儲 玲，王文劍，閆莉莉，嚴(yán)云志，朱 仁，司 春

安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全省級重點(diǎn)實驗室，蕪湖 241000

黃山陳村水庫上游河源溪流的魚類群落及其縱向梯度格局

儲 玲，王文劍，閆莉莉，嚴(yán)云志*，朱 仁，司 春

安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全省級重點(diǎn)實驗室，蕪湖 241000

確定魚類群落的分布格局及其對人類活動的響應(yīng)，是合理保護(hù)、恢復(fù)和管理魚類多樣性的基礎(chǔ)?；?011年5月和10月自黃山陳村水庫上游3條河源溪流共39個樣點(diǎn)的調(diào)查數(shù)據(jù)，比較研究了溪流間魚類群落及其縱向梯度格局的異同，著重探討了人類活動對溪流魚類群落縱向梯度格局的影響。研究結(jié)果顯示，同人為干擾較輕的舒溪相比，人為干擾嚴(yán)重的浦溪和麻溪中水寬、底質(zhì)和植被覆蓋率等局域棲息地條件顯著變化，這造成了后者的魚類多樣性顯著下降及物種組成的顯著變化，主要表現(xiàn)為敏感性的地方物種(如寬鰭鱲、光唇魚、原纓口鰍等)數(shù)量減少、耐受性的廣布物種(如泥鰍、麥穗魚、高體鰟鲏等)數(shù)量增多。舒溪的魚類物種數(shù)及其組成均與海拔顯著相關(guān)，但這種“海拔-魚類群落”關(guān)系在麻溪和浦溪中削弱甚至消失。底質(zhì)、植被覆蓋率對舒溪魚類群落具有重要影響，但對浦溪和麻溪魚類群落卻無顯著影響。研究結(jié)果表明，在子流域空間尺度上，諸如城鎮(zhèn)化發(fā)展、土地利用、河道治理等人類活動可通過對局域棲息地條件的影響，導(dǎo)致溪流魚類多樣性下降及其物種組成的變化，破壞魚類群落的縱向梯度格局，并改變棲息地與魚類群落之間的聯(lián)系。

溪流魚類；群落結(jié)構(gòu)；物種多樣性；縱向梯度格局；人為干擾

沿河源至河口的縱向梯度，河流中眾多非生物環(huán)境因子和生物因子及其生態(tài)過程都呈現(xiàn)出顯著的空間異質(zhì)性，除了直接體現(xiàn)在海拔、坡度、水流流態(tài)、流量、流速等理化因子的變化上以外[1]，還包括能量生產(chǎn)與消費(fèi)[2- 3]、棲息地容納量及其多樣性[4- 5]、環(huán)境穩(wěn)定性等[6- 7]。1980年，Vannote等首次提出了河流連續(xù)統(tǒng)概念，該概念詳盡地描述了水流流態(tài)、水溫、食物有效性和底質(zhì)等環(huán)境因素及大型無脊椎動物的縱向梯度格局及二者之間的聯(lián)系[2]。此后，有關(guān)河流魚類群落的縱向梯度格局逐漸被大量報道[3,5,8- 11]，并形成了一些具有普遍性的規(guī)律，如：沿河流縱向梯度，魚類物種數(shù)逐漸增多，其物種組成可通過替代或遞增2種模式發(fā)生變化。但是，最大魚類物種數(shù)往往出現(xiàn)于中等大小的河段而非最下游河段，這是因為中游河段的棲息地多樣性及其復(fù)雜性一般最大[3,12]?；诖?，Robert和Hitt指出，至少在可涉水性的河源溪流中，其魚類物種數(shù)由上游至下游逐漸增多，且物種組成變化模式多為遞增，因而魚類群落呈現(xiàn)出嵌套格局[13]。

當(dāng)前，全球的大多數(shù)溪流生態(tài)系統(tǒng)已遭到土地利用[14- 15]、水壩修建[16- 17]、外來物種引入[18]等人類活動的影響，其溪流魚類資源正面臨多重威脅：物種多樣性嚴(yán)重下降，敏感性地方物種日益瀕危甚至絕滅，魚類區(qū)系同質(zhì)化愈發(fā)明顯[19- 20]。盡管上述人類活動對局域溪流魚類群落的影響已得到大量報道，但迄今為止，在溪流縱向梯度這一空間尺度上，人類活動如何影響溪流魚類群落的空間分布及其同環(huán)境因子之間的聯(lián)系，尚未見報道。本研究以黃山地區(qū)陳村水庫上游的河源溪流為研究區(qū)域，選擇3條位置接近、大小相似、但代表不同人為干擾程度的溪流，分別自上游至下游連續(xù)設(shè)置研究樣點(diǎn)，于2011年5月和10月完成兩次取樣，研究了其魚類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性的縱向梯度格局，旨在探討人類活動對溪流魚類群落及其縱向梯度格局的影響。本研究的具體研究目標(biāo)為：(1)整體上，確定3條溪流間魚類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性是否存在差異；(2)確定每條溪流的魚類物種組成和多樣性的縱向梯度格局，及其是否存在溪流間差異；(3)確定每條溪流的局域棲息地條件對魚類多樣性和群落結(jié)構(gòu)的影響，及其是否存在溪流間差異。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

青弋江流域地處安徽省境內(nèi)，正源出自黃山北麓，呈東北流向，匯入長江；地處我國亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，全年四季分明，春溫秋爽，夏熱冬寒；年平均氣溫17.8 ℃，月平均溫度為-2.1—27.5 ℃；年降水量接近2000 mm/a，但主要降水集中在4—9月份，約占全年的71.0%。陳村水電站(長江下游最大的水電站)于20世紀(jì)中后期修建于青弋江干流的中游河段，其蓄水區(qū)即為陳村水庫(現(xiàn)名太平湖)。該水庫的水源補(bǔ)給主要有發(fā)源于黃山的5條河源溪流，自東向西分別為麻溪河(簡稱麻溪)、浦溪河(浦溪)、穰溪河、舒溪河(舒溪)和清溪河(圖1)。

圖1 黃山陳村水庫上游河源溪流示意圖(黑色圓圈示調(diào)查樣點(diǎn))Fig.1 Map of the headwater streams upper the Chencun Reservoir of the Huangshan Mountain (black circles indicated the sampling sites)

本研究選擇舒溪、浦溪和麻溪為研究溪流，這3條溪流的位置接近、大小相似，但當(dāng)前所承受的人為干擾強(qiáng)度不同。舒溪位于黃山西北側(cè)，正源出自黃山北麓的九龍峰，流經(jīng)焦村鎮(zhèn)的部分鄉(xiāng)村和烏石鎮(zhèn)，全長約40 km。浦溪位于黃山北面，正源出黃山光明頂和北海諸峰，流經(jīng)耿城鎮(zhèn)和甘棠鎮(zhèn)(黃山區(qū)縣城所在地)，全長約34 km。麻溪位于黃山東側(cè)，正源出自黃山南麓的湯嶺諸峰，流經(jīng)湯口鎮(zhèn)、譚家橋鎮(zhèn)、三口鎮(zhèn)、仙源鎮(zhèn)，全長49 km。僅以子流域境內(nèi)的鄉(xiāng)鎮(zhèn)數(shù)來看，舒溪、浦溪和麻溪當(dāng)前所承受的人為干擾強(qiáng)度明顯不同。舒溪子流域內(nèi)的鄉(xiāng)鎮(zhèn)數(shù)最低，麻溪的最高。盡管浦溪僅涉及2個鄉(xiāng)鎮(zhèn)，但其中的甘棠鎮(zhèn)是黃山區(qū)縣城的所在地，人口居住更為密集，尤其是自1999年啟動河道綜合治理以來，近10 km的河道被截彎取直、砌筑河堤、水利建設(shè)。

1.2 樣點(diǎn)設(shè)置與魚類采集

沿上游至下游的縱向梯度，分別在舒溪、浦溪和麻溪設(shè)置研究樣點(diǎn)(圖1)。就每條溪流而言，其樣點(diǎn)設(shè)置原則為：1)樣點(diǎn)在空間上具有連續(xù)性，能反映溪流的縱向梯度特點(diǎn)；2)樣點(diǎn)間最小間距1 km以上；3)在野外作業(yè)中，根據(jù)實際的可抵達(dá)性和可操作性來選擇具體調(diào)查樣點(diǎn)；4)每樣點(diǎn)盡可能避開明顯的人為干擾(如避開低頭壩的蓄水區(qū)、居民用水排水口等)；5)每樣點(diǎn)盡可能包括所處河段的各類生境，尤其是最典型、最常見的急灘(riffle)和深潭(pool)。舒溪和麻溪的實際調(diào)查樣點(diǎn)均14個，浦溪由于中游河段修建大量低頭壩、蓄水水域大，僅設(shè)置11個樣點(diǎn)。

2011年5月(豐水期)和10月(枯水期)，共兩次對上述39個樣點(diǎn)進(jìn)行魚類標(biāo)本采集。采集工具為背式電魚器，一人電魚，兩人以撈網(wǎng)捕撈。每樣點(diǎn)采用相同的捕撈努力進(jìn)行取樣，即采樣河道長度50 m，采樣時間30 min。采集后的標(biāo)本在新鮮狀態(tài)下進(jìn)行鑒定，統(tǒng)計物種數(shù)與個體數(shù)。疑難種以甲醛進(jìn)行固定后帶回實驗室進(jìn)一步鑒定，剩余活體標(biāo)本釋放至采集地。

1.3 局域棲息地因子測度

第1次采樣時，以GPS現(xiàn)場測度海拔。每次取樣時，現(xiàn)場測度了10組局域棲息地變量，包括：水寬(WW，m)、水深(WD，m)、流速(CV，m/s)、流量(Di，m3/s)、水溫(WT，℃)、溶氧(DO，mg/L)、pH、電導(dǎo)率(Co，mS/cm)、植被覆蓋率(Ca，%)、底質(zhì)大小(Su)。沿每采樣河段，取5個等距截面分別測量水寬，再于每截面取5個等距點(diǎn)并分別測量水深，于每個等距點(diǎn)的60%水深處測量流速(便攜式流速儀，F(xiàn)P111，美國)。使用便攜式水文儀現(xiàn)場測度水溫、電導(dǎo)率、溶氧(JENCO6350，JENCO9010)。根據(jù)每樣點(diǎn)的平均水深、水寬和流速，估算流量大?。篋i=WW×WD×CV。參照Bain等[21]的方法，根據(jù)底質(zhì)結(jié)構(gòu)的直徑大小以目測打分法估算底質(zhì)類型，共6類(0，<0.06 mm；1，0.06—1 mm；2，2—5 mm；3，15—63 mm；4，64—256 mm；5，>256 mm)；沿著采樣點(diǎn)中間截面，將河道分為10等分對其底質(zhì)打分，共10個數(shù)據(jù)，取其平均值反映底質(zhì)大小。

1.4 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)某物種的出現(xiàn)樣點(diǎn)數(shù)與總樣點(diǎn)數(shù)的比值確定該物種的出現(xiàn)頻率(Fi)，F(xiàn)i≥40%、10%≤Fi<40%、Fi<10%的物種分別被視為常見種、偶見種和稀有種[22]：

Fi=(Si/S)×100%

式中,Si為物種i的出現(xiàn)樣點(diǎn)數(shù)，S為全部樣點(diǎn)數(shù)。根據(jù)某物種的個體數(shù)量與該樣點(diǎn)的全部漁獲物數(shù)量的比值確定相對多度(Pi)：

Pi=(Ni/N)×100%

式中,Ni為物種i的個體數(shù)，N為全部物種的個體數(shù)。根據(jù)相對多度確定每樣點(diǎn)的魚類香農(nóng)指數(shù)(H)：

H=-∑(Pi)(log2Pi)

式中,Pi為物種i的相對多度。

運(yùn)用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢驗空間因素(3條溪流)和時間因素(2個季節(jié))對魚類多樣性和局域棲息地因子的影響，其中魚類多樣性分別按照魚類物種數(shù)、個體數(shù)、香農(nóng)指數(shù)獨(dú)立進(jìn)行，局域棲息地因子按照溶氧、水溫、pH值、電導(dǎo)率、水寬、水深、流蘇、流量和植被覆蓋率獨(dú)立進(jìn)行。運(yùn)用Pearson′s相關(guān)分析分別檢驗各溪流各季度的魚類物種數(shù)、個體數(shù)和香威指數(shù)同海拔之間的關(guān)系；運(yùn)用逐步線性回歸分別檢驗局域棲息地變量對3條溪流中的魚類物種數(shù)、個體數(shù)和香威指數(shù)的影響。為滿足數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差齊性，將數(shù)據(jù)log(X+1)轉(zhuǎn)換。以上分析均在SPSS13.0軟件下進(jìn)行，視P<0.05為顯著性水平。

在Primer5.0軟件下，運(yùn)用雙因素交叉相似性分析(Two-way crossed ANOSIM)檢驗溪流和季節(jié)對魚類群落結(jié)構(gòu)的影響，根據(jù)R值確定魚類群落的分離程度：R>0.75，群落完全分離；0.5

以Canoco 4.5軟件為工具，運(yùn)用冗余分析(Redundancy analysis，RDA)檢驗海拔對3條溪流的魚類物種組成的影響，以及檢驗局域棲息地變量對3條溪流魚類群落結(jié)構(gòu)的影響。根據(jù)向前選擇程序(forward selection procedure)確定哪些變量最終被保留在RDA分析中，再以手動選擇(manual selection)對每個變量的貢獻(xiàn)率和顯著性進(jìn)行計算，并應(yīng)用Monte Carlo置換檢驗，將顯著性(P<0.05)變量選入模型[24]。為降低極端數(shù)據(jù)的負(fù)面權(quán)重，全部魚類數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)在log(X+1)轉(zhuǎn)換后進(jìn)行分析。

2 結(jié)果

2.1 魚類物種組成概況

共采集魚類4041尾，隸屬4目10科28種。鯉形目魚類物種最多，占全部物種的67.9%。每樣點(diǎn)采集的物種數(shù)為5.2±3.1(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)，魚類個體數(shù)為(51.2±44.9)尾。舒溪和麻溪的魚類各24種，浦溪魚類22種。黃顙魚和沙塘鱧僅見于麻溪，而烏鱧僅見于浦溪。寬鰭鱲最常見且數(shù)量最大，其出現(xiàn)頻率和相對多度分別達(dá)到77.5%和35.1%；吻蝦虎魚次之(出現(xiàn)頻率和相對多度分別為68.8%和21.1%；光唇魚和高體鳑鲏出現(xiàn)頻率(>30.0%)和相對多度(>6.0%)也較高。烏鱧和黃魚幼僅見于2次采樣，累計數(shù)量僅2尾；黃顙魚僅見于1個樣方，僅1尾(表1)。

表1 魚類物種組成及其出現(xiàn)頻率與相對多度Table 1 Species composition, frequency of the occurrence (F) and relative abundance (P) fishes collected

續(xù)表

+ 和 - 分別代表某物種在某溪流中是否被采集

2.2 局域棲息地條件

運(yùn)用雙因素方差檢驗溪流和季節(jié)對各局域棲息地因子的影響，結(jié)果顯示，溶氧、電導(dǎo)率率、水寬、底質(zhì)大小和植被覆蓋率存在顯著性的溪流間差異(P<0.05，F(xiàn)=3.76(溶氧)、4.67(電導(dǎo)率)、3.58(水寬)、3.98(底質(zhì))和3.64(植被))；經(jīng)post-hoc多重比較，舒溪的溶氧和水寬均顯著低于浦溪和麻溪(P<0.05)，但其底質(zhì)和植被覆蓋率均顯著高于浦溪和麻溪(P<0.05)，而電導(dǎo)率顯著差異僅見于浦溪和麻溪間(P<0.05)。pH值、水溫和流量存在顯著性的季節(jié)動態(tài)(P<0.05，F(xiàn)=7.39(pH)、6.50(水溫)、5.78(流量))，同5月份相比，10月份的pH值顯著上升，但水溫和流量顯著降低(P<0.05)。此外，溪流和季節(jié)僅對水溫(F=9.95)、pH(F=7.39)和電導(dǎo)率(F=4.01)具有顯著性的交互影響(P<0.05)。

2.3 魚類多樣性

2.3.1 魚類多樣性的時空變化

運(yùn)用雙因素方差分析檢驗溪流和季節(jié)對魚類多樣性的影響，結(jié)果顯示，魚類物種數(shù)、個體數(shù)和香農(nóng)指數(shù)都存在顯著的溪流間差異(P<0.05)，但其季節(jié)變化無顯著性(P>0.05)，溪流與季節(jié)對魚類多樣性無顯著交互影響(P>0.05)。舒溪的魚類物種數(shù)(6.61±2.73種)和香農(nóng)指數(shù)(1.87±0.70)均顯著高于麻溪(物種數(shù)：4.18±2.87種，香農(nóng)指數(shù)：1.20±0.92)和浦溪(4.45±3.41種，1.28±0.98)(P<0.05)，而魚類個體數(shù)顯著差異僅見于舒溪(78.11±57.53尾)和浦溪間(31.17±28.60尾)(P<0.05)(表2)。

2.3.2 魚類多樣性同海拔的關(guān)系

運(yùn)用Pearson′s相關(guān)分析分別檢驗各溪流各季度的魚類物種數(shù)、個體數(shù)和香威指數(shù)同海拔之間的關(guān)系，結(jié)果顯示，就魚類物種數(shù)而言，舒溪物種數(shù)與海拔的相關(guān)性在5月和10月都具有顯著性(P<0.05)，麻溪物種數(shù)僅在5月份與海拔顯著相關(guān)(P<0.05)，而浦溪魚類物種數(shù)與海拔無顯著性相關(guān)(P>0.05)。魚類個體數(shù)與海拔的顯著性相關(guān)僅見于舒溪5月份的漁獲物(P<0.05)，而各溪流各季度下的香威指數(shù)與海拔都無任何顯著性相關(guān)(P>0.05)(表3)。

2.3.3 局域棲息地變量對魚類多樣性的影響

運(yùn)用逐步線性回歸分別檢驗局域棲息地變量對3條溪流中的魚類物種數(shù)、個體數(shù)和香威指數(shù)的影響，結(jié)果顯示，舒溪魚類物種數(shù)與底質(zhì)大小和植被蓋度呈顯著性負(fù)相關(guān)(P<0.05)，但浦溪和麻溪物種數(shù)均與水溫呈

表2 雙因素方差分析檢驗不同溪流和季節(jié)對魚類物種數(shù)、個體數(shù)和香農(nóng)指數(shù)的影響Table 2 Variations in fish species richness, abundance and H-index across streams and seasons based on Two-way ANOVA

T-Ⅲ SS，Type Ⅲ平方和；SNK，Student-Newman-Keuls檢驗；*，P<0.05；ns，P>0.05

表3 魚類物種數(shù)、個體數(shù)和香威指數(shù)同海拔的Pearson′s相關(guān)性分析Table 3 Correlations between elevation and fish species richness, abundance and H-index based on Pearson′s correlation analysis

表4 逐步線性回歸解析顯著影響魚類物種數(shù)、個體數(shù)和香威指數(shù)的局域棲息地變量

Table 4 Key local habitat variables affecting fish species, abundance and H-index based on stepwise linear regression analysis

溪流Streams魚類多樣性Fishdiversity棲息地變量HabitatvariablesβtP舒溪物種數(shù)底質(zhì)大小-0.55-3.300.003植被蓋度-0.15-2.680.013個體數(shù)水深-0.43-2.410.023香威指數(shù)植被-0.61-4.010.000底質(zhì)大小-0.51-3.310.003浦溪物種數(shù)水溫0.653.810.001個體數(shù)電導(dǎo)率0.552.980.007香威指數(shù)水寬0.633.620.002麻溪物種數(shù)水溫0.513.040.005個體數(shù)水寬0.583.360.003水溫0.462.640.014水流流速0.342.150.042香威指數(shù)水溫0.422.360.026

顯著性正相關(guān)(P<0.05)。舒溪和浦溪魚類個體數(shù)分別僅受水深(負(fù)相關(guān))和電導(dǎo)率(正相關(guān))的顯著性影響(P<0.05)，而麻溪魚類個體數(shù)則受水寬(負(fù)相關(guān))、水溫和水流流速(正相關(guān))3個棲息地變量的顯著影響(P<0.05)。舒溪魚類香威指數(shù)同物種數(shù)一樣與底質(zhì)大小和植被蓋度顯著相關(guān)(P<0.05)，而浦溪和麻溪魚類香威指數(shù)則分別僅受到水寬和水溫(正相關(guān))的顯著影響(P<0.05)(表4)。

2.4 魚類群落結(jié)構(gòu)

2.4.1 魚類群落結(jié)構(gòu)的時空變化

運(yùn)用雙因素交叉相似性分析檢驗溪流和季節(jié)對魚類群落結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果顯示，季節(jié)間魚類群落結(jié)構(gòu)幾乎完全重疊(GlobalR=0.05)且無顯著性差異(P>0.05)，溪流間魚類群落盡管存在明顯重疊(GlobalR=0.05)但存在顯著性差異(P<0.01)。當(dāng)對3條溪流的魚類群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行兩兩比較時，發(fā)現(xiàn)浦溪和麻溪的魚類群落結(jié)構(gòu)幾乎完全重疊且無顯著性差異(R=0.02，P>0.05)，兩者都與舒溪魚類群落結(jié)構(gòu)盡管存在明顯重疊但差異顯著(R=0.21，P<0.01，舒溪-浦溪；R=0.17，P<0.01，舒溪-麻溪)。

運(yùn)用相似性百分比分析分別確定3條溪流中維持溪流內(nèi)魚類群落結(jié)構(gòu)相似性的重要物種(累積貢獻(xiàn)率達(dá)90%)，結(jié)果顯示，舒溪、浦溪和麻溪的重要物種分別為5種、7種和5種，3條溪流的前2位重要物種都是寬鰭鱲和吻蝦虎魚，但這2種魚類在舒溪中具有更高的相對多度。光唇魚在舒溪和浦溪均為第三重要物種，但在舒溪具有更高的多度；高體鳑鲏同屬浦溪和麻溪的重要物種。另外的7種魚類僅在1條溪流中具有重要性，其中原纓口鰍和稀有花鰍是舒溪重要物種，泥鰍、馬口魚和麥穗魚是浦溪重要物種，而尖頭魚歲和沙塘鱧則是麻溪重要物種(表5)。

表5 相似性百分比分析解析維持同一溪流魚類群落結(jié)構(gòu)相似性的重要物種Table 5 Important species for the similarity of fish assemblages within the identical stream based on SIMPER analysis

按貢獻(xiàn)率大小列出物種，累積貢獻(xiàn)率達(dá)90%后不再羅列

2.4.2 魚類物種組成同海拔的關(guān)系

表6 冗余分析檢驗海拔與魚類物種組成的相關(guān)性

Table 6 Correlation between elevation and fish species composition based on RDA

溪流StreamsP5月May10月October物種-環(huán)境關(guān)系Species-environmentcorrelation5月May10月October舒溪0.0040.0020.8900.935浦溪0.7200.1160.6790.780麻溪0.0280.0340.7860.814

運(yùn)用冗余分析檢驗海拔對3條溪流2個季度魚類物種組成的影響，結(jié)果顯示，海拔對浦溪魚類物種組成無顯著性影響(P>0.05)，但對舒溪和浦溪的魚類物種組成具有顯著影響(P<0.05)，其中在舒溪中達(dá)到極顯著水平(P<0.01)；就魚類物種組成與海拔的相關(guān)性來說，也是舒溪的最高，浦溪的最低，麻溪居中(表6)。

2.4.3 局域棲息地變量對魚類群落結(jié)構(gòu)的影響

運(yùn)用冗余分析檢驗局域棲息地變量對3條溪流魚類群落結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果顯示，根據(jù)RDA生成的4個軸對全部物種變異的解釋率，它們分別解釋了43.1%(舒溪)、46.5%(浦溪)河46.9%(麻溪)的物種變異；根據(jù)4個軸對全部物種-環(huán)境關(guān)系變異的解釋率，它們分別解釋了87.1%(舒溪)、86.5%和85.4%的物種-環(huán)境關(guān)系變異。舒溪魚類群落結(jié)構(gòu)受到底質(zhì)、電導(dǎo)率、水溫和水深的顯著性影響(P<0.05)，其中底質(zhì)的影響最大，但底質(zhì)對浦溪和麻溪的魚類群落結(jié)構(gòu)無顯著性影響(P>0.05)；水寬、電導(dǎo)率、水溫對浦溪和麻溪的魚類群落結(jié)構(gòu)都有著顯著影響(P<0.05)，此外，浦溪和麻溪魚類群落結(jié)構(gòu)還受到流量(浦溪)與pH值和溶氧的顯著影響(P<0.05)(圖2)。

3 討論

已有大量研究表明，土地利用[14- 15]、城鎮(zhèn)化[25- 26]、河道治理[27]、水利工程[16- 17]等人類活動對溪流生態(tài)系統(tǒng)的棲息地條件及生物群落有著嚴(yán)重影響和危害，如：人為干擾可降低溪流的棲息地多樣性和復(fù)雜性，破壞溪流中原有的“急灘(riffle)-深潭(pool)”交替格局，擾亂了溪流中原有的水流流態(tài)和水文節(jié)律，減少溪流與沿岸陸地的臨界面，等等[15,27- 28]。上述棲息地條件的變化對溪流魚類的物種組成及其多樣性產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響[3,29- 30]。本研究結(jié)果顯示，同舒溪的水寬顯著低于浦溪和麻溪，但前者的底質(zhì)大小和植被覆蓋率卻顯著高于后者。本研究中舒溪、浦溪和麻溪的地理位置相近，同屬青弋江流域陳村水庫上游的3條大小相近的溪流，因此，有理由相信本研究所觀察到的溪流間水寬、底質(zhì)和植被蓋度等局域棲息地條件差異極有可能是人類活動所造成的。相對于舒溪而言，浦溪和麻溪正承受著更多樣、更嚴(yán)重的人為干擾，僅以子流域內(nèi)的鄉(xiāng)鎮(zhèn)數(shù)量來看，舒溪、浦溪和麻溪子流域內(nèi)坐落的鄉(xiāng)鎮(zhèn)分別為1個(烏石鎮(zhèn)，位于舒溪的下游段)、2個(耿城鎮(zhèn)和甘棠鎮(zhèn)，其中甘棠鎮(zhèn)為目前黃山區(qū)的縣城所在地)和4個(湯口鎮(zhèn)、譚家橋鎮(zhèn)、三口鎮(zhèn)和仙源鎮(zhèn)，其中湯口鎮(zhèn)為黃山風(fēng)景區(qū)南大門的所在地，也是黃山每年數(shù)百萬游客的歇腳地)。已有報道顯示，城鎮(zhèn)化發(fā)展、人口居住密集、人類活動頻繁等，通過對溪流岸邊陸地生態(tài)系統(tǒng)的利用(公路、住房、農(nóng)田等)及對溪流水資源的直接利用，將會嚴(yán)重影響和破壞溪流生態(tài)系統(tǒng)的水化學(xué)和物理棲息地，并因此對魚類的物種組成及其數(shù)量施加重要影響[25- 26]。在本研究結(jié)果中，在魚類多樣性上，浦溪和麻溪的魚類物種數(shù)、個體數(shù)和香農(nóng)指數(shù)均顯著低于舒溪；在物種組成上，同舒溪相比，浦溪和麻溪中寬鰭鱲、吻蝦虎魚、光唇魚、原纓口鰍和稀有花鰍等數(shù)量下降，但泥鰍、麥穗魚、高體鰟鲏和沙塘鱧等數(shù)量增多。需要指出的是，在本研究區(qū)域內(nèi)，寬鰭鱲、光唇魚、原纓口鰍等屬典型的敏感性地方魚類，一般分布于山區(qū)溪流水域，而泥鰍、麥穗魚、高體鰟鲏等則屬于耐受性的廣布魚類，常分布于低地緩流或靜水水域[31- 32]。因此，本研究表明，城鎮(zhèn)化發(fā)展及其他人類活動不僅降低了溪流魚類的物種多樣性，也改變其物種組成，原有的地方敏感型魚類逐漸被一些廣布耐受性魚類所替代。

已有研究表明，在美國的一些山地河源溪流中，土地利用和森林砍伐等人類活動通過改變溪流中的物理棲息地條件，降低了地方敏感性魚類的適合度但提高了其他耐受性魚類的適合度，不僅導(dǎo)致了溪流生態(tài)系統(tǒng)中魚類區(qū)系的同質(zhì)化現(xiàn)象，也引發(fā)了“本土入侵”現(xiàn)象——原棲居于某流域中下游低地河段的魚類成功入侵其上游的河源溪流[19,33]。在本研究中，3條研究溪流同屬陳村水庫的入庫溪流，盡管目前未見該水庫的魚類資源及其物種組成的報道，但考慮到該水庫作為一類靜水水體，有理由相信在浦溪和麻溪中非常常見的麥穗魚、高體鰟鲏等靜水性或緩流性魚類在該水庫中有分布。根據(jù)Johnson等所提出的“水壩入侵者”概念[34]，大型水壩通過蓄水改變了局域水文條件，能夠促進(jìn)外來水生生物對蓄水區(qū)的成功入侵和建群，并加大該蓄水區(qū)上游河段的被入侵風(fēng)險。由此，我們推測，陳村水庫在本研究區(qū)域內(nèi)充當(dāng)了一個類似于“本土入侵魚類物種庫”的角色，庫區(qū)的很多耐受性魚類都具有潛在的上溯入侵河源溪流的風(fēng)險，而人類活動對河源溪流水文條件及其物理棲息地條件等的影響，可直接導(dǎo)致這些耐受性魚類成功實現(xiàn)對河源溪流的“本土入侵”。

沿河源至下游的縱向梯度，溪流生態(tài)系統(tǒng)中眾多非生物環(huán)境因子和生物因子及其生態(tài)過程都呈現(xiàn)出顯著的空間異質(zhì)性，包括能量生產(chǎn)與消費(fèi)[2- 3]、棲息地容納量及其多樣性[4- 5]、環(huán)境穩(wěn)定性等[6- 7]，這造成了溪流魚類群落也呈現(xiàn)出相應(yīng)的縱向梯度格局，即：魚類物種組成通過遞增或替代模式而變化，物種數(shù)則逐漸上升[5,13,35]。在本研究中，分別根據(jù)線性相關(guān)分析和冗余分析，舒溪的魚類物種數(shù)與物種組成均與海拔顯著相關(guān)，這進(jìn)一步證實了上述有關(guān)溪流魚類群落沿縱向梯度的一般分布格局。但是，本研究還顯示，魚類物種數(shù)及其組成同海拔的相關(guān)性，在麻溪中明顯減弱，甚至在浦溪中則完全消失。已有研究表明，諸如土地利用、城鎮(zhèn)化、河道治理、水利建設(shè)等人類活動，改變了局域棲息地條件和水流流態(tài)，破壞了溪流中理化條件的空間連續(xù)性，由此改變了溪流魚類及其他生物類群的縱向梯度格局，譬如，Ward和Stanford在河流連續(xù)統(tǒng)概念的基礎(chǔ)上，基于溪流生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在的人為干擾(如水利建設(shè))，進(jìn)一步提出了溪流“連續(xù)中斷概念”，該概念較為詳盡的描述了人類活動對溪流中的環(huán)境因素與生物成分及其生態(tài)過程的影響[36]。此外，上述人類活動也降低了溪流中棲息地多樣性，并引起棲息地同質(zhì)化現(xiàn)象，由此造成溪流魚類區(qū)系的同質(zhì)化[19,33]?；诖耍瑹o論是溪流連續(xù)中斷還是棲息地同質(zhì)化，都將改變局域魚類群落的物種組成及其數(shù)量，由此改變溪流魚類原有的縱向梯度格局，這可解釋本研究中麻溪和浦溪的魚類群落同海拔的關(guān)系較舒溪明顯弱化甚至完全消失這一觀察結(jié)果。

本研究還表明，除水深、電導(dǎo)率以外，底質(zhì)大小和植被蓋度對舒溪的魚類群落有著重要影響，但對浦溪和麻溪的魚類群落卻無顯著影響。底質(zhì)是反映溪流棲息地質(zhì)量的重要指標(biāo)之一，可為很多溪流魚類提供重要的棲息地場所，魚類的很多活動(如攝食、繁殖等)都依賴于底質(zhì)條件，甚至有時，魚類也通過底質(zhì)來逃避被捕食風(fēng)險和躲避災(zāi)害(如洪水)[21]。不同的溪流魚類物種對底質(zhì)的選擇性往往存在差異，如光唇魚、原纓口鰍往往棲息于大石塊的底縫中，稀有花鰍往往棲息于水流清急、底質(zhì)砂質(zhì)的水體中，吻蝦虎魚也是棲息于大小不等的石塊上及其縫隙間，寬鰭鱲對底質(zhì)的選擇相對寬泛，當(dāng)屬溪流生態(tài)系統(tǒng)中的泛化種[31,37]。城鎮(zhèn)化發(fā)展及其所帶來的土地利用、河道治理、水利建設(shè)等，可嚴(yán)重破壞溪流的底質(zhì)條件，如：水利建設(shè)的壩上蓄水作用，可導(dǎo)致蓄水區(qū)沉積作用加大，由此導(dǎo)致泥沙沉積[17]；河道治理可直接改變河床的基本結(jié)構(gòu)，造成底質(zhì)條件的徹底變化[27]；森林砍伐、土地利用，可加大山區(qū)溪流系統(tǒng)的水土流失，并由此影響底質(zhì)條件[33]。同舒溪相比，浦溪和麻溪的植被覆蓋率減少且底質(zhì)減小，這種生境變化不僅造成了其魚類物種組成及其數(shù)量的變化，也改變了魚類群落同局域棲息地條件之間的聯(lián)系。

綜上所述，本研究表明，諸如城鎮(zhèn)化發(fā)展、土地利用、河道治理、水利建設(shè)等人類活動改變了溪流生態(tài)系統(tǒng)中的棲息地條件，降低了溪流魚類物種多樣性，改變了魚類物種組成(敏感性地方物種減少、耐受性廣布物種增多)，破壞了魚類群落原有的縱向梯度格局，并導(dǎo)致了魚類-棲息地關(guān)系的變化。誠然，本研究中有關(guān)人類活動的分析尚存在不足，仍處于較粗放的描述性研究階段。在未來的有關(guān)溪流魚類群落生態(tài)學(xué)研究中，有必要引入地理信息系統(tǒng)的研究手段，將自然景觀因素與人為景觀因素進(jìn)行量化，從而有效定性和定量分析人類活動對溪流魚類多樣性及其物種組成的影響。

致謝：張一新博士對本文寫作給予幫助，特此致謝。

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Fish assemblages and longitudinal patterns in the headwater streams of the Chencun Reservoir in the Huangshan Area

CHU Ling, WANG Wenjian, YAN Lili, YAN Yunzhi*, ZHU Ren, SI Chun

ProvincialKeyLaboratoryofBioticEnvironmentalandEcologicalSafety,CollegeofLifeSciences,AnhuiNormalUniversity,Wuhu241000,China

Studying the spatial and temporal patterns of stream fish assemblages and identifying how human land-use activities impact these patterns are crucial for fish species conservation, ecosystem restoration and management. The objectives of this study were (1) to examine the influences of human perturbations on the longitudinal patterns of fish species diversity and assemblage structures in headwater streams, (2) to assess the correlations between local habitat factors and fish assemblages, and their longitudinal and temporal patterns. We sampled fish at 39 segments during May and October 2011 from three headwater streams of the Chencun Reservoir in the Huangshan Area, which were influenced by different extents of human activities. A total of 4041 fish were collected, representing four orders, 10 families, and 28 species, among which family Cypriniformes comprised 67.9% of total species richness. 24, 22 and 24 species were sampled from the Shuxi, Puxi and Maxi Streams, respectively. Two-way ANOVA was used to test the influences of streams and seasons on habitat and fish-diversity variables, respectively. Results showed that habitat variables varied significantly across three streams and in different seasons. Results from the Shuxi Stream showed lower numbers in dissolved oxygen and wetted width but higher levels in substrate size and canopy cover than those from the Puxi and Maxi Streams, and May showed lower pH but higher water temperature and discharge than October. However, species richness, fish abundance and the Shannon′s index varied significantly across streams but not between seasons. In overall, fish diversity was higher in the Shuxi Stream than that in the Puxi and Maxi Streams. Results of two-way crossed ANOSIM indicated that fish assemblage structures varied substantially across streams but not between seasons. The assemblage structures in the Puxi and Maxi Streams did not show significant differences, however, they significantly differed from those in the Shuxi Stream. SIMPER analysis indicated that some endemic specialized species (e.g.,Zaccoplatypus,Acrossocheilusfasciatus,Vanmaneniastenosoma) were more abundant in the Shuxi Stream, while those cosmic generalized species (e.g.,Misgurnusanguillicaudatus,Pseudorasboraparva,Rhodeusocellatus) were more in the Puxi and Maxi Streams. The results of Pearson′s correlation and redundancy analysis showed that fish species richness in the Shuxi Stream significantly increased with elevation decreasing in both May and October, respectively. However, this "species richness-elevation" correlation lessened in the Maxi Stream and even disappeared in the Puxi Stream. Similarly, elevation showed significant correlation with assemblage structures in the Shuxi and Maxi Streams but not the Puxi Stream. In addition, the effects of local habitat variables on fish assemblage structures were examined using linear regression model and redundancy analysis, respectively. Results showed that fish assemblages in the Shuxi Stream were significantly affected by substrate and canopy, but those in the Puxi and Maxi Streams were related to water temperature and wetted width. In conclusion, our results suggest that, at the sub-watershed scale, the alteration of local habitat conditions in headwater streams associated with human activities (e.g., urbanization, land-use and river-regulation) may decrease stream fish diversity, modify the correlations between local habitat and fish assemblage, and change the longitudinal pattern of fish assemblages.

stream fish; assemblage structure; species diversity; longitudinal pattern; human disturbance

國家自然科學(xué)基金(31172120, 31372227); 國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃項目(2009CB119200)

2013- 04- 14;

日期:2014- 04- 03

10.5846/stxb201304140706

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yanyunzhi7677@126.com

儲玲，王文劍，閆莉莉，嚴(yán)云志，朱仁，司春.黃山陳村水庫上游河源溪流的魚類群落及其縱向梯度格局.生態(tài)學(xué)報,2015,35(3):900- 910.

Chu L, Wang W J, Yan L L, Yan Y Z, Zhu R, Si C.Fish assemblages and longitudinal patterns in the headwater streams of the Chencun Reservoir in the Huangshan Area.Acta Ecologica Sinica,2015,35(3):900- 910.