勢(shì)與圖1和圖2呈現(xiàn)的株高趨勢(shì)是一致的。

2.3外施GR24對(duì)一串紅側(cè)枝長的影響

由圖5可知，與對(duì)照相比，彩鈴紅側(cè)枝伸長都受到GR24的抑制，濃度越高，抑制作用越明顯，濃度1 μmol/L的GR24對(duì)彩鈴紅側(cè)枝伸長部分抑制 濃度10μmol/L和30μmol/L

的GR24完全抑制側(cè)枝的生長。由圖6可知，與對(duì)照相比，BN35的側(cè)枝伸長不受外源GR24的影響，無明顯變化規(guī)律。綜合圖5和圖6可知，外源GR24對(duì)多分枝的彩鈴紅的側(cè)枝伸長有抑制作用，對(duì)BN35側(cè)枝發(fā)育無影響。

3討論

植物激素在植物生長發(fā)育中起著重要的調(diào)控作用，一種激素往往調(diào)控多個(gè)生理過程，而植物的某一生理過程則受制于多種激素的協(xié)同作用[2]。先前，植物激素調(diào)控側(cè)枝生長的研究主要集中在生長素和細(xì)胞分裂素。生長素（auxin）在植株頂端芽產(chǎn)生，由上而下運(yùn)輸，而細(xì)胞分裂素（cytokinins）則在根部形成后直接運(yùn)送到葉腋分生組織中并促進(jìn)側(cè)枝的形成。Booker等根據(jù)測(cè)定分枝突變體中跟分枝形成相關(guān)的生長素和細(xì)胞分裂素的含量，推測(cè)植物體內(nèi)還存在一種來源于類胡蘿卜素的新型植物激素調(diào)控植物地上部分枝[7]。Gomez-Roldan 等[3]和Umehara 等[4]在2008年確定這新型激素是獨(dú)腳金內(nèi)酯。獨(dú)腳金內(nèi)酯參與生長素和細(xì)胞分裂素共同調(diào)控植物側(cè)枝的生長而維持植物株型[8-9]。endprint

Gomez-Roldan等人研究表明，對(duì)豌豆rms1突變體外施GR24，可使突變體多分枝表型恢復(fù)到野生型的表型，對(duì)豌豆野生型外施GR24，表型無變化；而豌豆rms4突變體，對(duì)外源GR24不敏感，多分枝表型無變化[4]。擬南芥和水稻相關(guān)突變體的外施試驗(yàn)也表現(xiàn)出了這2種情況[3]。

嫁接試驗(yàn)表明，當(dāng)豌豆rms1突變體接穗嫁接到野生型的砧木上時(shí)，嫁接植株可恢復(fù)到野生型表型，說明獨(dú)腳金內(nèi)酯是由下向上運(yùn)輸來控制地上部分枝的[10]。而當(dāng)豌豆rms4突變體接穗嫁接到野生型的砧木上時(shí)，嫁接植株為多分枝表型，并沒有恢復(fù)到野生型表型[11]，說明野生型砧木中的獨(dú)腳金內(nèi)酯

不能運(yùn)輸?shù)絩ms4突變體接穗中，進(jìn)而不能抑制地上部分枝。

本試驗(yàn)表明，外源GR24對(duì)一串紅多分枝突變體彩鈴紅側(cè)枝伸長有抑制作用。說明一串紅彩鈴紅可能為缺少獨(dú)腳金內(nèi)酯的突變體，洪培培研究表明，將一串紅彩鈴紅嫁接到BN35砧木上，嫁接植株表現(xiàn)出趨于BN35的分枝表型[12]，這與豌豆rms1突變體的嫁接試驗(yàn)結(jié)果吻合，說明一串紅彩鈴紅獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑無異常。本試驗(yàn)外施部位為第1節(jié)至第3節(jié)葉腋處側(cè)芽，彩鈴紅第4節(jié)側(cè)芽也受到抑制作用而未伸長，進(jìn)一步證明信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑無異常。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，外源GR24對(duì)彩鈴紅的株高和節(jié)間長有促進(jìn)作用。矮牽牛dad1與dad3突變體也是缺失獨(dú)腳金內(nèi)酯的突變體，它們的株高皆低于野生型株高[13]，進(jìn)一步說明一串紅彩鈴紅的多分枝株型與獨(dú)腳金內(nèi)酯有關(guān)。

綜上，外源GR24對(duì)一串紅彩鈴紅株高和節(jié)間長有促進(jìn)作用，對(duì)側(cè)枝伸長有抑制作用，說明一串紅彩鈴紅多分枝的株型可能與植株體內(nèi)缺失獨(dú)腳金內(nèi)酯有關(guān)。一串紅彩鈴紅和BN35表型主要差異是否與獨(dú)腳金內(nèi)酯相關(guān)，還需對(duì)一串紅彩鈴紅和BN35進(jìn)行內(nèi)源獨(dú)腳金內(nèi)酯的測(cè)定，若存在差異，找到主要調(diào)控基因還需進(jìn)一步研究。

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