平洪領 王天明 劉立芹 史會來 胡逍宇 呂振明① 楊靜文遲長鳳 劉慧慧 黃 偉 顧忠旗 吳常文

(1. 浙江海洋學院 國家海洋設施養(yǎng)殖工程技術研究中心 舟山 316004;2. 浙江省海洋水產(chǎn)研究所 舟山 316004; 3. 浙江省嵊泗縣海洋科技研究所 舟山 202450)

曼氏無針烏賊(Sepiella japonica)隸屬軟體動物門、頭足綱、烏賊科、無針烏賊屬, 是我國重要的海洋漁業(yè)經(jīng)濟種類之一, 曾是我國東?！八拇蠛．a(chǎn)”之一,歷史上最高年產(chǎn)量僅浙江就達 6萬 t以上(董正之,1988)。但20世紀70年代末以來, 由于過度捕撈和水域條件的破壞, 其資源量衰退嚴重, 自然資源已近枯竭(吳常文等, 2006)。21世紀初, 國內(nèi)許多學者開始進行曼氏無針烏賊的人工繁育和增養(yǎng)殖工作, 目前已初步突破其人工繁育和增養(yǎng)殖技術, 為今后曼氏無針烏賊資源的修復及增養(yǎng)殖奠定了良好基礎(王春琳等, 2010; Wu et al, 2010)。但近年來的養(yǎng)殖實踐表明, 人工養(yǎng)殖條件下曼氏無針烏賊普遍存在性早熟、個體小型化等問題, 通常自然海域中生命周期1年體重可達 300—400g的曼氏無針烏賊在養(yǎng)殖條件下僅需 3—4個月, 體重 100g左右即達性成熟(鄭小東等,2010), 這大大影響了曼氏無針烏賊的養(yǎng)殖效益和開發(fā)潛力。養(yǎng)殖條件下的這種性早熟及個體小型化在商烏賊(Sepia officinalis) (Domingues et al, 2002)、萊氏擬烏賊(Sepioteuthis lessoniana) (Ikeda et al, 2009)、乳光槍烏賊(Loligo opalescens) (Yang et al, 1986)、滑柔魚(Illex illecebrosus) (Durward et al, 1980)、藍蛸(Octopus cyanea)、瑪雅蛸(O. maya) (Van Heukelem,1976)的養(yǎng)殖實踐中也普遍存在。因此迫切需要探明曼氏無針烏賊等頭足類在養(yǎng)殖條件下的性早熟、個體小型化原因, 并對其養(yǎng)殖條件進行優(yōu)化, 以推動養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

影響水產(chǎn)動物性腺發(fā)育及生長的因素很多, 其中光照周期就是其中最重要的因素之一。一般認為光照周期可通過影響水產(chǎn)動物體內(nèi)激素水平(如褪黑素)進而影響自身的生長發(fā)育及繁殖節(jié)律(Taylor et al,2005; Zohar et al, 2010)。近年來, 有關光照周期對水產(chǎn)動物性腺發(fā)育和生長發(fā)育的影響已在魚類(Unwin et al, 2005; Trippel et al, 2008)、蝦、蟹類(Primavera et al, 1992; Crear et al, 2003)、貝類(Str?mgren, 1976;Brito-Manzanoa et al, 2013), 甚至其它無脊椎動物(Shpigel et al, 2004)中均得到證實。在海洋頭足類中,光照周期對性成熟及生長的影響僅在商烏賊(S.officinalis)有過明確的闡述(Richard, 1967; Forsythe et al, 1994)。Richard(1967)發(fā)現(xiàn)短光照(23D:1L)養(yǎng)殖條件下商烏賊性成熟時間比長光照組(6D:18L; 12D:12L)大大提前; Forsythe等(1994)證實24h持續(xù)光照養(yǎng)殖會使商烏賊性腺發(fā)育受到明顯抑制, 從而使養(yǎng)殖周期更長, 商品規(guī)格更大。Koueta等(2003)也證實,短光照下(16D:8L)養(yǎng)殖的商烏賊生長速度相對于長光照(12D:12L; 8D:16L)明顯降低。部分非直接的證據(jù)也表明光照周期可能在真蛸(Octopus vulgaris) (Wells et al, 1959)、藍蛸(O. cyanea)及瑪雅蛸(O. maya)(Van Heukelem, 1976)的性腺發(fā)育和生長中也扮演著重要角色。而光照周期對曼氏無針烏賊的繁殖及生長性能方面的影響至今仍未見報道, 本文將采用光周期調(diào)控的方法研究不同光照周期下曼氏無針烏賊的性成熟及生長的變化, 為揭示養(yǎng)殖條件下曼氏無針烏賊等頭足類的性早熟及個體小型化機制, 進而優(yōu)化其養(yǎng)殖工藝提供基礎。

1 材料與方法

表1 光周期實驗所用的烏賊樣本數(shù)量與規(guī)格Tab.1 The size and number of S. japonica samples used in the experiment

1.1 材料

用于光周期調(diào)控實驗的曼氏無針烏賊幼苗樣本由浙江海洋學院烏賊繁育基地浙江大海洋科技有限公司提供, 為 2012年福建漳州自然海區(qū)采捕的野生烏賊親本經(jīng)馴化繁育后的 F5代苗種, 該苗種在基地經(jīng)正常培育至孵化后 40日齡, 胴長生長至 3.63—5.00cm, 體重達8.38—10.90g時(表1), 隨機挑選健康苗種約300只, 用于后續(xù)的光周期調(diào)控養(yǎng)殖實驗。

1.2 方法

光周期調(diào)控實驗在浙江大海洋科技有限公司蒼南苗種繁育基地進行。實驗設置 3種不同的光周期:即長光照組(1D︰23L)、中光照組(12D︰12L)和短光照組(23D︰1L)對烏賊進行養(yǎng)殖實驗, 觀察不同光周期對烏賊繁殖、性激素系統(tǒng)及生長性能的影響。

具體實驗過程為: 將上述烏賊苗種養(yǎng)殖于9個圓形玻璃鋼桶(直徑1.2m, 高1.2m)中, 每個桶養(yǎng)殖烏賊約30只, 共270只烏賊。隨機將9桶烏賊劃分為3組, 每組3個平行。將3組烏賊分別置于上述3種不同光周期下進行養(yǎng)殖。光周期調(diào)控時光源由 105W LED節(jié)能燈提供, 平均光強為水面光照強度 800—1000 lx, 光周期采用定時開關自動控制。烏賊養(yǎng)殖時采用自然水溫(29—31°C)養(yǎng)殖, 以冰鮮小雜魚和小蝦為養(yǎng)殖飼料, 每天投喂兩次, 投飼量按 20%BW/d計算。每日換水1次, 早晚各吸污1次。每天記錄養(yǎng)殖水溫、鹽度及個體攝食、生長、存活情況。

當烏賊達性成熟后, 觀察其交配和產(chǎn)卵情況, 當有一個實驗組出現(xiàn)產(chǎn)卵時, 即采集各光照周期組的烏賊樣品(每梯度30尾)進行體重(body weight, BW)、體長(body length, BL)、體寬(body width, BWI)等生長指標, 及性腺重(gonad weight, GW), 性成熟指數(shù)(gonad somatic index, GSI)等性成熟指標的測量, 同時對烏賊性成熟相關類固醇激素水平: 精巢睪酮(T)和卵巢雌二醇(E2)進行測定, 烏賊性腺重, 性成熟指數(shù)、體重、體長、體寬等指標采用ALC-210.3電子天平和電子數(shù)顯卡尺進行測量, 睪酮和雌二醇等性類固醇激素含量采用放射免疫法(RIA)進行測定, 具體方法為: 烏賊的精巢和卵巢組織以 1︰3(g/mL)的比例加入蒸餾水, 采用Ultra-Turrax I-125型勻漿器勻漿,而后, 勻漿液中加入 10倍體積的乙醚充分萃取, 低溫(2—6°C)靜置 30—60min, 取上層乙醚相, 用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀干燥后, 殘留液體溶于 1mL甲醇溶液中。取50μL該甲醇溶解液放入試管中50—60°C干燥, 殘留液復用0.05 mol/L, pH 7.4的磷酸緩沖液溶解, RIA法進行激素測定, 具體過程參照 D’Aniello等(1996)和Di Cosmo等(2001)的方法進行。未產(chǎn)卵的光周期組剩余烏賊樣品則繼續(xù)養(yǎng)殖, 直至產(chǎn)卵, 統(tǒng)計其產(chǎn)卵起始時間。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

統(tǒng)計和比較不同光照周期條件下烏賊體重(BW)、體長(BL)、體寬(BWI)、瞬時生長率(IGR)、肥滿度(K)等生長指標, 性腺重(GW)、性成熟指數(shù)(GSI)、產(chǎn)卵時間(ST)等繁殖參數(shù)及精巢睪酮(T)和卵巢雌二醇(E2)的含量。其中:

瞬時生長率計算公式為IGR = (lnBW2－lnBW1)×100/t; 其中BW1為初始體重, BW2為試驗結束時體重,t為實驗持續(xù)時間(d)。

肥滿度計算公式K = (BW/BL3)×100; BW為體重,BL為胴長。

性腺指數(shù)計算公式為GSI = GW/BW×100%; 其中GW為性腺重, BW為體重。

胴長、體重、肥滿度K和瞬時生長速度IGR等生長指標, 以及性腺重、性成熟指數(shù)GSI、產(chǎn)卵時間等繁殖性能指標, 還有精巢睪酮(T)、卵巢雌二醇(E2)等性類固醇激素含量值, 均以平均數(shù)±標準差(X±SD)的形式表示, 采用 SPSS17.0軟件包對各光周期實驗組間是否存在顯著性差異進行統(tǒng)計分析。檢驗時先進行方差齊性分析, 方差齊性則運用 LSD法進行單因素方差多重比較, 方差非齊性則采用Tamhane’ T2法進行單因素方差分析, 顯著水平采用 0.05; 然后進行Duncan氏多重比較各實驗組間差異的顯著性, 顯著性水平為P＜0.05。

圖1 不同光周期下曼氏無針烏賊的性腺重和成熟系數(shù)(n=30)Fig.1 The effect of different photoperiod on gonad weight and gonad somatic index GSI of S. japonica (n=30)標有不同小寫字母表示組間存在顯著性差異(P＜0.05), 標有相同字母表示差異不顯著(P＞0.05)

2 結果與分析

2.1 光照周期對曼氏無針烏賊繁殖性能的影響

對不同光照周期下養(yǎng)殖的曼氏無針烏賊性成熟和繁殖進行比較, 結果表明, 光周期處理并未對曼氏無針烏賊性成熟過程及繁殖時間產(chǎn)生十分明顯的影響。孵化后培育了40d的烏賊幼苗, 經(jīng)過29—35d的光周期處理試驗, 所有實驗組烏賊幾乎同時開始產(chǎn)卵(如表 2所示), 各組間起始產(chǎn)卵時間并無顯著性差異(P＜0.05)。然而, 光周期處理對烏賊性腺重則有一定的影響, 如圖 1所示, 各實驗組均呈現(xiàn)短光照組(23D: 1L)＞中光照(12D: 12L)＞長光照(1D: 23L), 但僅在雌性烏賊中呈現(xiàn)顯著影響(P＜0.05), 而在雄性中未達到顯著性水平(P＞0.05)。性腺發(fā)育指數(shù)則在各光周期組間均無顯著差異(P＞0.05), 如圖 1所示, 各光照周期下雄性曼氏無針平均性腺指數(shù)為8.73%—9.81%,而雌性平均性腺指數(shù)則達 11.48%—12.49%, 性腺發(fā)育指數(shù)(性腺重/體重)在各試驗組間也未表現(xiàn)出與性腺重相同的變化趨勢, 可能與各光周期下烏賊體重不同有關(見2.3)。

表2 光周期處理對曼氏無針烏賊繁殖時間的影響Tab.2 The effect of photoperiod on the spawning time of female S. japonica

2.2 光照周期對曼氏無針烏賊性類固醇激素系統(tǒng)的影響

對不同光照周期下養(yǎng)殖的曼氏無針烏賊性類固醇激素(E2、T)水平進行比較, 結果表明, 光周期處理對烏賊的性激素水平卻產(chǎn)生了較為明顯的影響, 由圖2所示。長光照(1D︰23L)處理下曼氏無針烏賊雌性卵巢雌二醇(E2)、雄性精巢睪酮(T)激素水平分別為575.69pg/g和 2420.23pg/g, 較短光照(23D︰1L)組和中光照(12D︰12L)組明顯降低, 且均達到顯著水平(P＜0.05); 而短光照組與中光照組性腺中 E2、T激素水平則分別達905.26、4001.27和867.40、3907.92 pg/g,兩者間并無顯著性差異(P＞0.05)。

圖2 不同光照周期對曼氏無針烏賊E2、T激素含量的影響(n=8)Fig.2 The effect of different photoperiod on the testis testosterone (T) and ovary estradiol (E2) in S. japonica (n=8)標有不同小寫字母表示組間存在顯著性差異(P＜0.05), 標有相同字母表示差異不顯著(P＞0.05)

表3 光照周期對曼氏無針烏賊生長性能的影響(n=30)Tab.3 Effects of photoperiod on growth performances of S. japonica (n=30)

2.3 光照周期對曼氏無針烏賊生長的影響

對不同光周期組曼氏無針烏賊各生長指標進行比較, 結果表明, 不同光周期條件下, 曼氏無針烏賊均表現(xiàn)出極快的生長速度, 從孵化后40d到性成熟整個過程的瞬時生長率達到 4.92—5.33 BW%/d(如表3所示), 展示出海洋頭足類優(yōu)良的生長特性。光周期處理對曼氏無針烏賊生長性能有較明顯的影響。在胴長(BL)、體重(BW)、生長率(IGR)及肥滿度(K)等生長指標方面, 除個別數(shù)據(jù)外, 均呈現(xiàn)出短光照組(23D:1L)＞中光照組(12D:12L)＞長光照組(1D:23L)。這種生長性能差異在短光照組與其它光照組之間表現(xiàn)的尤為明顯。短光照組中的雌烏賊在體重、生長率及肥滿度等指標上均顯著高于長光照和中光照組(P＜0.05);短光照組中的雄烏賊在胴長方面也顯著高于長光照組(P＜0.05); 而中光照組與長光照組在所測生長指標上均未達到顯著差異(P＞0.05)。

3 討論

3.1 光照周期對曼氏無針烏賊繁殖性能的影響

本研究中, 培育了40d的曼氏無針烏賊, 經(jīng)過近一個月的養(yǎng)殖后即達到了性成熟, 整個養(yǎng)殖周期僅 2個多月, 個體平均規(guī)格僅 30—55g, 再次證實了養(yǎng)殖條件下曼氏無針烏賊的性早熟及個體小型化現(xiàn)象(鄭小東等, 2010)。光照周期調(diào)控試驗結果表明, 除部分指標外, 光照周期對曼氏無針烏賊產(chǎn)卵時間和繁殖性能均無明顯影響。該結果與商烏賊(S. officinalis)中的研究結果形成了較大的反差, 也與 Wells等(1959)對真蛸(O. vulgaris)視神經(jīng)切除促進性腺發(fā)育的研究結果不符。分析其原因, 一方面可能與不同物種性發(fā)育對光照周期的敏感程度不同有關; 如現(xiàn)有的資料表明, 水產(chǎn)動物性成熟對光照周期變化的響應可大致分為三類: (1) 無任何響應(Johnston et al, 2003;Veras et al, 2013); (2) 有響應, 但響應不大(Taranger et al, 2006; Trippel et al, 2008); (3) 響應明顯(Duston et al, 2003; Unwin et al, 2005)。另一方面, 可能也與受試動物的年齡、攝食狀況、個體大小、營養(yǎng)狀況等有關(Oppedal et al, 2006; Taylor et al, 2008; Taranger et al, 2010)。其中, 受試動物年齡與其對光照周期的響應有顯著關系, 如 Imsland等(2009)對大西洋大比目魚(Hippoglossus hippoglossus)的研究中發(fā)現(xiàn), 在性腺發(fā)育早期時進行光照處理比在性腺發(fā)育晚期時更有效。相似的例子在大西洋鮭(Salmo salar)(Taranger et al, 1998)及虹鱒(Oncorhynchus mykiss)(Randall et al,1998)中也被證實。本研究中曼氏無針烏賊光周期處理的起始時間為孵化后 40d, 體重達(9.64±1.26)g時,光周期處理時間更早些是否能更有效地影響其性成熟和產(chǎn)卵時間還有待進一步證實。當然, 也有研究表明光照周期對水產(chǎn)動物性成熟的影響與實驗使用的光強度有密切關系(Dahle et al, 2000; Trippel et al,2008)。Leclercq等(2011)也認為大西洋鮭的性腺發(fā)育對光照強度的響應可能存在閾值, 即只有當光強達到0.010W/m2以上的連續(xù)光照(24L:0D)才能有效地抑制其性成熟。適當增加光照強度是否能更有效地影響烏賊的性腺發(fā)育和繁殖性能, 也值得今后的進一步證實。

3.2 光照周期對曼氏無針烏賊性類固醇激素系統(tǒng)的影響

然而, 值得注意的是, 本研究中光周期調(diào)控對曼氏無針烏賊性類固醇激素系統(tǒng)卻產(chǎn)生了明顯的影響。長光照(1D:23L)處理下曼氏無針烏賊雌性卵巢雌二醇(E2)、雄性精巢睪酮(T)等性類固醇激素水平較短光照組與中光照組顯著降低(P＜0.05)。這是否說明本實驗中光周期的調(diào)控盡管未能在表觀繁殖性能上產(chǎn)生足夠明顯的影響, 但在生化層面上已對繁殖性能產(chǎn)生“隱性”的作用？性類固醇激素是影響脊椎動物性發(fā)育和繁殖性能的重要分子, 它們對性腺發(fā)育起著最直接的調(diào)控作用。有關性類固醇激素對海洋軟體動物性成熟的作用研究相對較少, 但已有大量實驗證據(jù)表明, 性類固醇激素對海洋軟體動物性腺發(fā)育和成熟起著同樣重要的作用(Croll et al, 2007)。性類固醇激素在海洋頭足類生殖發(fā)育中的作用在近年來才得到關注。如Di Cosmo等(2001)發(fā)現(xiàn), 真蛸體內(nèi)雌二醇(E2)和孕酮(P)的含量隨著性腺發(fā)育的成熟而快速的升高。Kanda等(2006)發(fā)現(xiàn)采用頭足類生殖軸核心分子GnRH孵育法可顯著提升真蛸體內(nèi)睪酮、雌二醇和孕酮的含量, 暗示了它們在海洋頭足類生殖中的作用。最近, 在頭足類中還發(fā)現(xiàn)了類固醇激素的結合蛋白及受體(D’Aniello et al, 1996; Di Cosmo et al,1998, 2002), 并發(fā)現(xiàn)這些受體在頭足類中能驅(qū)動與脊柱動物性腺中相似的 CAMP及鈣離子內(nèi)流等信號通路(De Lisa et al, 2012), 進一步證實了性類固醇激素在海洋頭足類生殖發(fā)育中的作用保守性。因此, 光周期調(diào)控對曼氏無針烏賊性類固醇激素系統(tǒng)的影響可能正好說明了其對烏賊繁殖性能的潛在作用, 通過進一步光周期處理方式和水平的調(diào)節(jié), 如提早處理時間、提高光照強度、改變光波長度等, 很可能最終能延遲烏賊的性成熟和產(chǎn)卵時間。

3.3 光照周期對曼氏無針烏賊生長的影響

本研究中光照周期對曼氏無針烏賊生長的影響卻是顯而易見的。由表3可知, 短光照組(23D: 1L)的烏賊在生長速度、性成熟時的胴長、體重、肥滿度等生長指標方面明顯高于中光照和長光照組, 其中短光照組雌性個體的生長優(yōu)勢在體重、生長速度、肥滿度等指標上均達到顯著水平(P＜0.05); 而短光照組雄性個體的生長優(yōu)勢也在胴長上達到了顯著水平(P＜0.05)。該結果說明短光照周期對烏賊的生長可能更有利。其實, 光照周期對生長的調(diào)控作用已在包括魚類(Taylor et al, 2005; Trippel et al, 2008)、蝦、蟹類(Crear et al, 2003)、貝類(Str?mgren, 1976; Brito-Manzanoa et al, 2013)等多種水產(chǎn)動物中得到證實。一般認為,光照周期可通過調(diào)控水產(chǎn)動物的攝食活動節(jié)律、食物轉(zhuǎn)化效率等影響水產(chǎn)動物的生長(Taylor et al, 2005);近年來, 光照周期引起的褪黑素變化可作用于GH-IGF軸, 從而引起生長的變化也已在硬骨魚類中得到證實(Suzuki et al, 2002; Taylor et al, 2005)。本研究中光照周期對曼氏無針烏賊生長的調(diào)控作用也可能來源于光照對攝食節(jié)律的影響。因為光照對攝食的影響已在多種海洋頭足類中被證實, 如據(jù)研究夏威夷短尾魷魚(Eupryma scolopes)(Shears, 1988)和歐洲槍烏賊(L. vulgaris)(Sauer et al, 1991)主要在黑暗環(huán)境中進行攝食活動。而相反, 金烏賊、擬目烏賊和商烏賊等頭足類的攝食活動卻主要在白天進行(Koueta et al, 2003)。Koueta等(2003)發(fā)現(xiàn)短光照(長黑暗條件)下商烏賊的攝食和生長受到明顯抑制可能就與其喜白天攝食的習性有關。然而, 短光照(長黑暗條件)是否真的更利于曼氏無針烏賊的攝食活動, 從而促進其生長還需要更多攝食行為學方面的深入研究。另外,本研究中短光照對曼氏無針烏賊生長的促進作用還可能與短光照條件下烏賊較弱的領地行為有關。研究中觀察發(fā)現(xiàn), 在長光照養(yǎng)殖條件下, 烏賊由于領地習性而產(chǎn)生打斗行為明顯加劇, 其結果造成光照實驗結束時, 長光照組烏賊存活率明顯降低(如表2所示),因此短光照組對烏賊生長的促進作用是否與此有關還有待于進一步的證實。

然而, 本研究結果已明確表明, 光周期調(diào)控對人工養(yǎng)殖的曼氏無針烏賊的生長具有顯著影響, 因此,可通過光周期調(diào)節(jié)改善烏賊的生長性能, 改善養(yǎng)殖條件下的個體小型化等現(xiàn)象, 這對今后曼氏無針烏賊等頭足類養(yǎng)殖條件的優(yōu)化, 提高其養(yǎng)殖效果與收益都具有重要意義。

王春琳, 王津偉, 余紅衛(wèi)等, 2010. 曼氏無針烏賊(Sepiella maindroni)副纏卵腺的組織學及超微結構. 海洋與湖沼,41(3): 391—395

吳常文, 趙淑江, 徐蝶娜, 2006. 舟山漁場針烏賊(Sepia andreana)的生物學特性及其漁場分布變遷. 海洋與湖沼,37(3): 231—237

鄭小東, 林祥志, 王昭凱等, 2010. 日本無針烏賊全人工養(yǎng)殖條件下生活史研究. 海洋湖沼通報, (3): 24—28

董正之, 1988. 中國動物志——軟體動物門, 頭足綱. 北京: 科學出版社

Brito-Manzanoa N, Aldana-Aranda D, 2013. Effect of photoperiod and feeding schedule on growth and survival of larvae of the fighting conch Strombus pugilis Linné, 1758 (Mollusca,Gastropoda). Aquaculture, 408—409(15): 47—50

Crear B J, Hart P R, Thomas C W, 2003. The effect of photoperiod on growth, survival, colour and activity of juvenile southern rock lobster, Jasus edwardsii. Aquaculture Research, 34(6): 439—444

Croll R P, Wang C D, 2007. Possible roles of sex steroids in the control of reproduction in bivalve mollusks. Aquaculture,272(1—4): 76—86

D’Aniello A, Cosmo A D, Di Cristo C et al, 1996. Occurrence of sex steroid hormones and their binding proteins in Octopus vulgaris lam. Biochemical and Biophysical Research Communications, 227(3): 782—788

Dahle R, Taranger G L, Norberg B, 2000. Sexual maturation and growth of Atlantic cod (Gadus morhua L) reared at different light intensities. In: Proceedings of the 6thinternational symposium on the reproductive physiology of fish.University of Bergen, 336

De Lisa E, Paolucci M, Di Cosmo A, 2012. Conservative nature of oestradiol signalling pathways in the brain lobes of octopus vulgaris involved in reproduction, learning and motor coordination. Journal of Neuroendocrinology, 24(2):275—284

Di Cosmo A, Di Cristo C, Paolucci M, 2001. Sex steroid hormone fluctuations and morphological changes of the reproductive system of the female of Octopus vulgaris throughout the annual cycle. Journal of Experimental Zoology, 289(1): 33—47

Di Cosmo A, Di Cristo C, Paolucci M, 2002. A estradiol-17β receptor in the reproductive system of the female of Octopus vulgaris: characterization and immunolocalization. Molecular Reproduction and Development, 61(3): 367—375

Di Cosmo A, Paolucci M, Di Cristo C et al, 1998. Progesterone receptor in the reproductive system of the female of Octopus vulgaris: characterization and immunolocalization. Molecular Reproduction and Development, 50(4): 451–460

Domingues P M, Sykes A, Andrade J P, 2002. The effects of temperature in the life cycle of two consecutive generations of the cuttlefish Sepia officinalis (Linnaeus, 1758), cultured in the Algarve (South Portugal). Aquaculture International,10(3): 207—220

Durward R D, Vessey E, O’Dor R K et al, 1980. Reproduction in the squid, Illex illecebrosus: first observations in captivity and implications for the life cycle. International Commission for the Northwest Atlantic Fisheries Selected Papers, 6:7—13

Duston J, Astatkie T, MasIsaac P F, 2003. Long-to-short photoperiod in winter halves the incidence of sexual maturity among Arctic charr. Aquaculture, 221(1—4): 567—580

Forsythe J W, DeRusha R H, Hanlon R T, 1994. Growth,reproduction and life span of Sepia officinalis (Cephalopoda:Mollusca) cultured through seven consecutive generations.Journal of Zoology, 223(2): 175—192

Ikeda Y, Ueta Y, Anderson F E et al, 2009. Reproduction and life span of the oval squid Sepioteuthis lessoniana (Cephalopoda:Loliginidae): comparison between laboratory-cultured and wild-caught squid. Marine Biodiversity Records, 2(1): 1—7

Imsland A K, Roth B, Foss A et al, 2009. Long-term effect of photoperiod manipulation on growth, maturation and flesh quality in Atlantic halibut. Aquaculture Research, 40(11):1260—1269

Johnston I A, Manthri S, Smart A et al, 2003. Plasticity of muscle fibre number in seawater stages of Atlantic salmon in response to photoperiod manipulation. The Journal of Experimental Biology, 206: 3425—3435

Kanda A, Takahashi T, Satake H, et al, 2006. Molecular and functional characterization of a novel gonadotropin-rrleasinghormone receptor isolated from common octopus (Octopus vulgaris). Biochemical Journal, 395(1): 125—135

Koueta N, Boucaud-Camou E, 2003. Combined effects of photoperiod and feeding frequency on survival and growth of juvenile cuttlefish Sepia officinalis L. in experimental rearing. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 296(2): 215—226

Leclercq E, Taylor J F, Sprague M et al, 2011. The potential of alternative lighting-systems to suppress pre-harvest sexual maturation of 1+ Atlantic salmon (Salmo salar) post-smolts reared in commercial sea-cages. Aquacultural Engineering,44(2): 35—47

Oppedal F, Berg A, Olsen R E et al, 2006. Photoperiod in seawater influence seasonal growth and chemical composition in autumn seatransferred Atlantic salmon (Salmo salar L.)given two vaccines. Aquaculture, 254(1—4): 396—410

Primavera J H, Caballero R M V, 1992. Light color and ovarian maturation in unablated and ablated giant tiger prawn Penaeus monodon (Fabricius). Aquaculture, 108(3—4):247—256

Randall C F, Bromage N R, Duston J et al, 1998. Photoperiod induced phase-shifts of the endogenous clock controlling reproduction in the rainbow trout: a circannual phase–response curve. Journal of Reproduction and Fertility, 112(2): 399—405

Richard A, 1967. R?le de la photopériode dans le déterminisme de la maturation génitle femelle du Céphalopode Sepia officinalis C R hebd Séanc. Academic sciences, Paris, 263:1315—1318

Sauer W H H, Lipińsky M R, 1991. Food of the squid Loligo vulgaris reynaudii (Cephalopoda Loliginidae) on their spawning grounds off the Eastern Cape, South Africa. South Africa Journal of Marine Science, 10(1): 193—201

Shears J, 1988. The use of a sand-coat in relation to feeding and diel activity in the sepioidae squid Euprymna scolopes.Malacologia, 29(1): 121—133

Shpigel M, McBride S C, Marciano S et al, 2004. The effect of photoperiod and temperature on the reproduction of European sea urchin Paracentrotus lividus. Aquaculture,232(1—4): 343—355

Str?mgren T, 1976. Growth rates of Modiolus modiolus (L.) and Cerastoderma edule (L.) (Bivalvia) during different light conditions. Sarsia, 61(1): 41—46

Suzuki N, Hattori A, 2002. Melatonin suppresses osteoclastic and osteo-blastic activities in the scales of goldfish. Journal of Pineal Research, 33(4): 253—258

Taranger G L, Aardal L, Hansen T et al, 2006. Continuous light delays sexual maturation and increases growth of Atlantic cod (Gadus morhua L.) in sea cages. ICES Journal of Marine Science, 63(2): 365—375

Taranger G L, Carrillo M, Schulz R W et al, 2010. Control of puberty in farmed fish. General and Comparative Endocrinology, 165(3):483—515

Taranger G L, Haux C, Stefansson S O et al, 1998. Abrupt changes in photoperiod affect age at maturity, timing of ovulation and plasma testosterone and oestradiol-17? profiles in Atlantic salmon, Salmo salar. Aquaculture,162(1—2): 85—98

Taylor J F, Migaud H, Porter M J R et al, 2005. Photoperiod influences growth rate and plasma insulin-like growth factor-I levels in juvenile rainbow trout, Oncorhynchus mykiss. General and Comparative Endocrinology, 142(1—2):169—185

Taylor J F, Porter M J R, Bromage N R et al, 2008. Relationships between environmental changes, maturity, growth rate and plasma insulin-like growth factor-I (IGF-I) in female rainbow trout. General and Comparative Endocrinology,155(2): 257—270

Trippel E A, Benfey T J, Neil S R E et al, 2008. Effects of continuous light and triploidy on growth and sexual maturation in Atlantic cod, Gadus morhua. Cybium, 32(2):136—138

Unwin M J, Rowe D K, Poortenaar C W et al, 2005. Boustead N C. Suppression of maturation in 2-year-old Chinook salmon(Oncorhynchus tshawytscha) reared under continuous photoperiod. Aquaculture, 246(1—4): 239—250

Van Heukelem W F, 1976. Growth, bioenergetics and life-span of Octopus cyanea and Octopus maya. Manoa: Dr. Thesis,University of Hawaii, 3—5

Veras G C, Murgas L D S, Rosa P V et al, 2013. Effect of photoperiod on locomotor activity, growth, feed efficiency and gonadal development of Nile tilapia. Revista Brasileira de Zootecnia, 42(12): 844—849

Wells B M, Wells J, 1959. Hormonal control of sexual maturity in Octopus. Journal of Experimental Biology, 36: 1—33

Wu C W, Chi C F, He G Y et al, 2010. Isolation via enrichment and characterization of ten polymorphic microsatellite loci in the cuttlefish, Sepiella maindroni de Rochebruns. Acta Oceanologica Sinica, 29(6): 121—124

Yang W T, Hixon R F, Turk P E et al, 1986. Growth, behavior, and sexual maturation of the market squid, Loligo opalescens,cultured through the life cycle. Fishery Bulletin, 84(4):771—798

Zohar Y, Mu?oz-Cueto J A, Elizur A et al, 2010. Neuroendocrinology of reproduction in teleost fi sh. General and Comparative Endocrinology, 165(3): 438—455