王 偉，孫 彬，張 玉?，王君虹，朱作藝，李 雪

（1.浙江省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量標準研究所，浙江杭州 310021；2.農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全國家重點實驗室省部共建培育基地，浙江杭州 310021；3.浙江中南農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全服務中心，浙江金華 321200）

幾種特色食用菌功能活性成分的研究進展

王 偉1，2，孫 彬3，張 玉1，2?，王君虹1，朱作藝1，李 雪1

（1.浙江省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量標準研究所，浙江杭州 310021；2.農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全國家重點實驗室省部共建培育基地，浙江杭州 310021；3.浙江中南農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全服務中心，浙江金華 321200）

針對姬松茸、灰樹花、牛肝菌和竹蓀等幾種特色食用菌，從每種特色食用菌中已經(jīng)報道的功能活性成分及其功能特性角度進行詳細的闡述和分析，綜述幾種特色食用菌的活性成分在生物活性方面的研究進展，以期為特色食用菌活性成分的深入研究奠定基礎。

姬松茸；松茸；灰樹花；牛肝菌；竹蓀；活性成分

高等真菌是人類寶貴的生物資源。隨著研究的深入，珍稀食用菌的營養(yǎng)價值和藥用價值日益受到醫(yī)學和藥學界廣泛關注。諸多具有抗氧化、降三高、抗腫瘤等生物活性的特色食用菌正成為新的研究熱點和開發(fā)應用的熱點。本文就姬松茸、灰樹花、牛肝菌、竹蓀的主要活性成分研究現(xiàn)狀進行了綜述，以期為進一步研究提供參考。

1 姬松茸

1.1 概述

姬松茸（Agaricusblazei）隸屬于擔子菌亞門層菌綱傘菌目蘑菇科蘑菇屬。因原產(chǎn)于巴西、秘魯?shù)饶厦乐薜貐^(qū)，故又名“巴西蘑菇”［1］。姬松茸味道鮮美，子實體干品蛋白質(zhì)含量高于香菇等常食食用菌［2］；礦質(zhì)元素含量高，種類豐富；亦富含人體必需氨基酸和不飽和脂肪酸［3］。

姬松茸與松茸是有區(qū)別的，松茸分布在黑龍江、吉林、遼寧、安徽、臺灣、四川、貴州、云南、西藏。又名松口蘑，是名貴食用菌。新鮮松茸，形若傘狀，色澤鮮明，菌蓋呈褐色，菌柄為白色，均有纖維狀茸毛鱗片，菌肉白嫩肥厚，質(zhì)地細密，有濃郁的特殊香氣。松茸是一種純天然的珍稀名貴食用菌類，被譽為“菌中之王”。相傳1945年8月廣島原子彈襲擊后，唯一存活的植物只有松茸，目前全世界都不能人工培植。松茸需要和赤松（美人松）共生，土壤是砂壤土。

姬松茸子實體提取物或深層液態(tài)發(fā)酵液均具有良好的生理活性功能。大量研究表明，姬松茸提取物具有較強的清除自由基、超氧陰離子等的體外抗氧化能力［4－6］。張卉等［7－8］免疫學試驗均證明，姬松茸的液態(tài)發(fā)酵提取液能增強小鼠的胸腺指數(shù)和脾指數(shù)，提高腹腔巨噬細胞的吞噬功能和溶血素含量，從而提高小鼠非特異性免疫、特異性免疫和細胞免疫功能，還可促進腸道發(fā)育，提高消化吸收能力［8］。張涵等［9］研究認為，姬松茸提取物對改善血淤模型大鼠血液流變學有一定作用。樊廷俊［10］的細胞毒性試驗結(jié)果表明姬松茸在水產(chǎn)養(yǎng)殖方面亦有重大研究價值：姬松茸提取物的活性成分可以通過直接滅活病毒或阻斷病毒吸附細胞來實現(xiàn)體外培養(yǎng)大菱鲆鰭細胞的抗淋巴囊腫病毒活性。

1.2 姬松茸多糖

真菌多糖是從真菌中分離出來，由10個以上單糖通過糖單鍵連接而成的高分子聚合物［11］。在姬松茸提取物的基礎上分離得到了姬松茸主要生物活性成分姬松茸多糖。而國內(nèi)學者關注較多的是分子量在5～100 ku的低分子量多糖LMPAB。在眾多的姬松茸多糖中，已知化學組成及結(jié)構(gòu)的有由張卉［12］分離純化得到的AbEXPla及由Liu［13］分離純化的ABP?AW1。AbEXPla分子經(jīng)紅外光譜及核磁共振分析，其主要組成成分為葡萄糖和甘露糖，兩者比例為3∶1，其主鏈由3個吡喃葡萄糖分子通過β?（1→6）糖苷鍵連接，再以α?（1→6）或β?（1→6）與吡喃甘露糖連接［12］。ABP?AW1分子主要結(jié)構(gòu)為ABP?AW1［7］主鏈部分主要由（1→6）?β?D?半乳糖、（1→6）?β?D?葡萄糖、（1→3，6）?β?D?葡萄糖三個殘基構(gòu)成，末端以巖藻糖、阿拉伯糖、甘露糖1位與（1→3，6）?β?D?葡萄糖3位上的氧相連。國內(nèi)多糖分子結(jié)構(gòu)研究尚待深入。

1.2.1 抗腫瘤活性

20世紀80年代，日本學者［14］首先發(fā)現(xiàn)姬松茸子實體水不溶物具有抗癌活性，姬松茸多糖的抗癌作用一直是姬松茸多糖的研究熱點。而其抗腫瘤活性主要集中在以下兩點：一是提高機體自身免疫功能以達到抑制腫瘤的目的。張卉［12］研究表明，AbEXPla分子可提高小鼠免疫器官質(zhì)量指數(shù)，提高機體免疫力，從而達到抗腫瘤的作用，以β?（1?3）糖苷鍵或β?（1?6）糖苷鍵構(gòu)成主鏈的真菌多糖被認為是抗腫瘤，增強免疫活性的標志［15］；董海影等［16］則提出，姬松茸多糖可使T淋巴細胞增殖；而賈薇等［17］研究說明，姬松茸多糖通過激活巨噬細胞，增強其吞噬能力而抑制腫瘤細胞增殖。二是直接作用于腫瘤細胞，誘導腫瘤細胞凋亡，這是大多數(shù)抗腫瘤藥物的主要作用機理，且其抗性強弱與它們誘導腫瘤細胞凋亡的活性呈正比［18］。牛英才等［19］通過研究人肝癌細胞端粒酶得知，姬松茸多糖可通過抑制端粒酶?RNA mRNA的表達，抑制腫瘤細胞生長，從而發(fā)揮抗癌作用；陳瓊霞等［20］通過研究胃癌細胞系認為，姬松茸多糖可通過上調(diào)Caspase 3蛋白表達，下調(diào)MMP 9蛋白表達，從而抑制胃癌BG C823細胞的生長；黃青松等［21］研究表明，姬松茸多糖誘導人肝癌細胞凋亡的機制與降低線粒體膜電位，造成細胞內(nèi)Ca2＋超載有關。而鄭亞鳳［22］則認為，姬松茸多糖在極顯著提高了荷瘤小鼠胸腺和脾臟指數(shù)的同時，也對人骨肉瘤細胞株的凋亡有一定作用。雖然在國內(nèi)有大量姬松茸多糖抗腫瘤活性方面的研究，但研究多停留在細胞學層面，極少涉及分子水平的討論。

1.2.2 免疫調(diào)節(jié)

除了抗腫瘤活性，提高機體免疫力也是重點研究方向。賈薇等［23－24］的研究從不同角度證明了姬松茸多糖能使小鼠淋巴細胞增殖并增進分泌免疫球蛋白IgG，IgM及白細胞介素IL?6，干擾素IFN?γ，從而提高小鼠的免疫能力。

除以上兩個方面，董愛國等［25－26］還對可溶性姬松茸粗多糖對鎘中毒小鼠治療作用進行了研究。游離的Cd2＋進入機體后，會置換出抗氧化酶系中的金屬輔酶，而引起機體氧化損傷，導致血液中丙二醛含量上升。姬松茸多糖正是通過促進機體合成一種叫巰基蛋白的物質(zhì)以結(jié)合游離的Cd2＋，來達到解除毒性的作用。

2 灰樹花

2.1 概述

灰樹花（Grifolafrondosa）隸屬于擔子菌亞門層菌綱無革擔子菌亞綱非褶菌目多孔菌科樹花屬。在日本、俄羅斯、北美及我國長白山區(qū)、廣西、四川、河北等地均有分布，常生長于闊葉樹伐樁周圍?；覙浠ú粌H味道鮮美，在日本民間還常用來治療高血壓、糖尿病等疾病，是一種名貴的藥食兩用珍稀菌。李曄等［27－56］采用頂空固相微萃取?氣相?質(zhì)譜分析了灰樹花揮發(fā)成分，得到56種化學成分主要為酯類（51.12%）、烷烴類（26.97%）、醛類（7.33%）和萜烯類（4.90%）。國內(nèi)對灰樹花的研究起步較晚，而日本學者Ohno［57］早在1984年就首次報道了灰樹花多糖具有抗腫瘤活性?；覙浠ǖ闹饕行С煞志褪腔覙浠ǘ嗵牵òㄌ请模?。

2.2 灰樹花多糖、糖肽

國內(nèi)灰樹花多糖的研究主要還是停留在粗多糖層面。崔鳳杰等［28］分離純化一種被命名為GFPS1b，具有抗腫瘤活性的糖肽，對其結(jié)構(gòu)進行研究表明，其分子量為21 000 u，含有16.6%的蛋白質(zhì)，81.32%的單糖，其單糖組成主要有Glc，Gal，Ara和少量的糖醛酸，其糖鏈主鏈由2個α?D?Glc（1→3）、α?D?Gal（1→4）、α?D?Glc（1→3，6）和α?D?Gal（1→6）組成，其中葡萄糖基6位發(fā)生取代，取代側(cè)鏈主要為α?L?Ara?（1→4）?α?D?Glc（1→4），如圖1所示。

2.2.1 抗腫瘤活性

誘導腫瘤細胞凋亡的因素有很多，而Caspase級聯(lián)反應則被認為是細胞凋亡的必要條件。范曉燕等［29－30］先后研究了灰樹花多糖對宮頸癌HeLa細胞和H22肝癌移植荷瘤小鼠的作用，發(fā)現(xiàn)灰樹花多糖能促進Caspase?3的表達，從而誘導癌細胞凋亡。抗腫瘤活性除了誘導腫瘤細胞凋亡，也可通過增強機體免疫功能來實現(xiàn)。張貴春等［31］研究認為，灰樹花發(fā)酵全液多糖對小鼠S180肉瘤有明顯抑制效應的同時，顯著提高了小鼠胸腺指數(shù)和脾指數(shù)。血管的形成為腫瘤組織提供營養(yǎng)物質(zhì)和氧氣，還為腫瘤細胞的血行轉(zhuǎn)移提供通路，因此抑制腫瘤血管的形成也是研究抗腫瘤藥物的重要途徑。毛逸嶸等［32］用劃痕法試驗證明了硫酸酯化衍生后的灰樹花多糖對人微血管內(nèi)皮細胞（HMEC）的遷移活性有抑制作用。

圖1 GFPS1b的初步結(jié)構(gòu)

2.2.2 免疫調(diào)節(jié)

胸腺、脾臟是重要的免疫器官，脾臟功能直接影響巨噬細胞活力和淋巴細胞的分化。雷萍等［33－34］研究表明，灰樹花提取可以通過線粒體途徑調(diào)節(jié)Bcl?2與Bax的比例，抑制脾臟細胞凋亡，從而保護脾臟正常功能，亦可通過提高巨噬細胞吞噬功能和產(chǎn)生NO的能力、淋巴細胞轉(zhuǎn)化率、NK細胞殺傷活性的途徑提高脾虛小鼠的免疫功能?；覙浠ǘ嗵窃谒a(chǎn)養(yǎng)殖方面也有廣闊的應用前景。顧華杰等［35－36］分別對羅非魚和日本沼蝦進行灰樹花多糖飼料喂食，結(jié)果表明，灰樹花多糖能提高白細胞數(shù)量、超氧化物歧化酶活性等非特異性免疫指標，這對減少水產(chǎn)養(yǎng)殖過程中減少抗生素的使用量，保證水產(chǎn)品質(zhì)量安全有重要意義。

灰樹花多糖還有抗病毒，降血糖，延緩衰老等功能。王文秀等［37］研究表明，灰樹花β?葡聚糖能明顯抑制I型單純皰疹病毒引起的CPE效應，具有較好的抗I型單純皰疹病毒的作用。雷紅等［38］研究表明，灰樹花多糖MT?α?glucan對α?葡萄糖苷酶活性有較強的抑制，從而達到降血糖的作用。鄭亞鳳等［39］通過果蠅生存試驗發(fā)現(xiàn)，灰樹花多糖能顯著增加果蠅半數(shù)死亡天數(shù)及總抗氧化能力。

3 牛肝菌

3.1 概述

牛肝菌是一類食用菌的通稱。其主要包括擔子菌亞門層菌綱傘菌目牛肝菌科中的牛肝菌屬（Boletus），代表菌種有美味牛肝菌（B．edulis）、黑牛肝菌（B．a(chǎn)ereus）和華美牛肝菌（B．speciosus）；乳牛肝菌屬（Suillus），代表菌種有點柄乳牛肝菌（S．granulatus（Fr.）Kuntze），褐環(huán)乳牛肝茵（S．luteus）。除牛肝菌科，還有小牛肝菌科的暗褐網(wǎng)柄牛肝菌（Phlebopusportentosus（Berk.＆Broome）Boedijn）等。近年仍有新物種不斷被發(fā)現(xiàn)和鑒定。如粉孢牛肝菌屬（Tylopilus）的類鉛紫粉孢牛肝菌（T．plumbeoviolaceoides）［40］。牛肝菌在我國主要分布于云南、四川、廣西、貴州一帶，野生產(chǎn)量低，其中云南產(chǎn)量最高。目前尚未見大面積人工栽培的報道。牛肝菌味道鮮美，富含的粗蛋白、多糖、脂肪、甘露醇和氨基酸等成分，具有很高的營養(yǎng)價值和具開發(fā)價值。試驗證明牛肝菌提取物具有較強的還原力，自由基清除能力和抗脂質(zhì)過氧化作用［41－42］。牛肝菌活菌還能被制成液體均根劑處理樟子松和油松幼苗以提高兩者的抗逆性，提高移植到惡劣環(huán)境后的適應能力和成活率［43］。

3.2 牛肝菌多糖

楊麗紅等［44］從熱水浸提、乙醇沉淀所得牛肝菌的粗多糖中分離得到4種組分：Nb?I，Nb?II，Nb?III，Nb?IV。其中，Nb?I的分子量為4.0×104，且含有葡萄糖醛酸和β?D?吡喃葡聚糖，進一步研究表明，Nb?I的抗氧化能力強于粗多糖。牛肝菌胞外多糖均具有較強的抗氧化能力。除抗氧化能力外，牛肝菌多糖還對急性酒精損傷小鼠的心臟和脾臟有一定的保護作用［45］。

3.3 麥角甾醇

麥角甾醇是真菌類的特征甾醇，具有增強人體抗病和預防感冒之功效，是脂溶性維生素D的前體，經(jīng)紫外線光化學反應生成維生素D。維生素D在調(diào)節(jié)生命代謝功能上有重要作用，可預防、治療血鈣代謝障礙而導致的傴僂病，還可防止機體各種黏膜炎及皮膚炎。董澤軍等［46－47］先后從牛肝菌中分離鑒定得到麥角甾?5，7，22?三烯?3β?醇。

3.4 黃酮

黃酮類化合物是一類低分子成分，同樣具有重要的生物活性，如抗腫瘤、抗菌、抗病毒等藥理作用。有研究表明［48］，定量喂食一定的牛肝菌黃酮類提取物有助于增強小鼠體內(nèi)清除自由基的能力，該研究還發(fā)現(xiàn)中、高劑量使小鼠的心臟蛋白質(zhì)含量降低，丙二醛含量升高，這說明中、高劑量對小鼠心臟有一定的損傷，具體原因尚待進一步探索。

4 竹蓀

4.1 概述

竹蓀隸屬于擔子菌門擔子菌亞門腹菌綱鬼筆目鬼筆科竹蓀屬。因其奇特的網(wǎng)紗狀菌群，故有“雪裙仙子”“真菌之花”“菌中皇后”之美譽，又因營養(yǎng)豐富，香味濃郁，被列為“草八珍”之一。竹蓀在夏秋季節(jié)單生或群生于竹林、竹子與闊葉樹混交林，以及庭院林邊的腐殖質(zhì)土中。主要分布于我國的福建、云南、四川、貴州、湖北、安徽、江蘇、浙江、廣西、海南等地，國內(nèi)已知有7個品種，生產(chǎn)栽培或常見5種：長裙竹蓀、短裙竹蓀、紅托竹蓀、棘托竹蓀、黃群竹蓀。

檀東飛等［49］分別用水、石油醚浸提棘托竹蓀，分別得到35種揮發(fā)油成分和37種石油醚浸提成分。進一步試驗表明，前者具有較強的抑菌活性，而后者的抑菌效果不明顯。盧惠妮等［50－51］分別對長裙竹蓀子實體進行水提取和正己烷提取物抑菌試驗，亦有類似發(fā)現(xiàn)。試驗結(jié)果顯示，竹蓀提取物對副溶血弧菌抑制作用最好，其次是單增李斯特菌、腸炎沙門氏菌、金黃色葡萄球菌，抑菌pH范圍廣而且熱穩(wěn)定性強，正己烷提取物對廣譜的致病菌如傷寒桿菌、金黃色葡萄球菌都有很好的抑制作用。而熊彬［52］等的試驗表明竹蓀托蓋液還對輻射損傷大鼠免疫功能有較好的修復作用。郭渝南等［53］試驗表明，竹蓀托蓋液能修復輻射損傷最敏感的免疫活性T細胞，顯著增加T淋巴細胞的數(shù)量，明顯激活免疫調(diào)節(jié)細胞（NK），其明顯的增強免疫作用可能是多糖與微量元素的雙重效應結(jié)果。

4.2 竹蓀多糖

竹蓀多糖具有較強的抗氧化能力和抗腫瘤能力。Ker等［54］從竹蓀中提取得到6種多糖活性物質(zhì)，并且認為，竹蓀的抗氧化性與其多糖有密切關系。徐靜靜等［55］用堿提法從竹蓀中提取出水不溶性多糖，對其進行硫酸化修飾，改善了水溶性后，進行體外抗氧化活性的研究。結(jié)果表明，硫酸酯化能使竹蓀多糖（S?DIP）在試驗濃度范圍內(nèi)對·OH和DPPH自由基的清除能力有顯著提高。趙凱等［56］將紅托竹蓀的菌托用熱水提取、酒精沉淀、脫蛋白后得到粗多糖體，紅外光譜數(shù)據(jù)顯示為β型甘露糖苷，體外試驗表明，對小鼠S180肉瘤有一定的抑制作用。

5 小結(jié)

目前，國內(nèi)對以上4種珍稀菌的研究主要是人工栽培與菌絲發(fā)酵方面。對于其有效成分的結(jié)構(gòu)、各有效成分于體內(nèi)作用機制的研究較少。對其抗腫瘤活性、免疫調(diào)節(jié)活性、抗氧化活性等大多停留在簡單的“提取物喂食?飼養(yǎng)一定時間?處死，測定相關酶活等宏觀生理指標”的研究模式。而在提取物方面，大多數(shù)也只停留在粗提層面。未來，針對食用菌中功能成分的研究將集中于明確特色食用菌中的特定組分結(jié)構(gòu)，確定特定組分的最優(yōu)化提取制備條件以及這些功能組分的結(jié)構(gòu)與生物活性的相關性，并在明確的構(gòu)效關系研究基礎上，分析這些特定組分在其表現(xiàn)生物活性過程的作用機理，這些工作將為深入發(fā)掘我國食用菌資源，倡導健康消費食用菌，拓展食用菌中活性組分的應用領域等方面奠定關鍵的研究基礎。本文僅將以上4種珍稀菌的活性成分研究概況做簡要總結(jié)，以期為今后進一步深入研究奠定基礎。

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（責任編輯：張瑞麟）

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（責任編輯：張瑞麟）

S 646

A

0528?9017（2015）11?1786?05

文獻著錄格式：王偉，孫彬，張玉，等.幾種特色食用菌功能活性成分的研究進展［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學，2015，56（11）：1786－1790，1793.

DOI 10.16178／j.issn.0528?9017.20151126

2015?08?19

農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品營養(yǎng)因子質(zhì)量安全風險評估項目（GJFP201500203）

王 偉（1979－），男，內(nèi)蒙古赤峰人，副研究員，博士，從事食品質(zhì)量與安全研究工作。E?mail：wangwei5228345＠126.com。

張 玉。E?mail：zhyu7711＠sohu.com。