秦 浩，董 剛,2，張 峰,2,*

1 山西大學(xué)黃土高原研究所， 太原 030006 2 山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 太原 030006

山西植物功能型劃分及其空間格局

秦 浩1，董 剛1,2，張 峰1,2,*

1 山西大學(xué)黃土高原研究所， 太原 030006 2 山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 太原 030006

隨著全球氣候變化的加劇，作為溝通陸地生態(tài)系統(tǒng)與氣候變化的橋梁，植物功能型(Plant Functional Types, PFTs)越來越受到生態(tài)學(xué)家的關(guān)注。PFTs不僅是簡化生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜性的有效工具，而且可將植物的生理生態(tài)過程、生物物理特征及物候變化等引入到動態(tài)植被模型中，研究氣候變化下的植被反應(yīng)及其反饋機(jī)制。為了在區(qū)域尺度上研究氣候變化和植被反應(yīng)，基于“生態(tài)-外貌”原則，依據(jù)植物特征(如生長型、葉的性狀)及其對水分、溫度的需求，結(jié)合區(qū)域的氣候與地理條件，對山西植被進(jìn)行植物功能型的劃分，并在此基礎(chǔ)上對其空間格局進(jìn)行分析。結(jié)果表明：(1)山西植被可劃分為19類植物功能型(其中包括4類栽培作物功能型)，分別是：寒溫性常綠針葉林、溫性常綠針葉林、寒溫性落葉針葉林、溫性落葉闊葉林、高寒落葉灌叢、溫性落葉灌叢、多年生禾草草原、多年生禾草草叢、多年生禾草草甸、多年生莎草草甸、多年生雜類草草原、多年生雜類草草叢、多年生雜類草草甸。1年生雜類草草甸、多年生豆科草原、果樹、一年一熟栽培作物、一年二熟栽培作物和二年三熟栽培作物。植物功能型的劃分和分布與山西植被區(qū)劃有較好的一致性，基本反映了植物固有特征及其對水熱條件的需求。(2)農(nóng)作物在山西占有較大比重，占植被類型面積的53.15%，森林類型以溫性常綠針葉林和溫性落葉闊葉林為主，灌叢類型以溫性落葉灌叢為主，草本類型中多年生禾草草叢占較大比例，占草本類型面積的50.98%。(3)由于水熱條件及地理條件的差異，植物功能型(不考慮栽培作物)在各區(qū)域表現(xiàn)出較大差異，如多年生雜類草草原主要分布于北部地區(qū)，在南部并不存在這種植物功能型；森林類型的功能型主要分布于中、南部地區(qū)，且結(jié)構(gòu)復(fù)雜、類型多樣。(4)除栽培作物表現(xiàn)出較好的整體性和連通性，其他植物功能型均表現(xiàn)出不同程度的破碎化和離散化。(5)山西植物功能型整體上表現(xiàn)出較高的多樣性，其中中部地區(qū)比其他地區(qū)的多樣性和破碎化程度高，斑塊類型更加趨向于離散的小斑塊狀，北部地區(qū)則以一年一熟栽培作物占明顯優(yōu)勢，表現(xiàn)出較強(qiáng)的優(yōu)勢度，而南部地區(qū)并沒有表現(xiàn)出很強(qiáng)的破碎度或優(yōu)勢度。

植物功能型；植被特征；景觀格局；山西

植被作為生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分對全球氣候起著反饋調(diào)節(jié)作用,如通過影響植被與大氣之間的物質(zhì)和能量交換等來影響氣候[1- 2]。國際地圈-生物圈計劃(International geosphere-biosphere program, IGBP)將“預(yù)測氣候變化、大氣成分和土地利用變化等對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響及這些因素如何反饋于全球氣候系統(tǒng)”作為其核心項目“全球變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)(GCTE, Global change and terrestrial ecosystem)”的重要研究內(nèi)容[3]。預(yù)測全球變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響以及生態(tài)系統(tǒng)如何反饋全球氣候變化是全球性的環(huán)境問題，需要建立全球尺度模型，但如何有效地、定性與定量地描述陸地生態(tài)系統(tǒng)植被組成、結(jié)構(gòu)與功能的多樣性是建立全球尺度模型的關(guān)鍵。在大尺度范圍內(nèi)用單個植物種進(jìn)行預(yù)測十分復(fù)雜，且會受到地理空間的限制；在較小尺度范圍內(nèi),物種的分布又是多變的，無法有效地捕捉植被與氣候系統(tǒng)的相互作用。IGBP的核心計劃GCTE將植物功能型(PFTs, Plant Functional Types)列為重要研究內(nèi)容之一[4- 7]。在全球、區(qū)域和局地尺度的研究，PFTs的劃分一方面可以將極為復(fù)雜、多樣的植物種群劃分為相對簡單明了的類型，另一方面可以有效地將植物的生理生態(tài)過程、生物物理特征及物候變化等因素引入到動態(tài)植被模型、生物地理模型、生物地球化學(xué)模型、North-East China Woods Competition Occupation Processor(NEWCOP)和全球植被動態(tài)模型等模型當(dāng)中，有助于人們更好地研究全球變化下的植被反應(yīng)及其反饋機(jī)制[3,8]，用以評估全球變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)的潛在影響及其對全球氣候系統(tǒng)的反饋調(diào)節(jié)[9- 13]。因此，PFTs在分析生態(tài)系統(tǒng)功能、評價生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化的敏感性、預(yù)測植被隨環(huán)境變化而產(chǎn)生的響應(yīng)等方面具有重要的意義[14- 16]。

PFTs是基于植物的形態(tài)、生理、生活史或其它相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)過程以及與物種相聯(lián)系的某些生物學(xué)特征來劃分的[6]。植物功能型的分類要考慮植物的結(jié)構(gòu)、功能以及重要的環(huán)境限制因子等。劃分依據(jù)諸如生長型(喬木、灌木、草本等)[17- 20]；分配對策(水分保持[21]、養(yǎng)分保持和繁殖等)；代謝特征(陽性與蔭性[22]，C3與C4[23]和是否固氮[24])；生長速度(相對生長速度、養(yǎng)分吸收速度、光合速度[22])；種子大小、擴(kuò)散方式[13]、繁殖類型[13]等。但由于缺乏全球優(yōu)勢植物對溫度、水分、光合作用等功能特征及環(huán)境因子的信息，從功能屬性角度來劃分全球或區(qū)域尺度上的植物功能型難度較大[25]。為了在全球或區(qū)域尺度上進(jìn)行相關(guān)研究與比較，需要建立基于植物關(guān)鍵特征的植物功能型劃分方法[3,26]。倪健根據(jù)植物外貌、葉屬性以及農(nóng)作物的光合作用途徑和熟制原則，把我國的PFTs劃分為39類[26]，翁恩生等通過冠層特征以及生理特點(如光合途徑、植物的水分需求和熱量需求)等原則，建立了一套適合中國氣候和植被特征的植物功能型體系[3]。本文以植物生長型(喬木、灌木和草本)、葉壽命(常綠和落葉)、葉型(闊葉和針葉)、草本植物的生活史及對溫度、水分的需求和農(nóng)作物的熟制等特征為原則，結(jié)合山西的地形和小氣候環(huán)境，基于1∶50萬黃土高原地區(qū)植被圖(數(shù)據(jù)來源：中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所繪制的黃土高原地區(qū)1∶50萬資源與環(huán)境遙感系列圖矢量數(shù)據(jù)集，1987—1990年)，對山西省植物功能型進(jìn)行劃分，以便更好地在區(qū)域尺度上進(jìn)行氣候變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響及其對氣候反饋的作用研究。

此外，植物功能型作為溝通植物結(jié)構(gòu)和功能與陸地生態(tài)系統(tǒng)屬性的橋梁，其空間分布格局勢必影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，如物種分布與組成及生態(tài)系統(tǒng)過程等。目前針對植物功能型的空間格局分布研究較少，為此，本文在植物功能型劃分的基礎(chǔ)上，選取斑塊類型面積、邊界密度、斑塊密度、聚合度指數(shù)、景觀多樣性指數(shù)、景觀均勻度指數(shù)和景觀優(yōu)勢度等指標(biāo)對植物功能型類型的分布特征及異質(zhì)性進(jìn)行研究，為進(jìn)一步了解山西省植物功能型的分布、組成及其空間異質(zhì)性等提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

山西省位于110°15′—114°32′E，34°35′—40°45′N。山西地形復(fù)雜多變，整體上可劃分為3個明顯的地形地貌，即東部的山地、中部的裂陷盆地和西部的高原山地，其中山地面積占全省總面積的40%，丘陵占40.3%，平原僅占19.7%。海拔大都在1000 m以上[27- 29]。

山西省屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候。境內(nèi)氣候存在顯著的垂直變化和南北變化：恒山、內(nèi)長城以北屬溫帶半干旱氣候，內(nèi)長城與昔陽—太岳山—河津一線之間屬暖溫帶半干旱氣候區(qū)，此線以南屬暖溫帶半濕潤氣候區(qū)。根據(jù)氣候區(qū)大致可將山西劃分為3個區(qū)，即山西北部、中部和南部。各區(qū)域年平均降雨量在330—600 mm范圍。年平均氣溫介于4—14 ℃；夏季平均氣溫22—27 ℃；冬季平均氣溫在-12—-2 ℃范圍；全年無霜期4—7個月[27]。

受地形和環(huán)境因子的影響，山西植被的分布從北到南可分為：北部和西北部的溫帶灌草叢和草原分布區(qū)等；中部以針葉林及中生的落葉灌叢為主、落葉闊葉林次之，是森林分布面積較大的地區(qū)；南部和東南部主要以落葉闊葉林和次生落葉灌叢為主，也是植被類型最多、種類最豐富的地區(qū)[28]。

2 研究方法

2.1 植物功能型劃分原則與方法

在植物個體進(jìn)化過程中，植物通過改變自己的形態(tài)和生理特征來適應(yīng)氣候的變化，形成了多種多樣的結(jié)構(gòu)和功能特征，這些特征對植物的生命活動和生存繁殖是不可或缺的[3]。在大的空間尺度上，不同區(qū)域因氣候間的差異形成了不同的植被類型。多種多樣的植被特征也賦予了生態(tài)系統(tǒng)不同的結(jié)構(gòu)和功能，其中一些植被特征在植物-大氣的相互作用及其反饋調(diào)節(jié)功能中扮演著重要角色。植物的水分和能量需求也主要通過改變植物葉面積、氣體交換以及植物體大小等來實現(xiàn)。因此,在大尺度上研究植物功能型的劃分以葉片特征為核心是相對可靠且容易實現(xiàn)的[3]。當(dāng)然植物對水分、溫度和熱量的需求也會限制植物的分布情況、群落組成以及各項生理生態(tài)指標(biāo)，如依據(jù)植物對水分需求，可以將草本類型大致劃分為森林、灌叢、草甸、草叢和草原等。所以，在選擇劃分指標(biāo)的時候應(yīng)考慮植物的水分、溫度和熱量的需求。另外，耕地面積在山西省占有較大比重，面積為4.8萬km2，占全省總面積的30.6%[28]。雖然栽培作物受人為因素影響較多，但其栽培模式是人們根據(jù)長期經(jīng)驗和當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境條件，在掌握自然規(guī)律的基礎(chǔ)上摸索出來的；同時栽培作物播種和產(chǎn)量等對氣候變化也十分敏感，可以間接反映氣候變化的影響。因此，在劃分植物功能型時考慮栽培作物的類型和分布對于完善植物功能型的劃分具有一定的科學(xué)意義。

在綜合考慮植物形態(tài)和生理特征的基礎(chǔ)上，還應(yīng)適當(dāng)考慮當(dāng)?shù)氐牡匦渭捌湫夂颦h(huán)境。針對當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢植物種群，開展植物功能型的研究，提出適于當(dāng)?shù)貧夂虻闹参锕δ苄蛣澐址椒?。本文以植物生長型(喬木、灌木和草本)、葉壽命(常綠和落葉)、葉型(闊葉和針葉)、草本植物的生活史及植物對水分、溫度和熱量的需求和農(nóng)作物的熟制為原則，結(jié)合山西的地形和小氣候環(huán)境，基于1∶50萬黃土高原地區(qū)植被圖，對山西省植物功能型進(jìn)行劃分。

2.1.1 栽培植物功能型劃分

圖1 栽培植物功能型劃分Fig.1 Classification of cultivated plant functional types

在劃分栽培植物功能型時，主要考慮栽培植物生長型(果樹-農(nóng)作物)、熟制(一年一熟、一年二熟和二年三熟)及其地理分布范圍。共劃分為4種栽培植物功能型：果樹、一年一熟栽培作物、一年二熟栽培作物和二年三熟栽培作物(圖1)。

2.1.2 自然植被劃分

依據(jù)植物的生長型，將自然植被劃分為喬木、灌木、草本三類(圖2)。

(1)喬木植物功能型劃分

根據(jù)喬木植物葉型(針葉-闊葉)、葉壽命(常綠-落葉)、溫度需求(寒性-溫性)及其分布范圍，將山西喬木劃分為寒溫性常綠針葉林、溫性常綠針葉林、寒溫性落葉針葉林、溫性落葉闊葉林，共計4種喬木植物功能型。

(2)灌木植物功能型劃分

根據(jù)灌木植物的溫度需求(寒性-溫性)及其分布范圍，將灌木分為高寒落葉灌木和溫性落葉灌木兩類植物功能型。

(3)草本植物功能型劃分

根據(jù)禾草/非禾草、水分需求、生活史，結(jié)合它們各自的地理分布范圍，將山西草本植物分為9類草本植物功能型。即多年生禾草草原、多年生禾草草叢、多年生禾草草甸、多年生莎草草甸、多年生雜類草草原、多年生雜類草草叢、多年生雜類草草甸、1年生雜類草草甸、多年生豆科草原。

2.2 植物功能型空間格局分析

植物功能型空間格局分析主要研究相同或不同層次水平上的功能型類別在空間上的分布與組合，綜合分析其組成、結(jié)構(gòu)及空間上的異質(zhì)性，對于了解植物功能型在生態(tài)系統(tǒng)與氣候變化之間的相互協(xié)調(diào)中的作用有重要意義。在此，選取景觀類型特征分析指標(biāo)和景觀異質(zhì)性特征分析指標(biāo)[30- 37]來對所劃分的植物功能型進(jìn)行空間格局分析。

2.2.1 景觀類型特征分析指標(biāo)

景觀斑塊類型指標(biāo)包括斑塊類型面積(CA)、斑塊數(shù)(NP)、最大斑塊指數(shù)(LPI)、斑塊平均面積(AREA_MN)；景觀斑塊形狀指標(biāo)包括周長面積分維數(shù)(PAFRAC)。

2.2.2 景觀異質(zhì)性特征分析指標(biāo)

斑塊類型水平異質(zhì)性指標(biāo)包括景觀形狀指數(shù)(LSI)、斑塊密度(PD)、邊緣密度(ED)、斑塊內(nèi)聚力指數(shù)(COHESION)、聚合度指數(shù)(AI)；景觀水平異質(zhì)性指標(biāo)包括Shannon′s多樣性指數(shù)(SHDI)、Shannon′s均勻度指數(shù)(SHEI)、景觀優(yōu)勢度(LDI)、破碎度指數(shù)(FI)、蔓延度(CONTAG)、散步與并列指數(shù)(IJI)。

上述各個指數(shù)的計算，應(yīng)用Fragstats軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物功能型類型及其群系組成

圖3 山西植物功能型Fig.3 Plant functional types of Shanxi

根據(jù)上述植物功能型劃分依據(jù)和標(biāo)準(zhǔn)，山西植物功能型共劃分為19類，其中喬木4類，灌木2類，草本9類，栽培植物4類(圖3,表1)。受地形、水分和溫度等因子的影響，山西各區(qū)域植物功能型的組成在南北和海拔上存在顯著差異。栽培作物從北到南可分為一年一熟作物、二年三熟作物和一年二熟作物。這主要與區(qū)域的熱量資源有關(guān)，如北部大同盆地(≥0 ℃年積溫3300—3500 ℃)、中部太原盆地(≥0 ℃年積溫4000—4150 ℃)、南部運(yùn)城盆地(≥0 ℃年積溫4600—5100 ℃)[27]。

喬木類功能型包括寒溫性常綠針葉林、溫性常綠針葉林、寒溫性落葉針葉林、溫性落葉闊葉林等，主要分布于山西各大山區(qū)。其中溫性常綠針葉林和溫性落葉闊葉林面積較大，分別占全省植被面積的4.655%和4.37%(表1)。寒溫性針葉林主要分布于中、北部的管涔山、關(guān)帝山、恒山及五臺山等地的陰坡和半陰坡，海拔1800—2700 m，主要群系組成為白杄林(Form.Piceameyeri)、青杄林(Form.Piceawilsonii)和華北落葉松林(Form.Larixprincipis-rupprechtii)。溫性針葉林則以油松林(Form.Pinastabulaeformic)、側(cè)柏林(Form.Platycladusorientalis)為主，在山西恒山以南山地分布較廣，海拔600—1600 m的陽坡分布較多。溫性落葉闊葉林主要分布于南部暖溫帶地區(qū)，如中條山、呂梁山中南部、太岳山等，代表性群系包括遼東櫟林(Form.Quercuswutaishanica)、栓皮櫟林(Form.Quercusvariabilis)等。

灌木類功能型分為：高寒落葉灌木和溫性落葉灌木。灌木生態(tài)幅度較廣，能適應(yīng)各種生境，廣泛分布于山西各地的山地丘陵和河谷，具有面積大、類型多的特點。灌叢以溫性落葉灌叢為主，占灌叢總比例的99.47%，大多為次生類型，主要分布于2000 m以下的山地、丘陵地帶[27]。主要群落類型有荊條灌叢(Form.Vitexnegundovar.heterophylla)、沙棘灌叢(Form.Hippophaerhamnoides)、三裂繡線菊灌叢(Form.Spiraeatrilobata)、黃刺玫灌叢(Form.Rosaxanthina)和虎榛子灌叢(Form.Ostryopsisdavidiana)等。寒溫性落葉灌叢分布范圍較窄，占植被總面積的0.03%(表1)，主要局限于管涔山、關(guān)帝山、五臺山等海拔2000 m以上的區(qū)域，與亞高山草甸構(gòu)成亞高山灌叢草甸帶。類型相對較少，主要有鬼箭錦雞兒灌叢(Form.Caraganajubata)和金露梅灌叢(Form.Potentillafruticosa)。

表1 山西植物功能型組成與分布Table 1 Compositions and distribution of plant functional types in Shanxi

草本類功能型包括多年生禾草草原、多年生禾草草叢、多年生禾草草甸、多年生莎草草甸、多年生雜類草草原、多年生雜類草草叢、多年生雜類草草甸、一年生雜類草草甸、多年生豆科草原等。根據(jù)植物對水分的需求，可將山西的草本劃分為草原、草叢和草甸。草叢類功能型由多年生禾草草叢和多年生雜類草草叢組成，在全省分布面積較大，分別占15.87%和3.92%(表1)，大多由多年生中生和旱中生草本植物組成，廣泛分布于山西恒山以南丘陵地帶，海拔范圍為600—1400 m，其北界可達(dá)山西靈丘，向西南一直延伸到臨縣和興縣之間的紫金山一線[27]，主要有白羊草草叢(Form.Bothriochloaischaemum)、黃背草草叢(Form.Themedajaponica)、野古草草叢(Form.Arundinellaanomala)和蒿類草叢(Form.Artemisiaspp.)。草甸類功能型主要以多年生莎草草甸和多年生雜類草草甸為主，分別占草甸類型的94.61%和4.86%，多為多年生濕中生、中生草本植物，偏好濕潤的環(huán)境條件。如苔草草甸(Form.Carexspp.)和雜類草草甸(Form.Aconitumsp.+Polygonumviviparum)。草原類功能型則由多年生禾草草原、多年生雜類草草原和多年生豆科草原組成，在全省分布面積相對較少，分別占0.59%、0.81%和0.48%。主要分布于山西北部的溫帶草原，適合干燥、寒冷的氣候環(huán)境。群系組成主要是大針茅草原(Form.Stipagrandis)、長芒草草原(Form.Stipabungeana)、百里香草原(Form.Thymusmongolicus)和達(dá)烏里胡枝子草原(Form.Lespedezadavurica)等。

栽培作物功能型分為果樹、一年一熟栽培作物、一年二熟栽培作物和二年三熟栽培作物等。從圖3可以看出，栽培植物主要集中分布于山西的各大盆地，如大同盆地、太原盆地、長治盆地、臨汾盆地和運(yùn)城盆地。這些盆地同時也是河流的聚集地，為農(nóng)作物的生長提供了較為充足的水源，如汾河、滹沱河、漳河等。山西一年一熟作物面積最大，占全省植被面積的24.79%(表1)，主要分布于太原盆地以北地區(qū)，該地區(qū)年降水量少(370—400 mm)，熱量資源差(≥10 ℃年積溫2200—3200 ℃)，無霜期較短(100—120 d)，嚴(yán)重制約了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展。作物類型主要是玉米、高粱、莜麥等。其次為二年三熟作物，占全省植被面積21.02%(表1)，主要分布于忻定盆地、太原盆地和晉東南地區(qū)，該區(qū)熱量資源較好(≥10 ℃年積溫3000—3500 ℃)，無霜期較長(150—170 d)。作物類型多以玉米、谷子等主。一年二熟作物對熱量的需求較高，主要分布在南部臨汾盆地和運(yùn)城盆地，該區(qū)熱量資源好(≥10 ℃年積溫4000—4500 ℃)，無霜期長(180—200 d)，地勢平坦，土壤肥厚，水資源豐富，有利于農(nóng)作物的生產(chǎn)。主要作物有小麥、棉花和玉米等[28]。

3.2 景觀空間格局分析

3.2.1 全省景觀格局特征分析

從全省范圍來看，耕地面積比例最大，占山西植被總面積的53.15%(表1,表2)。從北到南，隨熱量和水資源的遞增，作物熟制依次為一年一熟、二年三熟和一年二熟，栽培作物在各區(qū)域占有較大比重，面積百分比分別為59.87%、42.78%和50.65%。斑塊平均面積分別為502.71、749.11 km2和488.49 km2(表2)，呈現(xiàn)聚集的大斑塊類型。斑塊間的連接度較好，斑塊內(nèi)聚力指數(shù)均在99%以上，表明土地利用處于有序發(fā)展中。從形狀指數(shù)和聚合度指數(shù)來看，一年二熟作物景觀形狀指數(shù)為9.7327，遠(yuǎn)低于其他作物類型，而聚合度較高96.4153%，表現(xiàn)出較好的規(guī)則化和聚集化。說明山西南部臨汾盆地和運(yùn)城盆地的立地條件較之中、北部要好，有利于作物的集約化耕作與管理。北部地勢起伏大，水資源短缺，土壤質(zhì)量較差，多為梯田，是黃土高原農(nóng)作物分布的典型模式。

表2 山西省景觀斑塊類型水平格局特征指數(shù)Table 2 Indices of pattern characteristic for landscape class level in Shanxi

No.：number； CA：Total Class Area； NP：Number of Patches； LPI：Largest Patch Index； AREA_MN：Patch Area Mean； PAFRAC：Perimeter Area Fractal Dimension； LSI：Landscape Shape Index； PD：Patch Density； ED：Edge Density； COHESION：Patch Cohesion Index； AI：Aggregation Index

自然植被中以多年生禾草草叢占較大比例15.87%(表1)，該類型廣泛分布于山西恒山以南丘陵地帶，斑塊平均面積28.00 km2，斑塊數(shù)達(dá)885個，禾草草叢的周長面積分維數(shù)、邊緣密度和景觀形狀指數(shù)均高于其他植被類型，分別為1.614、2.6732 m/km2和67.2635 m/km2(表2)。斑塊內(nèi)聚力指數(shù)較高96.06%，說明斑塊間的連通性較好。綜合各項指標(biāo)表明：禾草草叢呈現(xiàn)離散復(fù)雜的中型斑塊，但斑塊間連通性較好。這主要由于人口密度的增加和城市化的加快，為了利用有限的耕地資源，大量的禾草草叢被開墾，造成該類型斑塊離散程度較高。同類型斑塊間彼此靠狹長窄小的通道相連，斑塊間的連通性相對較好。其他草本功能型也表現(xiàn)出不同程度的離散化。如多年生莎草草甸對水分與熱量的需求，主要分布于河流兩岸及海拔2000 m以上的亞高山地帶，由于山地地形多變，其周長面積分維數(shù)和景觀形狀指數(shù)均較高，分別為1.5719和33.5614，斑塊表現(xiàn)出一定的離散化。

森林類型以溫性常綠針葉林和溫性闊葉落葉林為主，面積分別占森林總面積的49.44%和46.51%。與寒溫性針葉林相比，由于分布海拔較低，森林受到人類活動的影響較大，其邊緣密度、斑塊密度和景觀形狀指數(shù)明顯高于寒溫性針葉林。如溫性常綠針葉林和寒溫性常綠針葉林的LSI和ED分別為47.5249、9.4054和1.0362、0.0446 m/km2(表2)。因此，溫性常綠針葉林和溫性闊葉落葉林斑塊形狀趨于復(fù)雜狹長狀，且分布離散；而寒溫性針葉林地處偏遠(yuǎn)山區(qū)，且海拔分布相對較高，受到人為干擾較少，斑塊整體保持了較好的聚集性。4種森林功能型斑塊內(nèi)聚力指數(shù)均在80%以上，表明斑塊間的連通性較好，為野生動物提供了較為完整的棲息地，有利于種群的繁殖和遷移。

寒溫性落葉灌叢主要局限于管涔山、關(guān)帝山、五臺山等海拔2000 m以上的區(qū)域，與亞高山草甸構(gòu)成亞高山灌叢草甸帶，分布面積和范圍較小，僅占灌叢總面積的0.58%。由于山地多變的地形，常導(dǎo)致斑塊低的聚合度64.9077%，出現(xiàn)離散狀態(tài)，斑塊間的連通性也較差，內(nèi)聚力指數(shù)為72.9122%，整體表現(xiàn)出脆弱的生態(tài)結(jié)構(gòu)。溫性落葉灌叢適應(yīng)性強(qiáng)，分布面積較廣，面積8776.25 km2，但整體上斑塊平均面積較小5.87 km2(表2)。由于分布海拔較低，人類干擾較為嚴(yán)重，導(dǎo)致斑塊大多呈離散的小斑塊狀，斑塊景觀形狀指數(shù)58.4293。綜合各項景觀指標(biāo)可以看出，溫性落葉灌叢整體上呈現(xiàn)離散復(fù)雜的斑塊類型，斑塊彼此間有狹小的通道保持了較好的連通性。

3.2.2 各區(qū)域景觀格局特征分析

根據(jù)氣候區(qū)的劃分，大致將山西劃分為3個區(qū)域，即山西北部(溫帶半干旱區(qū))、中部(暖溫帶半干旱區(qū))和南部(暖溫帶半濕潤區(qū))，各區(qū)域植物功能型的特征指標(biāo)見圖4和圖5。

圖4 各區(qū)域斑塊類型面積和斑塊平均面積Fig.4 Class area and patch average area of different region

從分布面積來看，各區(qū)域優(yōu)勢植物功能型類型相似，但面積比例有所差異，這與各地區(qū)的地形地貌及其水熱條件有關(guān)。栽培作物全省以一年一熟和二年三熟作物為主，約占全省植被面積的45.81%。從北到南，隨著地形及水熱條件的變化，主要作物類型依次為一年一熟、二年三熟和一年一熟、二年三熟和一年二熟。一年一熟栽培作物在山西北部占絕對優(yōu)勢，約占北部植被面積的52.24%(圖4)。三種栽培作物類型(除果樹)的斑塊內(nèi)聚力指數(shù)分別達(dá)到99.80%、99.54%和99.81%，表現(xiàn)出較好的整體性和連通性。

中、南部森林類型面積比北部分別多4154.25 km2和2243.25 km2，且結(jié)構(gòu)復(fù)雜、類型多樣，尤以溫性常綠針葉林明顯。全省4種喬木植物功能型的平均斑塊面積分別為9.88、7.82、4.24 km2和5.52 km2(圖4)，均表現(xiàn)出小斑塊的特征。

灌叢在各區(qū)的分布差異較小，大多為中生或旱中生種類，對水分的適應(yīng)能力比森林類型強(qiáng)；但由于人為干擾的結(jié)果，斑塊大多表現(xiàn)出小斑塊類型。

草本類型以多年生禾草草叢為主，在全省各區(qū)均占有較大比例，南部地區(qū)表現(xiàn)最為突出，面積達(dá)到15525 km2，斑塊平均面積29.07 km2，斑塊數(shù)達(dá)到534個。北部與中、南部表現(xiàn)出明顯差異的主要是多年生雜類草草原。該類型的植物功能型為了更好地適應(yīng)北部地區(qū)干旱、寒冷的氣候環(huán)境，組成物種多以旱生、旱中生植物為主。植物形態(tài)常以低矮和匍匐狀生長，甚至半灌木化，如鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)。

除栽培作物和多年生禾草草叢外，斑塊數(shù)目與景觀形狀指數(shù)保持了較好的一致性(圖5)。整體而言，各區(qū)域內(nèi)優(yōu)勢植物功能型(除栽培作物)雖占有較大比例(圖4)，但斑塊數(shù)目明顯高出其他植被類型，均表現(xiàn)出不同程度的破碎化，且離散程度隨斑塊數(shù)量的增加而遞增。栽培作物和多年生禾草草叢出現(xiàn)明顯的反差，主要與大面積的禾草草叢被無序開墾有關(guān)，致使這兩種植物功能型鑲嵌分布，導(dǎo)致禾草草叢破碎化和離散程度明顯。

圖5 各區(qū)域斑塊數(shù)目和景觀形狀指數(shù)Fig.5 Indices of patch number and landscape shape of different region in Shanxi

溫性落葉灌叢適應(yīng)性比森林要強(qiáng)，但由于海拔分布相對較低，受到人為干擾嚴(yán)重，大多為次生灌叢，在全省及各區(qū)域呈現(xiàn)出離散的小斑塊狀。從北到南，溫性落葉灌叢的斑塊數(shù)目依次為475、569和498個；景觀形狀指數(shù)分別為31.4、37.39和32.98(圖5)。

山西北部由于降水的缺乏，落葉闊葉林大多分布于盆地周圍，很難形成較大斑塊，斑塊平均面積5.87 km2，致使溫性落葉闊葉林在北部的破碎化和離散程度最為嚴(yán)重，斑塊數(shù)目可達(dá)603個，景觀形狀指數(shù)31.17。溫性落葉灌叢次之。中、南部地區(qū)除灌叢表現(xiàn)出較大的破碎化外、禾草草叢及森林類型由于復(fù)雜多變的地勢及人類活動的干擾，也表現(xiàn)出不同程度的破碎化。

3.2.3 景觀格局異質(zhì)性分析

綜合各種特征指數(shù)和異質(zhì)性指數(shù)表明(表3)，山西整體Shannon′s多樣性指數(shù)(SHDI)為2.203，表現(xiàn)出較高的多樣性，各類型所占比例較均衡；Shannon′s均勻性指數(shù)(SHEI)為0.7236。由于地形復(fù)雜，地勢起伏多變，整體上景觀形狀指數(shù)較大67.2378，表現(xiàn)出較強(qiáng)的異質(zhì)性和復(fù)雜性，整體破碎度達(dá)到9.976×10-3。山西整體呈南北狹長狀，東西地形復(fù)雜多變，東部太行山、中部裂陷盆地和西部黃土高原和呂梁山，氣候表現(xiàn)出明顯的水平差異和垂直差異，導(dǎo)致植被垂直分布明顯，從低到高依次可劃分為：疏林灌叢農(nóng)田帶，闊葉林帶，針、闊混交林帶，針葉林帶，亞高山灌叢帶和亞高山草甸帶[28]。

從北到南，各區(qū)域的SHDI依次為1.7971、2.1769和1.8759(表3)，表明山西中部地區(qū)多樣性最高，北部最低。中部地區(qū)地勢復(fù)雜多變，分布有許多山脈，如呂梁山、太行山和太岳山等，中部為太原盆地，海拔變化明顯。該地區(qū)較高的景觀形狀指數(shù)43.4802和破碎度指數(shù)11.047×10-3，這表明該地區(qū)的斑塊破碎化和復(fù)雜程度較其他區(qū)域要高；景觀優(yōu)勢度和SHEI均勻性指數(shù)均反映出北部較強(qiáng)的優(yōu)勢度。較低的周長面積分維數(shù)1.4384，表明該地區(qū)的植被類型斑塊形狀簡單。這主要是因為該地區(qū)的植被類型以一年一熟栽培作物為主，占北部區(qū)域植被總面積的52.24%。

表3 景觀異質(zhì)性指數(shù)Table 3 Indices of landscape heterogeneity

TA：Total Landscape Area； NP：Number of Patches； LSI：Landscape Shape Index； PAFRAC：Perimeter Area Fractal Dimension； CONTAG：Contagion Index； IJI：Interspersion Juxtaposition Index； SHDI：Shannon′s Diversity Index；SHEI：Shannon′s Evenness Index； LDI：Landscape Dominance Index； FI：Fragmentation Index

4 討論

在全球氣候變化的大環(huán)境下，PFTs已被廣泛地應(yīng)用于全球陸地生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)變化及其對氣候系統(tǒng)的反饋模型。但如何有效地在區(qū)域或全球尺度上劃分植物功能型是目前面臨的問題之一。目前基于世界各地區(qū)優(yōu)勢植物的水分、熱量與光合等功能特征與環(huán)境因素關(guān)系資料的缺乏，從功能屬性特征入手進(jìn)行植物功能類型的劃分面臨著巨大挑戰(zhàn)。因此，在區(qū)域或全球尺度上，應(yīng)當(dāng)舍去具體植物多樣而又復(fù)雜的特征，將植物功能型看作是植物關(guān)鍵特征的組合。這些特征在大的尺度上足以反映區(qū)域的生物地理、生物物理和生物地球化學(xué)特征，并影響著陸地-大氣的相互作用[3]。

例如倪健[26]和翁恩生等[3]基于大的氣候帶和植被類型對我國的植物功能型進(jìn)行了劃分，分別劃分了39種和18種植物功能型，所選取的原則基本類似，都是選取了植物相關(guān)的固有特性和氣候因子；相對來說，翁恩生等的劃分較多考慮了氣象因素，如年均降水量、最暖月平均溫度、有效積溫、年最熱月平均溫和最冷月平均溫之差等指標(biāo)[26]。本文針對山西特定的氣候條件和地理環(huán)境，基于植被類型，根據(jù)植物關(guān)鍵特征及其對水分、溫度的需求對植物功能型進(jìn)行了劃分研究。由于研究尺度的不同，在植物功能型的劃分原則和方法上會略有不同，主要表現(xiàn)在以下兩方面：1)根據(jù)山西土地利用的實際情況，在劃分植物功能群時將農(nóng)作物也作為主要指標(biāo)之一，這是因為山西的耕地面積占到全省植被面積的53.15%(表1，表2)，栽培作物播種的季節(jié)、育苗、類型、熟制及產(chǎn)量等均會受到氣候變化的明顯影響，表現(xiàn)出明顯的南北差異性(圖3)。另外，栽培作物的栽培模式明顯受到人類活動的控制和影響，通過栽培作物面積和分布的變化可以反映人類對土地利用方式的干擾情況。如山西禾草草叢由于人類大量開墾荒地而遭到嚴(yán)重破壞，呈破碎的小斑塊狀(圖4，圖5)。2)對于草本植物群落的劃分不僅考慮了物種對水分的不同需求，而且考慮了分類學(xué)基本性狀，將草本劃分為禾草/非禾草類、1年/多年生等類型，使植被功能型更具代表性，并且符合山西植被分布和組成的實際情況。植物功能型的分布反映了植物的關(guān)鍵特征及其對水分、熱量的需求。栽培作物對熱量的需求在南北表現(xiàn)出明顯差異，在北部地區(qū)多以一年一熟制為主，而在南部地區(qū)則以二年三熟或一年二熟為主。多年生雜類草草原由于對水分、熱量的需求等原因，集中分布于山西恒山山脈以北的區(qū)域。這些顯著的特征反映了區(qū)域的生物地理、生物物理和生物地球化學(xué)變化特點，有助于間接了解區(qū)域氣候變化與植被的響應(yīng)及其調(diào)節(jié)。

山西的植被類型中栽培作物占有較大的優(yōu)勢，占總植被面積的53.15%。栽培作物作為人類社會長期生產(chǎn)活動的產(chǎn)物，其生長環(huán)境和管理方式體明顯具有人為因素的印跡，充分反映了人類活動的參與程度和對自然生態(tài)環(huán)境的干擾程度。斑塊類型整體上表現(xiàn)出較好的連通性和聚集性，斑塊內(nèi)聚力和聚合度指數(shù)均在90%以上。自然植被類型的功能型在各區(qū)域均表現(xiàn)出一定的破碎化，斑塊類型呈現(xiàn)離散的小斑塊狀，尤以多年生禾草草叢最為嚴(yán)重，其周長面積分維數(shù)、邊緣密度和景觀形狀指數(shù)均高于其他植被類型，分別為1.614、2.6732 m/km2和67.2635(表2)，整體上呈現(xiàn)為離散、復(fù)雜的斑塊類型。這主要是由于隨著人口的不斷增加，有限的耕地面積無法滿足人類生產(chǎn)和生活的需求，大面積的禾草草原和草叢被開墾用作耕地所致。

在區(qū)域或全球尺度上劃分植物功能型不能當(dāng)作是某種具體的植物，而是一系列具有關(guān)鍵特征的植物組合。山西中部植物功能型表現(xiàn)出較高的多樣性，并不能單純的理解為該地區(qū)的植物種類或物種多樣性高于其他地區(qū)，這主要是因為該地區(qū)較好的水熱條件及其復(fù)雜多變的地理環(huán)境，在局部地區(qū)分布著具有不同關(guān)鍵特征的植物類群。

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Classification of plant functional types and spatial pattern in Shanxi Province

QIN Hao1, DONG Gang1,2, ZHANG Feng1,2*

1InstituteofLoessPlateau,ShanxiUniversity,Taiyuan030006,China2SchoolofLifeScience,ShanxiUniversity,Taiyuan030006,China

Plant Functional Types (PFTs) have been paid increasing attention last decades as the linkage between terrestrial ecosystem and climate change with the intensification of global climate change. PFTs are not only an effective tool to simplify the complexity of ecosystem, but also helpful when exploring the response and feedback mechanism of plant to the climate changes by introducing plant physiological, ecological process, biophysical characteristics and phenological change into the vegetation dynamic model. In order to investigate climate change and response to vegetation at regional scale, PFTs classification system was proposed under the “eco-physiognomy” principle based on plant characteristics (such as vegetative form, leaf traits), thermal characteristics and water availability, combined with the regional climate and geographical conditions in Shanxi. Furthermore, the spatial pattern of PFTs was discussed in this paper. The results showed that: (1) Nineteen PFTs, including four PFTs of cultivated crops were identified, namely, cold warm-temperate evergreen coniferous forest, warm-temperate evergreen coniferous forest, cold warm-temperate deciduous coniferous forest, warm-temperate deciduous broadleaf forest, cold warm-temperate deciduous shrub, warm-temperate deciduous shrub, perennial grass steppe, perennial grass community, perennial grass meadow, perennial sedge meadow, perennial forbs steppe, perennial forbs community, perennial forbs meadow, annual forbs meadow, perennial Legume steppe, fruit tree, one crop per annual, two crop per annual, and three crop two annual. The classification and distribution of plant functional types reflect the inherent characteristics and demand for water and thermal of plants, being consistent with vegetation regionalization of Shanxi Province. (2) Crops are dominant in Shanxi, accounting for 53.15% of the total vegetation type area. Forest and shrubs types are dominated by warm-temperate evergreen coniferous forest, warm-temperate deciduous broadleaf forest and warm deciduous shrubs, respectively. Perennial grass community occupies a large proportion, accounting for 50.98% of the total area of the herbaceous types. (3) PFTs (except for crop cultivation) show bigger difference in different regions due to hydrothermal and geographical conditions. For example, perennial forbs steppe mainly distributed in north Shanxi, rather than in the south Shanxi. Compared with north Shanxi, the functional types of forest mainly distributed in the central and south Shanxi, and its structure and types were complex and diverse. (4) The cultivation crops show good integrity and connectivity, while the other PFTs show the fragmentation and discretization. (5) PFTs of Shanxi show integrally high diversity. Compared with the other two parts, more fragmentation and higher diversity are found in the central Shanxi. One crop per annual mainly distributed in North Shanxi, while south Shanxi did not exhibit significant fragmentation and dominance.

plant functional types; plant characteristics; landscape pattern; Shanxi Province

科技部科技基礎(chǔ)性工作專項(2011FY110300); 山西省自然科學(xué)基金項目(2013011037- 1); 山西省回國留學(xué)人員科研資助項目(20100012)

2013- 12- 04;

2014- 10- 29

10.5846/stxb201312042886

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fzhang@sxu.edu.cn

秦浩，董剛，張峰.山西植物功能型劃分及其空間格局.生態(tài)學(xué)報,2015,35(2):396- 408.

Qin H, Dong G, Zhang F.Classification of plant functional types and spatial pattern in Shanxi Province.Acta Ecologica Sinica,2015,35(2):396- 408.