張 玲 李政菊 陳飛羽 江 濤, 呂頌輝 江天久

(1. 暨南大學(xué)赤潮與海洋生物學(xué)研究中心 廣州 510632;2. 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071)

浮游植物是海洋中最重要的初級(jí)生產(chǎn)者, 其種類(lèi)組成、群落結(jié)構(gòu)和豐度變動(dòng)直接或間接地制約著海洋生產(chǎn)力的發(fā)展。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物能改變海洋碳通量(Sarmiento et al, 1988)、云返照率(Charlson et al, 1987)以及海水的光通量與熱通量(Sathendranath et al, 1991), 從而對(duì)全球氣候產(chǎn)生影響。另外, 海洋浮游植物的群落結(jié)構(gòu)可以靈敏且迅速地反映環(huán)境的變化, 不同的浮游植物群落結(jié)構(gòu)決定了其在生態(tài)系統(tǒng)中的功能差異。海洋浮游植物群落與環(huán)境因素的相關(guān)性是當(dāng)今海洋生態(tài)學(xué)研究熱點(diǎn)之一。

已有研究表明, 海水中營(yíng)養(yǎng)鹽的含量和水體中濾食生物的生物量是影響水中浮游植物變動(dòng)的主要因素(Newell, 2004)。王友紹等(2004)、Ma 等(2014)、Wang等(2009, 2014)對(duì)大亞灣(大鵬澳)的營(yíng)養(yǎng)狀況和浮游植物進(jìn)行了研究, 發(fā)現(xiàn)近幾十年來(lái)大亞灣(大鵬澳)已由貧營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)發(fā)展到中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài), 局部海域出現(xiàn)富營(yíng)養(yǎng)化, 生物群落組成明顯小型化, 生物多樣性降低。然而, 大亞灣海域有關(guān)貝類(lèi)養(yǎng)殖對(duì)浮游植物種群結(jié)構(gòu)影響的研究較少(Wang et al, 2009)。

20世紀(jì)90年代中期, 大鵬澳開(kāi)始以延繩式平掛的方式吊養(yǎng)葡萄牙牡蠣(Crassostrea angulata)。近年來(lái), 牡蠣已成為當(dāng)?shù)刂饕酿B(yǎng)殖貝類(lèi), 大面積的牡蠣養(yǎng)殖區(qū)在該灣形成了一個(gè)獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)(于宗赫等,2014)。牡蠣作為大鵬澳主要養(yǎng)殖貝類(lèi), 具有很強(qiáng)的濾水能力, 主要濾食水體中的浮游植物、底棲微藻和懸浮顆粒有機(jī)物。牡蠣超負(fù)荷養(yǎng)殖將會(huì)造成浮游植物種類(lèi)、數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)的改變(Wetz et al, 2002)。

本文根據(jù) 2013—2014年 4個(gè)季度的調(diào)查結(jié)果,對(duì)大鵬澳牡蠣養(yǎng)殖區(qū)浮游植物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性進(jìn)行了分析, 以期明確該海域牡蠣養(yǎng)殖對(duì)浮游植物豐度和種群結(jié)構(gòu)的影響程度, 為大鵬澳生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)及養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)的設(shè)置及采樣方法

大亞灣大鵬澳位于大亞灣西南側(cè), 為半封閉型溺谷灣, 總面積約14km2, 平均水深為7m, 該海域的環(huán)境條件十分適合各類(lèi)海產(chǎn)品的增養(yǎng)殖, 是廣東沿岸二類(lèi)海水增養(yǎng)殖區(qū)之一(于宗赫等, 2014)。本文在大鵬澳海域設(shè)置 3個(gè)采樣點(diǎn) S1(牡蠣養(yǎng)殖區(qū))、S2(養(yǎng)殖區(qū)外)、S3(灣口)(圖 1), 分別于 2013 年 8 月(夏季)、10 月(秋季)和 2014 年 2 月(冬季)、5 月(春季)進(jìn)行了采樣。垂向逐層采集水樣(間隔1m), 取1L水樣加入15mL魯哥氏液固定, 運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。采集的樣品靜置48h后吸去上清液, 濃縮至15mL。在使用顯微鏡計(jì)數(shù)時(shí), 首先將樣品充分搖勻, 吸取浮游植物樣品 0.1mL滴入計(jì)數(shù)框內(nèi), 之后用視野法計(jì)數(shù)各個(gè)種的細(xì)胞數(shù)。

圖1 大鵬澳浮游植物調(diào)查站位圖Fig.1 Sampling stations of phytoplankton in Dapeng Cove

1.2 研究方法

物種多樣性指數(shù)、均勻度及優(yōu)勢(shì)度分別采用以下公式計(jì)算:

香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Wiener H′) (Shannon and Weaver, 1949):

優(yōu)勢(shì)度值(Y) (孫軍等, 2004)Y=(ni/N)×fi

式中, N為采集樣品中所有物種的總個(gè)體數(shù), s為采集樣品中的物種總數(shù), Pi為第i種的個(gè)體數(shù)與樣品中所有物種的總個(gè)體數(shù)的比值; ni為第i種的總個(gè)體數(shù), fi為第i種在各站位出現(xiàn)的頻率, Y值大于0.02的種類(lèi)為優(yōu)勢(shì)種。

2 結(jié)果

2.1 浮游植物種類(lèi)組成與季節(jié)變化

大鵬澳水樣共鑒定出58屬144種藻類(lèi), 主要物種有硅藻、甲藻、藍(lán)藻、金藻、隱藻、綠藻、裸藻等。其中硅藻無(wú)論是細(xì)胞豐度, 還是種類(lèi)數(shù)量上都占優(yōu)勢(shì)。共鑒定出硅藻36屬100種, 占總數(shù)種類(lèi)的69.4%,其次為甲藻15屬34種占總種類(lèi)的23.6%, 藍(lán)藻、綠藻、隱藻等共7屬10種。浮游植物種類(lèi)的季節(jié)更替十分明顯。夏季(8月)水溫最高, 鹽度較低, 浮游植物中耐高溫和鹽度適應(yīng)能力較強(qiáng)的種類(lèi)占優(yōu)勢(shì), 如柔弱擬菱形藻(Pseudo-nitzschia delicatissima)、中肋骨條藻(Skeletonema costatum)、柔弱根管藻(Rhizosolenia delicatula)、脆根管藻(Rhizosolenia fragilissima)等為硅藻中的優(yōu)勢(shì)種; 甲藻的優(yōu)勢(shì)種為叉狀角藻(Ceratium furca)(表1)。秋季(10月), 硅藻和藍(lán)藻成為優(yōu)勢(shì)種, 硅藻包括尖刺擬菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)、克尼角毛藻(Chaetoceros knipowitschi)和窄隙角毛藻(Chaetocero affinis); 藍(lán)藻僅有絲狀鞘絲藻(Lyngbya confervoides), 占細(xì)胞豐度百分比為6.58%。藍(lán)藻僅在秋季成為優(yōu)勢(shì)種。冬季(2月)水溫最低, 鹽度最高, 浮游植物中僅硅藻為優(yōu)勢(shì)種。春季(5月), 水溫回升且鹽度降低, 甲藻所占百分比有所升高, 但僅微小原甲藻(Prorocentrum minimum)成為優(yōu)勢(shì)種, 硅藻依然占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

2.2 浮游植物豐度的時(shí)空分布

大鵬澳各水層浮游植物豐度在 6.15×103—5.94×106cells/L之間, 10月浮游植物豐度最高, 其次為2月; 8月和5月浮游植物豐度較低(圖2)。8月, 浮游植物豐度高值區(qū)出現(xiàn)在S2站位, 最高值出現(xiàn)在S2站位1m水層, 為6.16×105cells/L。牡蠣養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)(S1站)浮游植物豐度較低, 浮游植物豐度范圍為0.89×105—2.67×105cells/L, 0—2m 水層豐度明顯低于3m水層。10月, 浮游植物豐度出現(xiàn)兩個(gè)高值區(qū), 分別位于S1站位3m水層和S2站位1m水層, 豐度分別為 5.94×106和 3.25×106cells/L。S3站位 0—2m 水層也具有較高的浮游植物豐度, 但養(yǎng)殖區(qū)內(nèi) S1站位0—2m浮游植物豐度較低。2月, 浮游植物高值區(qū)主要出現(xiàn)在灣口 S3站位各水層, 其次為 S2站位。S3和 S2站位浮游植物平均豐度(分別為 16.0×105和9.26×105cells/L), 明顯高于 S1站位(平均豐度為2.07×105cells/L)。5月, 浮游植物豐度較低, 高值區(qū)出現(xiàn)在牡蠣養(yǎng)殖區(qū)(S1站位), 最高值出現(xiàn)在 3m 水層(3.85×105cells/L)。

表1 2014年大鵬澳浮游植物優(yōu)勢(shì)種Tab. 1 Dominant species of phytoplankton in Dapeng Cove

圖2 大鵬澳總藻類(lèi)豐度(×104cells/L)Fig.2 The total phytoplankton abundance (×104cells/L) in Dapeng Cove

浮游植物豐度主要由硅藻控制。硅藻豐度在4.5×103—5.93×106cells/L范圍內(nèi), 占浮游植物總豐度的 90%以上, 所以硅藻的細(xì)胞豐度的空間分布特征與總浮游植物細(xì)胞豐度一致(圖 3)。甲藻的時(shí)空分布與總浮游植物和硅藻豐度分布不一致(圖2, 3, 4)。大鵬澳甲藻各水層豐度在 1.5×102—4.79×104cells/L 范圍內(nèi), 平均豐度為 3.94×103cells/L; 甲藻豐度 2月最低, 平均為 6.57×102cells/L, 5 月最高, 平均為3.03×103cells/L。在8月、10月和 2月, 甲藻豐度高值區(qū)均出現(xiàn)在S2和S3站位, 牡蠣養(yǎng)殖區(qū)S1站位各水層甲藻豐度均明顯低于S2和S3站位。5月, 甲藻豐度高值區(qū)位于S1、S2和S3站位3m以上水層, 最高值為7.65×103cells/L, 出現(xiàn)在S1站位2m水層。

圖3 大鵬澳四個(gè)季度硅藻豐度(×104cells/L)Fig.3 The abundance of diatoms(×104cells/L) in Dapeng Cove

圖4 大鵬澳四個(gè)季度甲藻豐度(×102cells/L)Fig.4 The abundance of dinoflagellates(×102cells/L) in Dapeng Cove

2.3 浮游植物多樣性指數(shù)和均勻度

各站位不同水層的多樣性指數(shù) H′變化范圍為0.34—3.59, S1、S2和S3三個(gè)站位H′平均分別為1.36、2.68和2.69。8月, 3個(gè)站位H′相差不大; 但10月、2月和 5月, S1站位 H′水柱平均值明顯低于 S2和 S3站位(圖 5)。例如, 10月 S1站 H′值為 0.55, 而 S2和S3站H′值分別為2.44和3.31; 2月S1站H′值為0.34,而S2和 S3站H′值分別為2.11和1.25。均勻度J表現(xiàn)出跟H′相似的變化趨勢(shì), S1、S2和S3站平均值分別為0.27、0.49和0.51。8月, 3個(gè)站位均勻度J相差不大; 但其它月份, S1站均勻度 J水柱明顯低于 S2和 S3站(圖 6)。

圖6 大鵬澳浮游植物均勻度JFig.6 The evenness index of phytoplankton in Dapeng Cove

3 討論

自20世紀(jì)90年代中期以來(lái), 大鵬澳開(kāi)始養(yǎng)殖葡萄牙牡蠣, 牡蠣養(yǎng)殖業(yè)給當(dāng)?shù)貛?lái)了巨大的經(jīng)濟(jì)效益。2012年以前, 大鵬澳牡蠣養(yǎng)殖分夏苗和冬苗投放,每年冬季和夏季收獲。但2012年夏季牡蠣養(yǎng)殖面積劇增, 該海域超負(fù)荷養(yǎng)殖, 導(dǎo)致牡蠣生長(zhǎng)緩慢, 牡蠣收獲期減少為一年一次(從該年度 12月起至次年4—6月止)(于宗赫等, 2014)。浮游植物是貝類(lèi)的重要餌料, 貝類(lèi)超負(fù)荷養(yǎng)殖勢(shì)必造成浮游植物豐度和種群結(jié)構(gòu)的改變(Trottet et al, 2008a)。

本研究表明, 大鵬澳牡蠣養(yǎng)殖對(duì)浮游植物總豐度造成顯著影響。8月牡蠣投苗初期和10月、2月牡蠣生長(zhǎng)旺盛期, 牡蠣養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)浮游植物豐度均明顯低于養(yǎng)殖區(qū)外, 這表明牡蠣對(duì)浮游植物有顯著的濾食效應(yīng)。但是, 5月進(jìn)入牡蠣收獲末期, 現(xiàn)存牡蠣量較少, 牡蠣濾水量顯著降低, 加之養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素再循環(huán)程度顯著, 營(yíng)養(yǎng)鹽濃度增加, 導(dǎo)致牡蠣養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)浮游植物總豐度高于非養(yǎng)殖區(qū)。總之, 超負(fù)荷牡蠣養(yǎng)殖能夠顯著降低浮游植物量, 這種現(xiàn)象在Beatrix Bay和 North Inlet estuary均曾被觀察到(Ogilvie et al, 2000; Wetz et al, 2002)。而在Grande-Entrée Lagoon, 貝類(lèi)養(yǎng)殖則對(duì)浮游植物生物量無(wú)顯著影響, 其紫貽貝(Mytilus edulis)產(chǎn)量一直保持較高水平, Trottet等(2008b)指出該海域貝類(lèi)養(yǎng)殖并未超出養(yǎng)殖容量。從本研究中牡蠣養(yǎng)殖對(duì)浮游植物豐度的影響來(lái)看, 2013—2014年大鵬澳牡蠣養(yǎng)殖已超出其養(yǎng)殖容量。超負(fù)荷養(yǎng)殖導(dǎo)致了食物短缺, 從而限制了牡蠣的生長(zhǎng)。

硅藻在大鵬澳海域全年都是優(yōu)勢(shì)種類(lèi), 所以硅藻豐度的空間分布與浮游植物總豐度分布一致。本海域牡蠣主要吊養(yǎng)于3m以上淺水層中, 除5月外, 其它3個(gè)月牡蠣養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)3m以上水層硅藻和浮游植物總豐度均低于養(yǎng)殖區(qū)外, 說(shuō)明硅藻是牡蠣的重要餌料。但值得注意的是, 在10月S1站位3m水層出現(xiàn)了硅藻高值區(qū), 這說(shuō)明在牡蠣養(yǎng)殖水層外(或邊緣地帶)牡蠣的濾食作用可能難以控制硅藻的生長(zhǎng)。由于養(yǎng)殖貝類(lèi)排出大量代謝產(chǎn)物, 物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)較為迅速, 大量無(wú)機(jī)和有機(jī)化合物給藻類(lèi)的生長(zhǎng)提供了充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(Wetz et al, 2002)。另外, 貝類(lèi)排泄物中含有氨基酸等多種有機(jī)氮化合物, 而這些物質(zhì)對(duì)浮游植物尤其是硅藻的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用(徐立等, 1995; 周毅等, 2002), 這在一定程度上解釋了牡蠣養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)出現(xiàn)硅藻高值區(qū)(如5月)的原因。

甲藻是海洋浮游植物的另一大類(lèi)群, 先前的研究認(rèn)為甲藻僅是某些浮游動(dòng)物的餌料(Zhong et al,1990), 但近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)貝類(lèi)養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)甲藻類(lèi)豐度明顯低于非養(yǎng)殖區(qū), 表明甲藻類(lèi)可能優(yōu)先被貝類(lèi)選擇攝食(張莉紅等, 2005)。另外, 張莉紅等(2008)研究表明, 櫛孔扇貝對(duì)東海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)的攝食率和攝食選擇效率均高于硅藻(中肋骨條藻和小角毛藻(Chaetoceros minutissimus) )。本研究結(jié)果與張莉紅等(2005)相似, 除 5月牡蠣收獲末期外, 養(yǎng)殖區(qū)內(nèi) S1站甲藻豐度顯著小于非養(yǎng)殖區(qū), 且牡蠣養(yǎng)殖對(duì)甲藻的濾食程度要高于硅藻。Wetz等(2002)研究結(jié)果也證實(shí)了牡蠣濾食效應(yīng)能夠顯著降低浮游植物群落中甲藻的密度。

浮游植物多樣性指數(shù)是表示其群落多樣性的重要指標(biāo)。均勻度則是實(shí)際多樣性指數(shù)與理論上最大多樣性指數(shù)的比值, 是一個(gè)相對(duì)值, 是群落是否成熟和穩(wěn)定的特征之一。從各站位多樣性指數(shù)和均勻度的結(jié)果來(lái)看, 牡蠣養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)浮游植物多樣性和均勻度均明顯低于非養(yǎng)殖區(qū)(圖5, 圖6), 尤其在牡蠣生長(zhǎng)旺盛期(10月和 2月), 養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)浮游植物多樣性指數(shù) H′僅為非養(yǎng)殖區(qū)的1/3—1/4。現(xiàn)常以多樣性指數(shù)小于l、均勻度小于0.3作為多樣性較差的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)(馬建新等, 2002)。在此標(biāo)準(zhǔn)下, 大鵬澳牡蠣養(yǎng)殖已經(jīng)顯著降低了養(yǎng)殖海域的多樣性指數(shù)和均勻度(尤其在10月和2月), 導(dǎo)致該海域生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定及生境退化。

另外, 10月份, 該海域可觀察到一定量的藍(lán)藻—絲狀鞘絲藻(Lyngbya confervoides), 且其為優(yōu)勢(shì)種之一, 這與 Wang等(2014)的結(jié)果類(lèi)似, 他們?cè)^察到藍(lán)藻種群(Lyngbya, Oscillatoria等)在大鵬澳海域作為優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)。藍(lán)藻的頻繁出現(xiàn)可能與大鵬澳海域人類(lèi)活動(dòng)(包括貝類(lèi)和魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖及污水排放等)導(dǎo)致水體富營(yíng)養(yǎng)化程度加劇有關(guān), 水產(chǎn)養(yǎng)殖與藍(lán)藻的關(guān)系值得進(jìn)一步研究。牡蠣的餌料來(lái)源除了浮游植物外, 還包括了浮游動(dòng)物、顆粒有機(jī)物等, 本研究著重于牡蠣養(yǎng)殖對(duì)浮游植物的影響, 下一步的研究應(yīng)全面考慮浮游植物、浮游動(dòng)物及顆粒有機(jī)物的綜合影響。

4 結(jié)論

(1) 大鵬澳海域2013年8月—2014年5月四個(gè)季度的采樣調(diào)查共發(fā)現(xiàn)浮游植物 58屬144種, 浮游植物類(lèi)型多為廣溫性近岸種。硅藻在豐富度和物種數(shù)量上都占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

(2) 牡蠣對(duì)浮游植物有明顯的濾食效應(yīng), 養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)牡蠣吊養(yǎng)水層(3m以上水層)浮游植物總豐度明顯低于非養(yǎng)殖區(qū)。牡蠣對(duì)硅藻和甲藻均有顯著的濾食作用, 但對(duì)甲藻的濾食作用更為明顯。

(3) 牡蠣養(yǎng)殖能顯著降低多樣性指數(shù)和均勻度,導(dǎo)致該海域浮游植物群落不穩(wěn)定、生態(tài)系統(tǒng)退化。

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