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        光照周期對(duì)曼氏無(wú)針烏賊(Sepiella japonica)繁殖、性類固醇激素系統(tǒng)及生長(zhǎng)性能的調(diào)控作用*

        2015-03-08 08:48:07平洪領(lǐng)王天明劉立芹史會(huì)來胡逍宇呂振明楊靜文遲長(zhǎng)鳳劉慧慧顧忠旗吳常文
        海洋與湖沼 2015年3期
        關(guān)鍵詞:曼氏性成熟光周期

        平洪領(lǐng) 王天明 劉立芹 史會(huì)來 胡逍宇 呂振明① 楊靜文遲長(zhǎng)鳳 劉慧慧 黃 偉 顧忠旗 吳常文

        (1. 浙江海洋學(xué)院 國(guó)家海洋設(shè)施養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心 舟山 316004;2. 浙江省海洋水產(chǎn)研究所 舟山 316004; 3. 浙江省嵊泗縣海洋科技研究所 舟山 202450)

        曼氏無(wú)針烏賊(Sepiella japonica)隸屬軟體動(dòng)物門、頭足綱、烏賊科、無(wú)針烏賊屬, 是我國(guó)重要的海洋漁業(yè)經(jīng)濟(jì)種類之一, 曾是我國(guó)東?!八拇蠛.a(chǎn)”之一,歷史上最高年產(chǎn)量?jī)H浙江就達(dá) 6萬(wàn) t以上(董正之,1988)。但20世紀(jì)70年代末以來, 由于過度捕撈和水域條件的破壞, 其資源量衰退嚴(yán)重, 自然資源已近枯竭(吳常文等, 2006)。21世紀(jì)初, 國(guó)內(nèi)許多學(xué)者開始進(jìn)行曼氏無(wú)針烏賊的人工繁育和增養(yǎng)殖工作, 目前已初步突破其人工繁育和增養(yǎng)殖技術(shù), 為今后曼氏無(wú)針烏賊資源的修復(fù)及增養(yǎng)殖奠定了良好基礎(chǔ)(王春琳等, 2010; Wu et al, 2010)。但近年來的養(yǎng)殖實(shí)踐表明, 人工養(yǎng)殖條件下曼氏無(wú)針烏賊普遍存在性早熟、個(gè)體小型化等問題, 通常自然海域中生命周期1年體重可達(dá) 300—400g的曼氏無(wú)針烏賊在養(yǎng)殖條件下僅需 3—4個(gè)月, 體重 100g左右即達(dá)性成熟(鄭小東等,2010), 這大大影響了曼氏無(wú)針烏賊的養(yǎng)殖效益和開發(fā)潛力。養(yǎng)殖條件下的這種性早熟及個(gè)體小型化在商烏賊(Sepia officinalis) (Domingues et al, 2002)、萊氏擬烏賊(Sepioteuthis lessoniana) (Ikeda et al, 2009)、乳光槍烏賊(Loligo opalescens) (Yang et al, 1986)、滑柔魚(Illex illecebrosus) (Durward et al, 1980)、藍(lán)蛸(Octopus cyanea)、瑪雅蛸(O. maya) (Van Heukelem,1976)的養(yǎng)殖實(shí)踐中也普遍存在。因此迫切需要探明曼氏無(wú)針烏賊等頭足類在養(yǎng)殖條件下的性早熟、個(gè)體小型化原因, 并對(duì)其養(yǎng)殖條件進(jìn)行優(yōu)化, 以推動(dòng)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

        影響水產(chǎn)動(dòng)物性腺發(fā)育及生長(zhǎng)的因素很多, 其中光照周期就是其中最重要的因素之一。一般認(rèn)為光照周期可通過影響水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)激素水平(如褪黑素)進(jìn)而影響自身的生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖節(jié)律(Taylor et al,2005; Zohar et al, 2010)。近年來, 有關(guān)光照周期對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物性腺發(fā)育和生長(zhǎng)發(fā)育的影響已在魚類(Unwin et al, 2005; Trippel et al, 2008)、蝦、蟹類(Primavera et al, 1992; Crear et al, 2003)、貝類(Str?mgren, 1976;Brito-Manzanoa et al, 2013), 甚至其它無(wú)脊椎動(dòng)物(Shpigel et al, 2004)中均得到證實(shí)。在海洋頭足類中,光照周期對(duì)性成熟及生長(zhǎng)的影響僅在商烏賊(S.officinalis)有過明確的闡述(Richard, 1967; Forsythe et al, 1994)。Richard(1967)發(fā)現(xiàn)短光照(23D:1L)養(yǎng)殖條件下商烏賊性成熟時(shí)間比長(zhǎng)光照組(6D:18L; 12D:12L)大大提前; Forsythe等(1994)證實(shí)24h持續(xù)光照養(yǎng)殖會(huì)使商烏賊性腺發(fā)育受到明顯抑制, 從而使養(yǎng)殖周期更長(zhǎng), 商品規(guī)格更大。Koueta等(2003)也證實(shí),短光照下(16D:8L)養(yǎng)殖的商烏賊生長(zhǎng)速度相對(duì)于長(zhǎng)光照(12D:12L; 8D:16L)明顯降低。部分非直接的證據(jù)也表明光照周期可能在真蛸(Octopus vulgaris) (Wells et al, 1959)、藍(lán)蛸(O. cyanea)及瑪雅蛸(O. maya)(Van Heukelem, 1976)的性腺發(fā)育和生長(zhǎng)中也扮演著重要角色。而光照周期對(duì)曼氏無(wú)針烏賊的繁殖及生長(zhǎng)性能方面的影響至今仍未見報(bào)道, 本文將采用光周期調(diào)控的方法研究不同光照周期下曼氏無(wú)針烏賊的性成熟及生長(zhǎng)的變化, 為揭示養(yǎng)殖條件下曼氏無(wú)針烏賊等頭足類的性早熟及個(gè)體小型化機(jī)制, 進(jìn)而優(yōu)化其養(yǎng)殖工藝提供基礎(chǔ)。

        1 材料與方法

        表1 光周期實(shí)驗(yàn)所用的烏賊樣本數(shù)量與規(guī)格Tab.1 The size and number of S. japonica samples used in the experiment

        1.1 材料

        用于光周期調(diào)控實(shí)驗(yàn)的曼氏無(wú)針烏賊幼苗樣本由浙江海洋學(xué)院烏賊繁育基地浙江大海洋科技有限公司提供, 為 2012年福建漳州自然海區(qū)采捕的野生烏賊親本經(jīng)馴化繁育后的 F5代苗種, 該苗種在基地經(jīng)正常培育至孵化后 40日齡, 胴長(zhǎng)生長(zhǎng)至 3.63—5.00cm, 體重達(dá)8.38—10.90g時(shí)(表1), 隨機(jī)挑選健康苗種約300只, 用于后續(xù)的光周期調(diào)控養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)。

        1.2 方法

        光周期調(diào)控實(shí)驗(yàn)在浙江大海洋科技有限公司蒼南苗種繁育基地進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)設(shè)置 3種不同的光周期:即長(zhǎng)光照組(1D︰23L)、中光照組(12D︰12L)和短光照組(23D︰1L)對(duì)烏賊進(jìn)行養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn), 觀察不同光周期對(duì)烏賊繁殖、性激素系統(tǒng)及生長(zhǎng)性能的影響。

        具體實(shí)驗(yàn)過程為: 將上述烏賊苗種養(yǎng)殖于9個(gè)圓形玻璃鋼桶(直徑1.2m, 高1.2m)中, 每個(gè)桶養(yǎng)殖烏賊約30只, 共270只烏賊。隨機(jī)將9桶烏賊劃分為3組, 每組3個(gè)平行。將3組烏賊分別置于上述3種不同光周期下進(jìn)行養(yǎng)殖。光周期調(diào)控時(shí)光源由 105W LED節(jié)能燈提供, 平均光強(qiáng)為水面光照強(qiáng)度 800—1000 lx, 光周期采用定時(shí)開關(guān)自動(dòng)控制。烏賊養(yǎng)殖時(shí)采用自然水溫(29—31°C)養(yǎng)殖, 以冰鮮小雜魚和小蝦為養(yǎng)殖飼料, 每天投喂兩次, 投飼量按 20%BW/d計(jì)算。每日換水1次, 早晚各吸污1次。每天記錄養(yǎng)殖水溫、鹽度及個(gè)體攝食、生長(zhǎng)、存活情況。

        當(dāng)烏賊達(dá)性成熟后, 觀察其交配和產(chǎn)卵情況, 當(dāng)有一個(gè)實(shí)驗(yàn)組出現(xiàn)產(chǎn)卵時(shí), 即采集各光照周期組的烏賊樣品(每梯度30尾)進(jìn)行體重(body weight, BW)、體長(zhǎng)(body length, BL)、體寬(body width, BWI)等生長(zhǎng)指標(biāo), 及性腺重(gonad weight, GW), 性成熟指數(shù)(gonad somatic index, GSI)等性成熟指標(biāo)的測(cè)量, 同時(shí)對(duì)烏賊性成熟相關(guān)類固醇激素水平: 精巢睪酮(T)和卵巢雌二醇(E2)進(jìn)行測(cè)定, 烏賊性腺重, 性成熟指數(shù)、體重、體長(zhǎng)、體寬等指標(biāo)采用ALC-210.3電子天平和電子數(shù)顯卡尺進(jìn)行測(cè)量, 睪酮和雌二醇等性類固醇激素含量采用放射免疫法(RIA)進(jìn)行測(cè)定, 具體方法為: 烏賊的精巢和卵巢組織以 1︰3(g/mL)的比例加入蒸餾水, 采用Ultra-Turrax I-125型勻漿器勻漿,而后, 勻漿液中加入 10倍體積的乙醚充分萃取, 低溫(2—6°C)靜置 30—60min, 取上層乙醚相, 用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀干燥后, 殘留液體溶于 1mL甲醇溶液中。取50μL該甲醇溶解液放入試管中50—60°C干燥, 殘留液復(fù)用0.05 mol/L, pH 7.4的磷酸緩沖液溶解, RIA法進(jìn)行激素測(cè)定, 具體過程參照 D’Aniello等(1996)和Di Cosmo等(2001)的方法進(jìn)行。未產(chǎn)卵的光周期組剩余烏賊樣品則繼續(xù)養(yǎng)殖, 直至產(chǎn)卵, 統(tǒng)計(jì)其產(chǎn)卵起始時(shí)間。

        1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

        統(tǒng)計(jì)和比較不同光照周期條件下烏賊體重(BW)、體長(zhǎng)(BL)、體寬(BWI)、瞬時(shí)生長(zhǎng)率(IGR)、肥滿度(K)等生長(zhǎng)指標(biāo), 性腺重(GW)、性成熟指數(shù)(GSI)、產(chǎn)卵時(shí)間(ST)等繁殖參數(shù)及精巢睪酮(T)和卵巢雌二醇(E2)的含量。其中:

        瞬時(shí)生長(zhǎng)率計(jì)算公式為IGR = (lnBW2-lnBW1)×100/t; 其中BW1為初始體重, BW2為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)體重,t為實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間(d)。

        肥滿度計(jì)算公式K = (BW/BL3)×100; BW為體重,BL為胴長(zhǎng)。

        性腺指數(shù)計(jì)算公式為GSI = GW/BW×100%; 其中GW為性腺重, BW為體重。

        胴長(zhǎng)、體重、肥滿度K和瞬時(shí)生長(zhǎng)速度IGR等生長(zhǎng)指標(biāo), 以及性腺重、性成熟指數(shù)GSI、產(chǎn)卵時(shí)間等繁殖性能指標(biāo), 還有精巢睪酮(T)、卵巢雌二醇(E2)等性類固醇激素含量值, 均以平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(X±SD)的形式表示, 采用 SPSS17.0軟件包對(duì)各光周期實(shí)驗(yàn)組間是否存在顯著性差異進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。檢驗(yàn)時(shí)先進(jìn)行方差齊性分析, 方差齊性則運(yùn)用 LSD法進(jìn)行單因素方差多重比較, 方差非齊性則采用Tamhane’ T2法進(jìn)行單因素方差分析, 顯著水平采用 0.05; 然后進(jìn)行Duncan氏多重比較各實(shí)驗(yàn)組間差異的顯著性, 顯著性水平為P<0.05。

        圖1 不同光周期下曼氏無(wú)針烏賊的性腺重和成熟系數(shù)(n=30)Fig.1 The effect of different photoperiod on gonad weight and gonad somatic index GSI of S. japonica (n=30)標(biāo)有不同小寫字母表示組間存在顯著性差異(P<0.05), 標(biāo)有相同字母表示差異不顯著(P>0.05)

        2 結(jié)果與分析

        2.1 光照周期對(duì)曼氏無(wú)針烏賊繁殖性能的影響

        對(duì)不同光照周期下養(yǎng)殖的曼氏無(wú)針烏賊性成熟和繁殖進(jìn)行比較, 結(jié)果表明, 光周期處理并未對(duì)曼氏無(wú)針烏賊性成熟過程及繁殖時(shí)間產(chǎn)生十分明顯的影響。孵化后培育了40d的烏賊幼苗, 經(jīng)過29—35d的光周期處理試驗(yàn), 所有實(shí)驗(yàn)組烏賊幾乎同時(shí)開始產(chǎn)卵(如表 2所示), 各組間起始產(chǎn)卵時(shí)間并無(wú)顯著性差異(P<0.05)。然而, 光周期處理對(duì)烏賊性腺重則有一定的影響, 如圖 1所示, 各實(shí)驗(yàn)組均呈現(xiàn)短光照組(23D: 1L)>中光照(12D: 12L)>長(zhǎng)光照(1D: 23L), 但僅在雌性烏賊中呈現(xiàn)顯著影響(P<0.05), 而在雄性中未達(dá)到顯著性水平(P>0.05)。性腺發(fā)育指數(shù)則在各光周期組間均無(wú)顯著差異(P>0.05), 如圖 1所示, 各光照周期下雄性曼氏無(wú)針平均性腺指數(shù)為8.73%—9.81%,而雌性平均性腺指數(shù)則達(dá) 11.48%—12.49%, 性腺發(fā)育指數(shù)(性腺重/體重)在各試驗(yàn)組間也未表現(xiàn)出與性腺重相同的變化趨勢(shì), 可能與各光周期下烏賊體重不同有關(guān)(見2.3)。

        表2 光周期處理對(duì)曼氏無(wú)針烏賊繁殖時(shí)間的影響Tab.2 The effect of photoperiod on the spawning time of female S. japonica

        2.2 光照周期對(duì)曼氏無(wú)針烏賊性類固醇激素系統(tǒng)的影響

        對(duì)不同光照周期下養(yǎng)殖的曼氏無(wú)針烏賊性類固醇激素(E2、T)水平進(jìn)行比較, 結(jié)果表明, 光周期處理對(duì)烏賊的性激素水平卻產(chǎn)生了較為明顯的影響, 由圖2所示。長(zhǎng)光照(1D︰23L)處理下曼氏無(wú)針烏賊雌性卵巢雌二醇(E2)、雄性精巢睪酮(T)激素水平分別為575.69pg/g和 2420.23pg/g, 較短光照(23D︰1L)組和中光照(12D︰12L)組明顯降低, 且均達(dá)到顯著水平(P<0.05); 而短光照組與中光照組性腺中 E2、T激素水平則分別達(dá)905.26、4001.27和867.40、3907.92 pg/g,兩者間并無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

        圖2 不同光照周期對(duì)曼氏無(wú)針烏賊E2、T激素含量的影響(n=8)Fig.2 The effect of different photoperiod on the testis testosterone (T) and ovary estradiol (E2) in S. japonica (n=8)標(biāo)有不同小寫字母表示組間存在顯著性差異(P<0.05), 標(biāo)有相同字母表示差異不顯著(P>0.05)

        表3 光照周期對(duì)曼氏無(wú)針烏賊生長(zhǎng)性能的影響(n=30)Tab.3 Effects of photoperiod on growth performances of S. japonica (n=30)

        2.3 光照周期對(duì)曼氏無(wú)針烏賊生長(zhǎng)的影響

        對(duì)不同光周期組曼氏無(wú)針烏賊各生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行比較, 結(jié)果表明, 不同光周期條件下, 曼氏無(wú)針烏賊均表現(xiàn)出極快的生長(zhǎng)速度, 從孵化后40d到性成熟整個(gè)過程的瞬時(shí)生長(zhǎng)率達(dá)到 4.92—5.33 BW%/d(如表3所示), 展示出海洋頭足類優(yōu)良的生長(zhǎng)特性。光周期處理對(duì)曼氏無(wú)針烏賊生長(zhǎng)性能有較明顯的影響。在胴長(zhǎng)(BL)、體重(BW)、生長(zhǎng)率(IGR)及肥滿度(K)等生長(zhǎng)指標(biāo)方面, 除個(gè)別數(shù)據(jù)外, 均呈現(xiàn)出短光照組(23D:1L)>中光照組(12D:12L)>長(zhǎng)光照組(1D:23L)。這種生長(zhǎng)性能差異在短光照組與其它光照組之間表現(xiàn)的尤為明顯。短光照組中的雌烏賊在體重、生長(zhǎng)率及肥滿度等指標(biāo)上均顯著高于長(zhǎng)光照和中光照組(P<0.05);短光照組中的雄烏賊在胴長(zhǎng)方面也顯著高于長(zhǎng)光照組(P<0.05); 而中光照組與長(zhǎng)光照組在所測(cè)生長(zhǎng)指標(biāo)上均未達(dá)到顯著差異(P>0.05)。

        3 討論

        3.1 光照周期對(duì)曼氏無(wú)針烏賊繁殖性能的影響

        本研究中, 培育了40d的曼氏無(wú)針烏賊, 經(jīng)過近一個(gè)月的養(yǎng)殖后即達(dá)到了性成熟, 整個(gè)養(yǎng)殖周期僅 2個(gè)多月, 個(gè)體平均規(guī)格僅 30—55g, 再次證實(shí)了養(yǎng)殖條件下曼氏無(wú)針烏賊的性早熟及個(gè)體小型化現(xiàn)象(鄭小東等, 2010)。光照周期調(diào)控試驗(yàn)結(jié)果表明, 除部分指標(biāo)外, 光照周期對(duì)曼氏無(wú)針烏賊產(chǎn)卵時(shí)間和繁殖性能均無(wú)明顯影響。該結(jié)果與商烏賊(S. officinalis)中的研究結(jié)果形成了較大的反差, 也與 Wells等(1959)對(duì)真蛸(O. vulgaris)視神經(jīng)切除促進(jìn)性腺發(fā)育的研究結(jié)果不符。分析其原因, 一方面可能與不同物種性發(fā)育對(duì)光照周期的敏感程度不同有關(guān); 如現(xiàn)有的資料表明, 水產(chǎn)動(dòng)物性成熟對(duì)光照周期變化的響應(yīng)可大致分為三類: (1) 無(wú)任何響應(yīng)(Johnston et al, 2003;Veras et al, 2013); (2) 有響應(yīng), 但響應(yīng)不大(Taranger et al, 2006; Trippel et al, 2008); (3) 響應(yīng)明顯(Duston et al, 2003; Unwin et al, 2005)。另一方面, 可能也與受試動(dòng)物的年齡、攝食狀況、個(gè)體大小、營(yíng)養(yǎng)狀況等有關(guān)(Oppedal et al, 2006; Taylor et al, 2008; Taranger et al, 2010)。其中, 受試動(dòng)物年齡與其對(duì)光照周期的響應(yīng)有顯著關(guān)系, 如 Imsland等(2009)對(duì)大西洋大比目魚(Hippoglossus hippoglossus)的研究中發(fā)現(xiàn), 在性腺發(fā)育早期時(shí)進(jìn)行光照處理比在性腺發(fā)育晚期時(shí)更有效。相似的例子在大西洋鮭(Salmo salar)(Taranger et al, 1998)及虹鱒(Oncorhynchus mykiss)(Randall et al,1998)中也被證實(shí)。本研究中曼氏無(wú)針烏賊光周期處理的起始時(shí)間為孵化后 40d, 體重達(dá)(9.64±1.26)g時(shí),光周期處理時(shí)間更早些是否能更有效地影響其性成熟和產(chǎn)卵時(shí)間還有待進(jìn)一步證實(shí)。當(dāng)然, 也有研究表明光照周期對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物性成熟的影響與實(shí)驗(yàn)使用的光強(qiáng)度有密切關(guān)系(Dahle et al, 2000; Trippel et al,2008)。Leclercq等(2011)也認(rèn)為大西洋鮭的性腺發(fā)育對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)可能存在閾值, 即只有當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到0.010W/m2以上的連續(xù)光照(24L:0D)才能有效地抑制其性成熟。適當(dāng)增加光照強(qiáng)度是否能更有效地影響烏賊的性腺發(fā)育和繁殖性能, 也值得今后的進(jìn)一步證實(shí)。

        3.2 光照周期對(duì)曼氏無(wú)針烏賊性類固醇激素系統(tǒng)的影響

        然而, 值得注意的是, 本研究中光周期調(diào)控對(duì)曼氏無(wú)針烏賊性類固醇激素系統(tǒng)卻產(chǎn)生了明顯的影響。長(zhǎng)光照(1D:23L)處理下曼氏無(wú)針烏賊雌性卵巢雌二醇(E2)、雄性精巢睪酮(T)等性類固醇激素水平較短光照組與中光照組顯著降低(P<0.05)。這是否說明本實(shí)驗(yàn)中光周期的調(diào)控盡管未能在表觀繁殖性能上產(chǎn)生足夠明顯的影響, 但在生化層面上已對(duì)繁殖性能產(chǎn)生“隱性”的作用?性類固醇激素是影響脊椎動(dòng)物性發(fā)育和繁殖性能的重要分子, 它們對(duì)性腺發(fā)育起著最直接的調(diào)控作用。有關(guān)性類固醇激素對(duì)海洋軟體動(dòng)物性成熟的作用研究相對(duì)較少, 但已有大量實(shí)驗(yàn)證據(jù)表明, 性類固醇激素對(duì)海洋軟體動(dòng)物性腺發(fā)育和成熟起著同樣重要的作用(Croll et al, 2007)。性類固醇激素在海洋頭足類生殖發(fā)育中的作用在近年來才得到關(guān)注。如Di Cosmo等(2001)發(fā)現(xiàn), 真蛸體內(nèi)雌二醇(E2)和孕酮(P)的含量隨著性腺發(fā)育的成熟而快速的升高。Kanda等(2006)發(fā)現(xiàn)采用頭足類生殖軸核心分子GnRH孵育法可顯著提升真蛸體內(nèi)睪酮、雌二醇和孕酮的含量, 暗示了它們?cè)诤Q箢^足類生殖中的作用。最近, 在頭足類中還發(fā)現(xiàn)了類固醇激素的結(jié)合蛋白及受體(D’Aniello et al, 1996; Di Cosmo et al,1998, 2002), 并發(fā)現(xiàn)這些受體在頭足類中能驅(qū)動(dòng)與脊柱動(dòng)物性腺中相似的 CAMP及鈣離子內(nèi)流等信號(hào)通路(De Lisa et al, 2012), 進(jìn)一步證實(shí)了性類固醇激素在海洋頭足類生殖發(fā)育中的作用保守性。因此, 光周期調(diào)控對(duì)曼氏無(wú)針烏賊性類固醇激素系統(tǒng)的影響可能正好說明了其對(duì)烏賊繁殖性能的潛在作用, 通過進(jìn)一步光周期處理方式和水平的調(diào)節(jié), 如提早處理時(shí)間、提高光照強(qiáng)度、改變光波長(zhǎng)度等, 很可能最終能延遲烏賊的性成熟和產(chǎn)卵時(shí)間。

        3.3 光照周期對(duì)曼氏無(wú)針烏賊生長(zhǎng)的影響

        本研究中光照周期對(duì)曼氏無(wú)針烏賊生長(zhǎng)的影響卻是顯而易見的。由表3可知, 短光照組(23D: 1L)的烏賊在生長(zhǎng)速度、性成熟時(shí)的胴長(zhǎng)、體重、肥滿度等生長(zhǎng)指標(biāo)方面明顯高于中光照和長(zhǎng)光照組, 其中短光照組雌性個(gè)體的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)在體重、生長(zhǎng)速度、肥滿度等指標(biāo)上均達(dá)到顯著水平(P<0.05); 而短光照組雄性個(gè)體的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)也在胴長(zhǎng)上達(dá)到了顯著水平(P<0.05)。該結(jié)果說明短光照周期對(duì)烏賊的生長(zhǎng)可能更有利。其實(shí), 光照周期對(duì)生長(zhǎng)的調(diào)控作用已在包括魚類(Taylor et al, 2005; Trippel et al, 2008)、蝦、蟹類(Crear et al, 2003)、貝類(Str?mgren, 1976; Brito-Manzanoa et al, 2013)等多種水產(chǎn)動(dòng)物中得到證實(shí)。一般認(rèn)為,光照周期可通過調(diào)控水產(chǎn)動(dòng)物的攝食活動(dòng)節(jié)律、食物轉(zhuǎn)化效率等影響水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)(Taylor et al, 2005);近年來, 光照周期引起的褪黑素變化可作用于GH-IGF軸, 從而引起生長(zhǎng)的變化也已在硬骨魚類中得到證實(shí)(Suzuki et al, 2002; Taylor et al, 2005)。本研究中光照周期對(duì)曼氏無(wú)針烏賊生長(zhǎng)的調(diào)控作用也可能來源于光照對(duì)攝食節(jié)律的影響。因?yàn)楣庹諏?duì)攝食的影響已在多種海洋頭足類中被證實(shí), 如據(jù)研究夏威夷短尾魷魚(Eupryma scolopes)(Shears, 1988)和歐洲槍烏賊(L. vulgaris)(Sauer et al, 1991)主要在黑暗環(huán)境中進(jìn)行攝食活動(dòng)。而相反, 金烏賊、擬目烏賊和商烏賊等頭足類的攝食活動(dòng)卻主要在白天進(jìn)行(Koueta et al, 2003)。Koueta等(2003)發(fā)現(xiàn)短光照(長(zhǎng)黑暗條件)下商烏賊的攝食和生長(zhǎng)受到明顯抑制可能就與其喜白天攝食的習(xí)性有關(guān)。然而, 短光照(長(zhǎng)黑暗條件)是否真的更利于曼氏無(wú)針烏賊的攝食活動(dòng), 從而促進(jìn)其生長(zhǎng)還需要更多攝食行為學(xué)方面的深入研究。另外,本研究中短光照對(duì)曼氏無(wú)針烏賊生長(zhǎng)的促進(jìn)作用還可能與短光照條件下烏賊較弱的領(lǐng)地行為有關(guān)。研究中觀察發(fā)現(xiàn), 在長(zhǎng)光照養(yǎng)殖條件下, 烏賊由于領(lǐng)地習(xí)性而產(chǎn)生打斗行為明顯加劇, 其結(jié)果造成光照實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí), 長(zhǎng)光照組烏賊存活率明顯降低(如表2所示),因此短光照組對(duì)烏賊生長(zhǎng)的促進(jìn)作用是否與此有關(guān)還有待于進(jìn)一步的證實(shí)。

        然而, 本研究結(jié)果已明確表明, 光周期調(diào)控對(duì)人工養(yǎng)殖的曼氏無(wú)針烏賊的生長(zhǎng)具有顯著影響, 因此,可通過光周期調(diào)節(jié)改善烏賊的生長(zhǎng)性能, 改善養(yǎng)殖條件下的個(gè)體小型化等現(xiàn)象, 這對(duì)今后曼氏無(wú)針烏賊等頭足類養(yǎng)殖條件的優(yōu)化, 提高其養(yǎng)殖效果與收益都具有重要意義。

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