鞏合德 彭一航 燕騰 鄭麗

(西南林業(yè)大學(xué)，昆明，650224) (云南省科學(xué)技術(shù)情報研究院)

哀牢山滇南山楊幼苗生境選擇特征1)

鞏合德 彭一航 燕騰 鄭麗

(西南林業(yè)大學(xué)，昆明，650224) (云南省科學(xué)技術(shù)情報研究院)

為探究哀牢山滇南山楊(Populusrotundifolia)幼苗的生境選擇特征，對其幼苗進(jìn)行了移栽試驗(yàn)，移栽后的幼苗置于人工遮陰生境中，對其相關(guān)的生長參數(shù)和氣體交換參數(shù)進(jìn)行了測定。結(jié)果表明：滇南山楊幼苗生長參數(shù)和氣體交換參數(shù)均隨光照強(qiáng)度增加而增大，而比葉面積則隨著光照強(qiáng)度增大而減小?？梢?，光照強(qiáng)度是影響植物生長的重要環(huán)境因子，在一定光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，幼苗生長都隨光照的增強(qiáng)逐漸加快。在1層和2層遮陰網(wǎng)條件下，與其它水分條件相比，土壤含水量為20%(極端干旱)時，滇南山楊幼苗的生長參數(shù)均表現(xiàn)出較高水平，說明不耐陰的樹種滇南山楊對水分變化不敏感，而且有較高的耐旱性。

遮陰試驗(yàn)；土壤水分；滇南山楊；幼苗

Seedlings ofPopulusrotundifoliawere transplanted to different environmental conditions for observing their habitat preference. A couple of parameters of seedling early growth and gas exchange were measured in the artificial shading conditions outside of the forest. The parameters of seedling early growth and gas exchange ofPopulusrotundifoliashowed a positive correlation with the increase of light intensity, while their specific leaf area (SLA) decreased. Visible, light intensity was one of the important environmental factor affecting plant growth, and seedling growth was enhanced with the light gradually accelerated in a certain light intensity.P.rotundifoliaseedlings performed better at 20% soil moisture (drought stress) at 28.36% and 8.10% light levels; therefore,P.rotundifoliaseedlings might be more drought-tolerant.

幼苗的早期生長速率強(qiáng)烈影響甚至決定了幼苗能否成功定居[1]。在幼苗發(fā)育的初期，其子葉中貯藏的碳水化合物和礦物質(zhì)較少，不能滿足幼苗生長的需要，因此，輕微的環(huán)境脅迫往往就可能導(dǎo)致幼苗的死亡[2]。水分是影響幼苗生長的關(guān)鍵因子之一，水分脅迫能夠明顯地限制幼苗的生長。研究發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)，部分植物的葉片總數(shù)隨著土壤水分水平的降低而減少，單個葉片的伸展也較小，從而導(dǎo)致葉片面積的減小。幼苗比葉面積隨水分脅迫的加強(qiáng)而降低，較小的幼苗比葉面積能夠增加單位葉面積對二氧化碳的吸收量，還可以在土壤水分虧缺時提高水分的利用效率[3]。Lambers等[4]認(rèn)為，植物可能主要是通過降低幼苗的比葉面積來調(diào)整光合產(chǎn)物在葉片中的分配，以防御干旱帶來的葉片損傷。在蔭蔽環(huán)境下，如果一種植物比另一種植物具有相對更高的相對生長率，那么它在全光照下則表現(xiàn)為較低的相對生長率，說明植物在不同的光照條件下生長情況可能有很大差異[5]。有的樹木幼苗能夠形成一種利用林下低光照而使幼苗成功定居和最終發(fā)育到成熟階段的策略[6]。于洋等[7]對熱帶雨林中的絨毛番龍眼幼苗早期建立的研究表明，不同的光照強(qiáng)度對幼苗生長有不同影響，其幼苗能在弱光環(huán)境下長期存活并緩慢生長，但在林窗環(huán)境下有較高的相對生長速率。筆者研究了滇南山楊幼苗在不同生境中的生長表現(xiàn)及其生境選擇行為，旨在找出幼苗致死原因及更新特征，為當(dāng)?shù)爻＞G闊葉林的物種多樣性保護(hù)和森林管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于云南省中部的哀牢山國家級自然保護(hù)區(qū)的徐家壩地區(qū)，海拔2 400～2 600 m。根據(jù)哀牢山森林生態(tài)系統(tǒng)研究站的長期監(jiān)測資料，研究區(qū)域的平均年降水量為1 931 mm，旱季、雨季分明，雨季(5—10月份)的降雨量占年降雨量的85%左右。年平均蒸發(fā)量為1 485 mm，年平均氣溫為11.3 ℃，最熱月(7月份)氣溫為16.4 ℃，最冷月(1月份)氣溫為5.4 ℃，無霜期為200 d左右。土壤的成土母質(zhì)由片巖、片麻巖和閃長巖組成，多發(fā)育為典型的黃棕壤，土壤肥沃、偏酸性(pH=4.4～4.9)，土壤表面由厚度為3～7 cm的凋落物層覆蓋，土壤有機(jī)碳、全氮和全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為2.91%、0.52%和0.06%[8]。哀牢山的中山濕性常綠闊葉林保護(hù)完好，主要由殼斗科、茶科、樟科和木蘭科的樹種組成。其中，殼斗科的硬殼柯(Lithocarpushancei)、木果柯(Lithocarpusxylocarpus)、變色錐(Castanopsisrufescens)，茶科的南洋木荷(Schimanoronhae)、翅柄紫莖(Stewartiapteropetiolata)、云南連蕊茶(Camelliaforrestii)，樟科的黃心樹(Machilusgamblei)、黃丹木姜子(Litseaelongata)，木蘭科的紅花木蓮(Manglietiainsignis)、多花含笑(Micheliafloribunda)是喬木層的主要優(yōu)勢種。此外，林中藤本植物和附生植物也相當(dāng)豐富和發(fā)達(dá)，層間植物以木質(zhì)大藤本為常見，附生植物以苔蘚和蕨類植物為主，形成奇特的森林景觀[9]。

2 材料與方法

選擇陽性樹種滇南山楊(Populusrotundifolia)正常生長的幼苗(幼苗形態(tài)、生長狀況基本相同)，對其幼苗開展移栽試驗(yàn)。移栽之前，先在原地測定其光合作用特征，主要測定最大凈光合速率、暗呼吸速率及光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)，然后將幼苗連帶其土壤移栽到實(shí)驗(yàn)盆中。

在林外建立不同梯度的遮陰試驗(yàn)，采用LI-6400(Li-Cor,Lincoln,Nebraska,USA)記錄3種光處理蔭棚內(nèi)的光量子通量密度，從08：00—19：00，每隔1 h測定一次，連續(xù)測定3 d(正常天氣)。分別用1層(光量子通量密度為林外裸地的28.36%)、2層(光量子通量密度為林外裸地的8.10%)和3層(光量子通量密度為林外裸地的2.37%)黑色尼龍遮陰網(wǎng)，分別模擬林窗中心、林窗邊緣和林下的光照強(qiáng)度，每個光處理設(shè)3個重復(fù)，共計9個蔭棚(規(guī)格為8 m×8 m×3 m)。蔭棚四周封閉至距地面20 cm處，保持地表空氣流通，使蔭棚內(nèi)外地表溫度一致。在蔭棚內(nèi)用透明塑料遮雨，每一光水平下平均分成4個小區(qū)，設(shè)置4個土壤水分條件：20%、28%、38%、48%(體積含水量)，分別代表極端干旱條件、2005—2006年最低土壤含水量、中度土壤含水量和最高土壤含水量的林下土壤水分條件(參閱哀牢山生態(tài)站的長期監(jiān)測數(shù)據(jù))。每天用土壤水分測量儀(MPM-160)測量每組的3盆幼苗，然后對每組的每盆幼苗補(bǔ)充相同的水分，將土壤水分含量控制在相對應(yīng)的范圍內(nèi)(±2%)。為操作方便和防止小區(qū)間的土壤水分交換，相鄰兩小區(qū)間留出100 cm的通道。在每個小區(qū)放置10盆幼苗，共有幼苗10×3個重復(fù)×4個水分處理×3個光照強(qiáng)度=360株幼苗。試驗(yàn)從2009年6月21日開始，至2010年8月25日結(jié)束。

測定滇南山楊幼苗不同光照梯度和不同水分梯度下的生長和生理特征。每個月記錄幼苗株高、基徑、葉片(復(fù)葉)數(shù)、單株葉面積，其中單株葉面積的計算方法為：隨機(jī)采3個幼苗葉片回室內(nèi)，用掃描儀獲得待測葉片的平面圖像，統(tǒng)計圖像中葉片所占的像素數(shù)，乘以每個像素所占的實(shí)際面積就可以計算出葉片的面積。1 a后將幼苗分根、莖(含分枝)和葉片在烘箱中85 ℃烘干48 h后分別稱質(zhì)量。根據(jù)以上數(shù)據(jù)計算出幼苗的總生物量、根冠比(RSR)、幼苗比葉面積(SLA)、質(zhì)量相對生長速率(RGRM)。計算公式如下：

RSR=根干質(zhì)量/莖葉干質(zhì)量。

SLA=葉面積/葉片干質(zhì)量。

RGRM=(lnW2-lnW1)/(T2-T1)。

式中：W1為時間T1時的幼苗干質(zhì)量；W2為時間T2時的幼苗干質(zhì)量。

在幼苗生長6個月后，對蔭棚內(nèi)的一半幼苗進(jìn)行光合作用特征測定，進(jìn)而推算所有幼苗的情況。所有測定均于09:00—12:00進(jìn)行，每個月測定1次，共測定6個月，數(shù)據(jù)用光合助手分析和處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 幼苗在不同光環(huán)境下對土壤水分梯度的響應(yīng)

3.1.1 不同層遮陰網(wǎng)下幼苗對土壤水分梯度的響應(yīng)

由表1可見，1層遮陰網(wǎng)條件下，滇南山楊幼苗的基徑增量、葉片增量、根冠比、質(zhì)量相對生長速率和總生物量在土壤含水量為48%的水分條件下最大，而株高增量在土壤含水量為28%時最大，并且顯著高于土壤含水量38%時。幼苗存活率在土壤含水量為28%和38%時最高，比葉面積在各土壤含水量條件下無顯著差異(p>0.05)。2層遮陰網(wǎng)條件下，滇南山楊幼苗的高度增量在土壤含水量為38%時最大，其葉片增量、質(zhì)量相對生長速率和總生物量在土壤含水量為48%時最大。在土壤含水量為20%時，其基徑增量和根冠比最大，比葉面積最小，而且土壤含水量為20%時的基徑增量顯著高于48%的結(jié)果，土壤含水量為38%時的高度增量顯著高于28%時的結(jié)果。3層遮陰網(wǎng)條件下，滇南山楊幼苗的存活率普遍較低，其生長參數(shù)變化也無明顯的規(guī)律?；鶑皆隽?、質(zhì)量相對生長速率和總生物量都在土壤含水量為20%時最大，株高增量和根冠比在土壤含水量為28%時最大，葉片增量在土壤含水量為38%時最大，土壤含水量為48%時，其比葉面積最大，但基徑增量、高度增量和葉片增量卻最小。質(zhì)量相對生長速率和總生物量在土壤含水量為28%時最小，而且土壤含水量在28%時的比葉面積顯著低于48%時的結(jié)果。

表1 不同光照強(qiáng)度和不同水分條件對滇南山楊幼苗生長的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。同列不同字母表示在不同生境間差異顯著(p<0.05)。

3.1.2 幼苗對極端干旱條件(土壤含水量20%)的響應(yīng)

與其它水分條件相比，土壤含水量為20%時，在1層遮陰網(wǎng)遮陰處理下，滇南山楊的幼苗除了存活率最低外，其它生長參數(shù)均表現(xiàn)為較高水平；2層遮陰網(wǎng)處理下，滇南山楊幼苗的葉片增量和比葉面積最低；3層遮陰網(wǎng)處理下，滇南山楊幼苗的根冠比最小(表1)。

3.2 幼苗氣體交換參數(shù)在不同光環(huán)境下對土壤水分梯度的響應(yīng)

3.2.1 不同遮陰處理下幼苗氣體交換參數(shù)對土壤水分梯度的響應(yīng)

由表2可見，1層遮陰網(wǎng)條件下，滇南山楊幼苗的暗呼吸速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)都在土壤含水量為48%時最大，土壤含水量為38%時最大凈光合速率最大，最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)都在土壤含水量為28%時最小。2層遮陰網(wǎng)條件下，滇南山楊幼苗在土壤含水量為48%時暗呼吸速率和光補(bǔ)償點(diǎn)最大，土壤含水量為38%時最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)最大，而且土壤含水量為48%時的光補(bǔ)償點(diǎn)顯著高于土壤含水量為20%、28%和38%時的結(jié)果。3層遮陰網(wǎng)條件下，滇南山楊幼苗的暗呼吸速率在土壤含水量為20%時最大，最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)在土壤含水量為38%時最大，而且其最大凈光合速率在土壤含水量為20%、28%和38%時顯著高于48%時的結(jié)果，其光補(bǔ)償點(diǎn)在土壤含水量為48%時最大。

3.2.2 幼苗氣體交換參數(shù)對極端干旱條件(土壤含水量20%)的響應(yīng)

與其它土壤含水量相比，土壤含水量20%時，在1層遮陰網(wǎng)處理下，滇南山楊幼苗的暗呼吸速率、最大凈光合速率和光補(bǔ)償點(diǎn)均最低；在2層遮陰網(wǎng)處理下，滇南山楊幼苗的暗呼吸速率和最大凈光合速率最低；在3層遮陰網(wǎng)處理下，滇南山楊幼苗的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均最低，但暗呼吸速率最大。

表2 光照強(qiáng)度和水分條件對滇南山楊幼苗氣體交換參數(shù)的影響

遮陰網(wǎng)/層土壤含水量/%暗呼吸速率/μmol·m-2·s-1最大凈光合速率/μmol·m-2·s-1光補(bǔ)償點(diǎn)/μmol·m-2·s-1光飽和點(diǎn)/μmol·m-2·s-1120(0.55±0.45)a(13.20±2.00)a(8.79±7.07)a(238.67±26.73)a28(0.56±0.37)a(11.80±4.04)a(8.77±4.78)a(198.00±58.64)a38(0.89±0.26)a(14.30±3.35)a(14.47±4.62)a(243.67±57.07)a48(1.65±0.64)a(13.97±0.51)a(28.33±12.95)a(263.00±25.36)a220(0.19±0.03)bc(5.61±0.67)a(4.00±1.15)b(122.67±16.65)a28(0.24±0.09)ab(6.24±1.15)a(3.83±0.96)b(104.43±10.92)a38(0.31±0.09)ab(7.90±0.66)a(4.52±0.69)b(123.00±7.00)a48(0.53±0.16)a(6.71±0.21)a(8.61±1.78)a(122.07±23.19)a320(0.32±0.03)a(6.97±0.27)a(4.67±0.61)a(108.33±9.71)a28(0.30±0.07)a(7.05±1.13)a(4.69±1.09)a(113.00±16.09)a38(0.30±0.26)a(7.43±1.03)a(5.01±4.16)a(136.67±8.96)a48(0.22±0.03)a(4.51±0.22)b(6.04±1.57)a(127.67±14.36)a

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。不同字母表示在在相同光照條件下不同土壤含水量間差異顯著(p<0.05)。

4 討論

4.1 人工遮陰不同光照梯度下幼苗存活及生長

在人工遮陰不同的光照梯度下，滇南山楊幼苗的基徑增量、株高增量、葉片增量、質(zhì)量相對生長速率、總生物量和最大凈光合速率均隨光照強(qiáng)度增加而增大，而比葉面積隨光照強(qiáng)度增大而減小，與閆興富等研究結(jié)果[10]一致。但本項(xiàng)研究的最大光強(qiáng)僅為林外裸地的28.36%，并不能說明光強(qiáng)越大，幼苗生長越好，可能存在一個適度的光照強(qiáng)度范圍，在此范圍內(nèi)幼苗生長情況最好，低于或超過這個范圍可能都不利于幼苗的生長[11-13]。研究結(jié)果表明，光是影響植物生長的重要環(huán)境因子，在一定光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，幼苗生長都隨光照的增強(qiáng)逐漸加快。滇南山楊的根冠比在較弱的光強(qiáng)(裸地光強(qiáng)的2.37%)下最大，不同于閆興富等[10]的研究結(jié)果，這可能是本研究結(jié)果來自于土壤水分充足的條件(土壤含水量38%時)，也說明光照和土壤含水量均是影響樹種幼苗根冠比的重要因素[14]。

滇南山楊幼苗的各項(xiàng)氣體交換參數(shù)均在1層遮陰網(wǎng)處理下最大，但隨光照強(qiáng)度的降低，氣體交換參數(shù)結(jié)果無規(guī)律，而方江保等[15]對苦櫧(Castanopsissclerophylla)幼苗和姚志剛等[16]對銀縷梅(Parrotiasubaequalis)幼苗的研究發(fā)現(xiàn)，隨光強(qiáng)的降低，最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均降低，這可能是樹種不同造成的。從另外一方面說明植物并不是消極被動地適應(yīng)環(huán)境，它們可以通過自身形態(tài)、生理等方面的不斷調(diào)整來適應(yīng)環(huán)境中生態(tài)因子的變化，將其限制作用減小。因此在不同的環(huán)境中，植物會產(chǎn)生不同的適應(yīng)性變異[17-18]。

4.2 幼苗在不同光環(huán)境下對土壤水分梯度的響應(yīng)

不同的遮陰條件下，滇南山楊幼苗的生長參數(shù)和氣體交換參數(shù)變化無規(guī)律，有的參數(shù)甚至在土壤體積含水量20%或28%水分條件下最大，表明在適度缺水環(huán)境下，滇南山楊有一定的適應(yīng)性和抵抗效應(yīng)，適度缺水反而更有利于其生長，也從另外一方面說明，滇南山楊幼苗對水分變化并不敏感，這對滇南山楊幼苗在強(qiáng)光及干旱環(huán)境中生長和生存具有重要意義。

4.3 幼苗對極端干旱條件(土壤含水量20%)的響應(yīng)差異

在1層和2層遮陰網(wǎng)條件下，與其它水分條件相比，土壤含水量為20%時，滇南山楊幼苗的生長參數(shù)均表現(xiàn)出較高水平，說明不耐陰的樹種滇南山楊對水分變化不敏感，而且有較高的耐旱性。李曉清等[19]的研究認(rèn)為，干旱脅迫時，植物幼苗更傾向于將資源分配給根系，但限制葉片生長，使光合總面積減小，光合總產(chǎn)物也減少，從而提高了根冠比。但滇南山楊幼苗的根冠比在干旱條件時并不是最大，說明在干旱條件下，幼苗對水分脅迫可能是長期的適應(yīng)過程，其形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生態(tài)功能也是對干旱長期適應(yīng)的結(jié)果，換句話說，由于該研究區(qū)域降雨充足，溫度較低，蒸發(fā)較小，滇南山楊幼苗受干旱脅迫的程度相對較小，所以其幼苗在一定范圍內(nèi)對土壤水分的變化均不敏感。也表明干旱脅迫下，植物幼苗生物量分配特征在不同樹種之間存在著較大差異，并不能一概而論[20]。在3層遮陰網(wǎng)條件下，滇南山楊幼苗的生長參數(shù)大多不是最低值，也說明在較低光照的條件下，土壤水分條件對幼苗生長的影響不大。不同光照條件下，與其它水分條件相比，土壤含水量為20%時，滇南山楊幼苗的氣體交換參數(shù)無明顯的規(guī)律，說明干旱條件下，水分虧缺可能降低了一些氣體交換參數(shù)，但并不明顯。

5 結(jié)論

在人工遮陰不同的光照梯度下，滇南山楊幼苗的基徑增量、株高增量、葉片增量、質(zhì)量相對生長速率、總生物量、最大凈光合速率和各項(xiàng)氣體交換參數(shù)均隨光照強(qiáng)度增加而增大，而比葉面積隨光照強(qiáng)度增大而減小，可見，光照強(qiáng)度是影響植物生長的重要環(huán)境因子，在一定光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，幼苗生長都隨光照的增強(qiáng)逐漸加快。在1層和2層遮陰網(wǎng)條件下，與其它水分條件相比，土壤含水量為20%時，滇南山楊幼苗的生長參數(shù)均表現(xiàn)出較高水平，說明不耐陰的樹種滇南山楊對水分變化不敏感，而且有較高的耐旱性。

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Habitat Preference Characteristics ofPopulusrotundifoliaSeedlings in the Ailao Mountains

Gong Hede, Peng Yihang, Yan Teng(Southwest Forestry University, Kunming 650224, P. R. China); Zheng Li(Yunnan Academy of Scientific & Technical Information)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(1)：1-4.

Shading experiment; Soil moisture; Seedlings ofPopulusrotundifolia

1) 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31200482)。

鞏合德，男，1978年8月生，西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)旅游學(xué)院，副教授。E-mail:gonghede3@163.com。

2014年4月28日。

S718.51

責(zé)任編輯：程 紅。