王有兵 嚴毅 王亞婷 袁思安 李子光 周慶宏 何承忠

(昆明市?？诹謭?，昆明，650114) (西南林業(yè)大學)

責任編輯:潘 華。

土壤中具有活力的種子總和稱為土壤種子庫［1］。在一定區(qū)域內(nèi)土壤種子庫是植被更新的重要組成部分，其物種的組成及質(zhì)量會對植被更新有重大影響［2］。土壤種子庫的種子主要來源為地上植被的種子雨，同時一些漂移或其它因素帶來的種子形成的種子庫又會影響到地上群落的組成及物種多樣性的維持［3－4］。很多植物具有長久性的土壤種子庫，這些種子在土壤環(huán)境受到破壞后，在適宜的條件下仍然具有活力［5－6］。

紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum)屬菊科澤蘭屬多年生草本植物［7］。由于紫莖澤蘭具有較強的入侵性和破壞性，其對環(huán)境的適應性極強，加之種子量大、細小易通過自然或人為生產(chǎn)活動傳播。目前紫莖澤蘭已經(jīng)成功入侵了桉樹(Eucalyptus)人工林、青岡(Cyclobanopsis glauca)林、柏樹(Cupressus funebris Endl.)與油茶(Camellia oleifera Abel.)混交林、油茶與青岡混交林、落葉松(Larix gmelinii)林和柏樹林［8－10］。由于紫莖澤蘭的入侵會形成林—紫莖澤蘭復合系統(tǒng)，隨著時間的推移會改變林下植被的組成，從而影響到林木的健康生長，降低了森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，一旦該系統(tǒng)受到破壞，將難以恢復。為了探索滇中地區(qū)不同程度紫莖澤蘭入侵林分土壤可萌發(fā)種子庫的特征及生物多樣性，為將來該地區(qū)人工林采伐后自然更新或自然災害破壞后的更新預測提供理論依據(jù)，特別為在植被更新過程中可能出現(xiàn)的紫莖澤蘭爆發(fā)性擴張防控提供理論指導。

1 研究區(qū)概況

研究地點位于昆明?？诹謭鰧挼貕瘟謪^(qū)(24°44'～24°54'N，102°29'～102°41'E)，海拔1 941～1 975 m，坡度10°～15°。年均氣溫14.6 ℃，極端低、高溫為－7.8 ℃和31.5 ℃。無霜期138 d 左右，有少量降雪，年降水量909.7 mm，干濕季分明，5—10月雨季降雨量占全年雨量的80%;旱季為11月至翌年4月。西北坡向，土層厚1.1 m，石灰?guī)r母質(zhì)，山地紅壤，pH 值6.6。采樣點林分分別為:桉樹林(為1986年中國林科院與“澳大利亞國際農(nóng)業(yè)中心”合作的澳大利亞桉樹引種試驗項目(8457)試驗區(qū))、側(cè)柏(Platycladus orientalis (L.)Franco)林(1984年造林)、云南松(Pinus yunnanensis faranch)林(1984年造林)。

按樹引種試驗林設3 個樣地，分別為第五(E1)、六(E2)、七(E3)小區(qū)，樣地E1 有紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum (Spreng.))、白 酒 草(Conyza japonica (Thunb.)Less.)、三葉鬼針草(Bidens pilosa L.)、臭靈丹(Laggera pterodonta)、千里光(Senecio scandens)、艾蒿(Artemisia argyi)、黃泡(Rubus pectinellus Maxim.)、懸鉤子(Rubus corchorifolius L.F.)、青刺尖(Prinsepia utilis Royle.)、馬桑(Coriaria sinica)、小葉莢蒾(Viburnum parvifolium Hayata)、藎草(Arthraxon hispidus (Thunb.)Makino)、野古草(Arundinella hirta (Thunb.)C.Tanaka)、山葡萄(Vitis amurensis)、木通(Akebia quinata)、鐵仔(Myrsine africana L.)、芒種花(Hypericum patulum Thunb.)、大花衛(wèi)矛(Euonymus grandiflorus Wall.)、清香木(Pistacia weinmannifolia)、刺槐(Robinia pseudoacacia L.)、金 粉 蕨(Onychium japonicum(Thunb.)Kunze)、毛 蕨 菜(Pteridium aquilinum(Linn.)Kuhn var.)、泥炭蘚(Herba sphagni)、香薷(Elsholtzia ciliata (Thunb.)Hyland.)、毛茛(Ranunculus japonicus Thunb.)、苔 草(Cyperaceae tristachya)、酢漿草(Oxalis corniculata L.)共有27 種;樣地E2 除黃泡、青刺尖、馬桑、小葉莢蒾、藎草、山葡萄、木通、大花衛(wèi)矛、毛蕨菜以外共有18 種;樣地E3 除艾蒿、黃泡、青刺尖、馬桑、藎草、山葡萄、木通、大花衛(wèi)矛、清香木、金粉蕨、毛蕨菜、毛茛以外共有15 種;側(cè)柏林設2 個樣地，樣地PO1 有懸鉤子、西南栒子(Cotoneaster franchetii Bois)、野古草、鐵仔、芒種花、毛葉杜鵑(Rhododendron championiae)、泥炭蘚、香薷、苔草、酢漿草共10 種;樣地PO2 特有沙針(Osyris wightiana Wall.Ex Wight)，除此之外和其它樣地相比少了三葉鬼針草、黃泡、青刺尖、藎草、山葡萄、木通、刺槐、金粉蕨、毛蕨菜，共有21 種;云南松林設1 個樣地，樣地PY 有臭靈丹、千里光、艾蒿、馬桑、小葉莢蒾、野古草、鐵仔、大花衛(wèi)矛、泥炭蘚、香薷、苔草、麥冬(Ophiopogon japonicus)、酢漿草共13種。

2 材料與方法

2.1 樣地調(diào)查及土壤采集

每個樣地設3 個20 m×20 m 的大樣方，統(tǒng)計各林分主要喬木的密度，大樣方四角及中心各設1 個2 m×2 m 的小樣方，采用統(tǒng)計法［11］測量紫莖澤蘭的蓋度，統(tǒng)計小樣方內(nèi)的物種豐富度。采用直徑5.1 cm 的環(huán)刀在每個小樣方4 個角及中心分別采土壤，分0～5 cm 和＞5～10 cm 2 層，每層采1 環(huán)刀土壤，每個大樣方內(nèi)同一層面的土壤進行混合備用。

2.2 土壤種子萌發(fā)及統(tǒng)計調(diào)查

試驗于2014年1月5日采用萌發(fā)法進行。將采集的土壤放置于室內(nèi)無風處自然風干，手工碾碎較大的土塊，直到不能在碾碎為止，搓揉石塊、根、枝、葉等雜物，輕輕敲打這些雜物后剔除。將初步處理好的土壤置于鋪有一層塑料膜的育苗盤(40 cm×40 cm×5 cm)中，攤開土壤，厚度大約3～5 mm。采用質(zhì)量濃度為10 mg/L 的GA3溶液將土壤噴灑透后置于溫室大棚內(nèi)自然光照下培養(yǎng)，后期采用自來水噴灑保濕，每間隔20 d 翻動土壤后噴灑GA3溶液一次進行催芽。每間隔20 d 分別統(tǒng)計鑒別小苗的類別和數(shù)量，計數(shù)單子葉植物和雙子葉植物的數(shù)量，無法鑒別的采用育苗杯將其移植培養(yǎng)大后進行鑒別。種子萌發(fā)試驗持續(xù)到無種子萌發(fā)為止。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計處理

土壤中通過萌發(fā)檢測到的可萌發(fā)種子總數(shù)除以土壤樣本面積得到該土壤的可萌發(fā)種子庫數(shù)量。計算以下指標［12－13］:土壤種子庫的物種豐富度(S);物種多樣性Shannon －Winener 指數(shù)H' = －∑(Ni/N)ln(Ni/N);群落優(yōu)勢度Simpson 指數(shù)D =1 －∑(Ni/N)2;群落均勻度Pielou 指數(shù)E=H'/lnS;群落結(jié)構(gòu)組成差異Whittaker 指數(shù)β=S/ma－1;群落相似性Sorenson 指數(shù)Cs=2c/(a+b)。各式中:N 為群落中所有種的個體總和，Ni為群落中第i 種的個體數(shù)目，ma為群落的平均物種數(shù)量，c 為兩個群落中共有物種數(shù)，a+b 為地表及土壤中所有物種數(shù)之和。

3 結(jié)果與分析

3.1 各樣地地表植被調(diào)查

通過對各樣地地表植被物種類型及紫莖澤蘭蓋度進行了調(diào)查(表1)，所有樣地中共含有31 種植物，隸屬21 個科。其中E1 含18 科、E2 含13 科、E3 含11 科、PO1 含9 科、PO2 含15 科、PY 含10 科，菊科和薔薇科植物較多。6 個樣地中，物種豐富度最高的為E1，達27 種，但每個物種的個體數(shù)量極少;最低的為PO1，僅有10 種，地表幾乎被泥炭鮮所覆蓋。紫莖澤蘭的蓋度最高的為E1，達97.0%，由于桉樹大面積死亡，為紫莖澤蘭的入侵及擴張?zhí)峁┝藯l件，紫莖澤蘭在該區(qū)域已經(jīng)成為了林下單優(yōu)勢種群。各樣地的物種豐富度與紫莖澤蘭的蓋度變化趨勢基本一致，物種類型主要是一些多年生藤本植物、灌木及喬木。

表1 樣地信息

3.2 土壤可萌發(fā)種子庫物種組成及密度

對不同林分土壤進行萌發(fā)檢測了種子含量(表2)，由表2可見，6 個樣地土壤中檢測到4～8 種植物，物種數(shù)最多的為桉樹林(E2、E3)，最少的為側(cè)柏林(PO1、PO2)。除了樣地E2 檢測到相應林分喬木種子外，其余均未檢測到。各樣地土壤中以紫莖澤蘭、香薷及野古草種子居多。土壤種子庫種子主要分布在0～5 cm 的土層中，6 個樣地的該層可萌發(fā)種子量占0～10 cm 土層種子量的比例為70.0%～91.2%，平均為83.4%，紫莖澤蘭種子量為326～19 833 ?！－2;＞5～10 cm 土層可萌發(fā)種子量僅占0～10 cm 土層種子量的比例為8.8%～30.0%，平均為16.6%，紫莖澤蘭種子量為0～6 448 ?！－2。紫莖澤蘭種子量在各樣地中占比為16.7%～91.2%，平均為65.1%，即使在地表無紫莖澤蘭生長的樣地PO1 及PY 的土壤中，紫莖澤蘭的種子量占比分別達76.7%和16.7%。PO1 樣地紫莖澤蘭種子占比較高，主要是因為該樣地土壤種子庫種子含量本身較低而導致的。種子密度最高的為樣地E1，可萌發(fā)種子總數(shù)高達37 218 ?！－2，最低的為樣地PY，可萌發(fā)種子總數(shù)為1 959 ?！－2。

表2 各樣地土壤可萌發(fā)種子庫組成及密度

3.3 各樣地土壤種子庫種子的萌發(fā)特征

由表3可見，樣地E1、E2、E3、PO1、PO2 土壤中種子的萌發(fā)時間主要集中前20～40 d，該時間段是種子的萌發(fā)高峰期，80 d 以后很少有種子萌發(fā)，樣地PY 由于土壤中種子數(shù)量較少，種子的萌發(fā)高峰期也較其它樣地靠后。該批檢測到的土壤種子主要為雙子葉植物，除樣地PY 以外，其余樣地土壤中雙子葉植物占比達83.3%以上。

3.4 土壤種子庫的群落特征

表4顯示6 種林分土壤種子庫的群落結(jié)構(gòu)指標。從表4可知，紫莖澤蘭入侵較重的桉樹林地土壤種子庫物種豐富度相對其它林分較高，平均在5.0～6.5 種之間;無紫莖澤蘭入侵的側(cè)柏林(PO1)土壤種子庫物種豐富度最低，平均僅有3 種。從Shanon－Wiener 指數(shù)(H')看，物種多樣性指數(shù)最高的為樣地(PY)，其次為(E2)，再次為(E3)，最小的為(PO2)。從Simpson 指數(shù)(D)看，樣地(PY)的群落優(yōu)勢度最高，最低的為樣地(PO2)，這主要是與有無有害植物的入侵及林分密度有關(guān)。從Pielou 指數(shù)(E)看，指數(shù)最高的為樣地(PY)，其次是(PO1)。從群落結(jié)構(gòu)組成差異Whittaker 指數(shù)(β)看，柏樹林地(PO1、PO2)的群落結(jié)構(gòu)組成差異指數(shù)較高，其余林分的指數(shù)較為接近，這和林分類型及地表植物有一定關(guān)系。從相似性指數(shù)(Cs)看，桉樹林(E2、E3)的土壤種子庫物種數(shù)與地被植物物種數(shù)的相似性較高，分別為0.62、0.70，相似性最低的為樣地E1 和PO2，相似性指數(shù)分別為0.36、0.32。

表3 不同樣地土壤種子庫種子萌發(fā)特征及單雙子葉植物比例

表4 各樣地土壤中可萌發(fā)種子庫的群落特征

4 結(jié)論與討論

4.1 紫莖澤蘭入侵對林下植被物種多樣性的影響

入侵植物對自然生境土壤養(yǎng)分的正反饋作用促進了入侵，主要是因為入侵植物對入侵生境肥力平衡的打破而增加了其對本地植物的競爭能力［14］。土壤養(yǎng)分的提高通常有利于植物的生長競爭［15］。有研究表明，紫莖澤蘭的入侵顯著提高了根際土壤有機質(zhì)、NH+4—N、NO－3—N、有效鉀、土壤脲酶、磷酸酶和蔗糖酶的含量，而對土壤全氮含量沒有明顯影響［16－17］。王有兵等［10］對紫莖澤蘭入侵桉樹林地土壤含水率進行了研究，表明紫莖澤蘭入侵后會提高土壤含水率，重度入侵區(qū)土壤含水率高達37.1%，幾乎為輕度入侵區(qū)的2 倍。在6 個調(diào)查樣地中，紫莖澤蘭入侵過的林分，林下植被物種豐富度相對于未入侵林分較高，這可能與紫莖澤蘭入侵后提高了土壤肥力及含水率有關(guān)，主要是一些較常見的草類、灌木及多年生藤本植物，這些生長在紫莖澤蘭入侵地的草本植物耐陰性好，灌木高能夠超過紫莖澤蘭的高度，藤本植物可攀爬到紫莖澤蘭或其它植物上而獲得營養(yǎng)空間，但這些植物在樣方中出現(xiàn)的頻率并不高。

4.2 土壤可萌發(fā)種子庫的萌發(fā)特征

種子庫的密度是土壤種子庫的重要特征之一［18］。根據(jù)土壤中種子活力的長久，可將土壤中的種子庫分為長久性種子庫和短暫性種子庫兩種［5］。試驗中6 個樣地共檢測到9 種植物的種子，可萌發(fā)種子量處于1 959～37 218 ?！－2，其中數(shù)量最多的為紫莖澤蘭的種子，且主要集中在0～5 cm 的土層中，其數(shù)量可高達19 833 ?！－2。所有樣地的土壤種子量平均有83.4%分布在0～5 cm 的土層中，紫莖澤蘭的種子量占總量的65.1%，在無紫莖澤蘭入侵的林地土壤中也可檢測到較高比例的紫莖澤蘭種子。通過對土壤種子庫種子的萌發(fā)，發(fā)現(xiàn)大部分種子的萌發(fā)高峰期主要在前20～40 d，并且雙子葉植物居多，占萌發(fā)數(shù)量的83.3%以上，該研究結(jié)果與郭曼等［19］研究結(jié)果基本一致。沈有信等［6］對紫莖澤蘭種子庫進行了研究，表明紫莖澤蘭具有長久性的種子庫，它的種子至少能存活到新的萌發(fā)季節(jié)到來前。昆明地區(qū)自2012年冬季至今已經(jīng)歷過2 次凍害，2013年冬季甚為嚴重(－3.6 ℃)，除房檐下及墻腳還有少量紫莖澤蘭未受凍外，林下紫莖澤蘭幾乎全軍覆沒，至今已近2年未開花結(jié)實。本研究結(jié)果進一步說明紫莖澤蘭存在長久性土壤種子庫，在今后的林地更新過程中，需要對紫莖澤蘭潛在的長久性土壤種子庫可能出現(xiàn)的爆發(fā)性擴張采取一定的防控措施。

4.3 不同林分土壤種子庫的物種多樣性

土壤種子庫是植物潛在的種群，其時空分布格局對植物群落的動態(tài)與穩(wěn)定性有著舉足輕重的影響［20］。有關(guān)雜草種子庫的研究結(jié)果表明，雜草種子庫潛群落優(yōu)勢種與地上部分雜草顯群落優(yōu)勢種具有一致性［12］，從試驗樣地土壤中紫莖澤蘭的種子數(shù)量優(yōu)勢來看，其與地表紫莖澤蘭的生長優(yōu)勢是一致的，并且紫莖澤蘭種子的數(shù)量在總量中處于絕對優(yōu)勢。從土壤種子庫可萌發(fā)種子種類來看，各樣地的物種豐富度均不高，數(shù)量與地表物種種類相比少很多，這主要和各種植物的生殖特性及所處環(huán)境有關(guān)。有相關(guān)研究表明，植物群落與其土壤種子庫的發(fā)育具有明顯的不同步性［21］，加之各樣地的異質(zhì)性導致了土壤種子庫植物物種多樣性、群落優(yōu)勢度、均勻度、群落結(jié)構(gòu)組成差異性及與地表植物種類的相似性有較大的差別。如今在我國南方地區(qū)已形成了大面積的林—紫莖澤蘭復合系統(tǒng)，該系統(tǒng)是否有利于當?shù)厣锒鄻有缘姆€(wěn)定與發(fā)展，是否有利于人工林的健康生長及如何進一步防控紫莖澤蘭值得深入研究。

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