于陽陽,連永權,劉保東*

(1 哈爾濱師范大學 黑龍江省普通高等學校植物生物學重點實驗室,哈爾濱 150025;2 黑龍江職業(yè)學院,哈爾濱 150111)

孑遺蕨類中華水韭根系發(fā)育的研究

于陽陽1,連永權2,劉保東1*

(1 哈爾濱師范大學 黑龍江省普通高等學校植物生物學重點實驗室,哈爾濱 150025;2 黑龍江職業(yè)學院,哈爾濱 150111)

以發(fā)育良好的中華水韭植株為材料,用常規(guī)半薄切片法,詳細觀察了根的發(fā)育及其根系的特征,并討論了水韭根的內(nèi)外兩種起源途徑、不同粗細根的結構功能、分支及橫隔的生物學意義,為探討古老維管植物的系統(tǒng)演化及瀕危原因提供形態(tài)學依據(jù)。結果顯示:(1)中華水韭成熟植株沒有主根,有近百條淺棕色管狀根,既有內(nèi)起源根,也有外起源根,且每條根都有多回二歧分支。(2)二歧分支的發(fā)生一般頻率密集且為不均等分裂,根越細分支越早,而且分支頻率越密集;二歧分支處都有由2～3層細胞組成的永久性橫隔,即使在老根內(nèi)這種橫隔也始終存在。(3)子根尖的部分皮層細胞能夠直接轉(zhuǎn)化成表皮,子根尖粗細不等。研究認為,中華水韭有莖起源根和根托起源根,皮層細胞具有特殊的分化能力,橫隔是古生態(tài)的高能環(huán)境所造成的適應性結構,其根系具有旺盛的再生能力及高度的復雜性。

水韭;根系;根起源;橫隔

中華水韭(Isoetessinensis)是長江中下游地區(qū)歷經(jīng)了3億多年漫長演化的最古老蕨類植物,是見證和預測該地區(qū)地貌變遷、植被變化規(guī)律的最佳“活化石”,曾在多個省區(qū)的淺沼濕地廣泛分布,但由于近幾十年來該地區(qū)迅速發(fā)展的經(jīng)濟活動嚴重干擾了原生境,多數(shù)種群已經(jīng)滅絕,1999年被列為國家一級保護植物,近年來瀕危趨勢不斷加劇,目前被評為國際極危物種(IUCN-CR)[1]。長江中下游地區(qū)自三疊紀起,就盛產(chǎn)水韭科(Isoetaceae)等脊囊屬(Annalepis)、肋木類(Pleuromeia)和石松類(Lycopsida)的植物,國內(nèi)外罕見的大量相關化石[2]表明,中華水韭是見證該地區(qū)原始維管植物起源演化、水韭亞門植物興衰的活化石,是研究植物界根莖葉形態(tài)演化、適應環(huán)境變遷的珍貴材料[3]。

植物體的形態(tài)結構既是生理功能的載體,又能反映相應的生態(tài)環(huán)境[4];根莖葉的形態(tài)演化是可靠的溯祖形態(tài)[5],在陸生植物3個營養(yǎng)器官中,根的起源等于或早于葉的起源,但目前對根形態(tài)結構的認識遠少于對葉的認識[6],根的發(fā)生多是“內(nèi)起源”的,即從器官內(nèi)部的維管束附近如中柱鞘形成的根尖穿過皮層和表皮而形成次一級的側(cè)根[7],盡管一些蕨類專業(yè)教材[8]或論文[9]強調(diào)了蕨類植物二歧根的系統(tǒng)學意義,但都很少涉及二歧根的形態(tài)建成,甚至在根系專著[6]中也沒有這方面的介紹。

水韭科植物具有從水生到陸生的全部生境類型[10],關于水韭及其近緣類群根的研究同樣匱乏,早在1947年,Stewart就I.macrospora成熟根的橫切面與近源種進行了比較觀察[11],所得出的論點卻受到了李小溪[12]的實驗質(zhì)疑;Musselman報道了幾種水韭根的發(fā)生位置[13],以及鐘恒等對石松和水韭的根及根托的研究[14],都證明水韭根為內(nèi)起源;一些學者報道過水韭屬胚根的生成或根內(nèi)真菌寄生等特性[15-17];就二歧根的根尖分化研究而言,只有Imaichi等[18]在小翠云(Selaginellakraussiana)的根尖切片中,報道了原始細胞的分化及其均等分支的特點;Yi等首次給出了I.asiatica和寬葉水韭(I.japonica)兩種水韭二歧根的根尖分化大致過程,并結合前人的工作討論了原始細胞的數(shù)量和分層問題[19];劉虹等通過石蠟切片結合動態(tài)CCD熒光顯微照相的方法,揭示了東方水韭(I.orientalis)二歧根的形成、成熟根的結構等[20],但都以原始細胞的數(shù)量或驗證前人的觀點為主要研究內(nèi)容,對二歧分支的發(fā)生頻率、子根尖的大小差異及其變化、分支處橫隔的有無、皮層與表皮的轉(zhuǎn)化等都沒有涉及。而這些形態(tài)既決定著個體發(fā)育的根系形態(tài)和根系功能,也反映出系統(tǒng)演化的信息,是穩(wěn)定客觀的溯祖形態(tài)[9]。

本研究以發(fā)育良好的中華水韭植株為材料,用常規(guī)半薄切片法,詳細觀察了根的發(fā)育及其根系的特征,首次報道并討論了水韭根的內(nèi)外兩種起源途徑、不同粗細的結構功能、分支及橫隔的生物學意義等,豐富了植物學有關根及根系形態(tài)的基礎知識,為探討古老維管植物的系統(tǒng)演化及瀕危原因提供了直觀可靠的形態(tài)學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

中華水韭由浙江大學丁炳揚教授于1999年采集2001年贈送,原產(chǎn)地為浙江省華頂山,憑證標本保存在哈爾濱師范大學植物標本室(HANU)。以憑證標本的孢子進行人工繁殖并栽培在哈爾濱師范大學溫室(45°52′06″N,126°32′59″E)的發(fā)育成熟的健壯植物體[21]為研究材料。

1.2 試驗方法

取整株植物體觀察完整根系,用發(fā)育良好的不同粗細、不同發(fā)育程度的根或根尖做常規(guī)半薄切片,即FAA固定,環(huán)氧樹脂包埋,切片厚度為2 μm,用甲苯胺藍染色,用Olympus- BX53F型顯微成像系統(tǒng)拍照。

2 結果與分析

2.1 根及根系的形態(tài)

中華水韭的根系類似于禾本科(Gramineae)植物的須根系,成熟植株沒有主根,自球莖中下部發(fā)育出數(shù)十條至近百條粗細不等、長短不一的淺棕色管狀根,根沿球莖下方向上方依次發(fā)生,既可著生在3個瓣裂的溝縫內(nèi),也可著生在球莖突起的表面上。每條根都有2～10回二歧分支,組成深約5～10 cm、根幅5～12 cm的淺根系,根系上緣與大小孢子葉基部幾乎相連(圖版Ⅰ,1)。根的粗細變化很大,直徑在0.5～4 mm之間,都隨機分布在球莖上,較粗的根也較長且分支較晚,較細的根分支較早且往往連續(xù)分支(圖版Ⅰ,2),不僅分支間的距離長短不一,而且同一級子根的粗細也往往不等,在根的所有分支處都分化出明顯的橫隔(圖版Ⅰ,3)。

2.2 根的發(fā)生

中華水韭的根既可以是內(nèi)起源也可以是外起源。內(nèi)起源根又有兩個不同的發(fā)生部位,一是起源于球莖深處維管形成層,先是有規(guī)律地向外平周分裂出根原基,根原基再向斜下方延長,先后穿過球莖的皮層和根托等基本組織而來(圖版Ⅰ,4);二是起源于根托深處的次生分生組織,所形成的根尖只需要穿透外側(cè)的部分根托(圖版Ⅰ,5)。外起源根的根原基是由根托表層或淺層的基本組織經(jīng)過脫分化直接產(chǎn)生向外突出的根尖,根尖不需要穿透任何組織(圖版Ⅰ,6)。無論是內(nèi)起源或是外起源的根尖,其結構都與種子植物的類似,只是伸長區(qū)較長,與成熟區(qū)的區(qū)別不很明顯;橫切面自外向內(nèi)依次為2～3層細胞的表皮、5～10層細胞的外皮層、3～15層細胞的偏心的中皮層、1～2層細胞的內(nèi)皮層和偏離中心的中央維管束,各組織內(nèi)的細胞都排列緊密(圖版Ⅰ,7)。自幼嫩到成熟,自外皮層和中皮層的結合處,細胞逐漸疏松解體形成通氣道,但根的維管束和通氣道不一定都和莖的中央維管束相通。

2.3 二歧根的發(fā)生

無論根的粗細,其根尖在一定時期都能進行二歧分支。分支的發(fā)生是在根尖的分生區(qū)進行。早期外觀上看不出任何變化,但在根冠完整的橫切面(圖版Ⅰ,8)上,能看到兩個基本相等的子分生區(qū),但隨著子分生區(qū)的不斷分化生長,各自發(fā)育成大小不等的子根尖(圖版Ⅰ,9),此時的母根尖根冠逐漸消失,由圓錐狀逐漸扁平(圖版Ⅰ,10)。隨著兩個子根尖根冠的出現(xiàn),二歧分支根基本形成(圖版Ⅰ,11)。在子根尖分開初期,兩者之間相應的兩層外皮層細胞處,胞間層溶解且迅速栓質(zhì)化,由皮層細胞直接轉(zhuǎn)變成表皮繼而相互離開(圖版Ⅰ,12)。中華水韭二歧根的發(fā)生頻率有時很密集,在剛剛完成或尚未完成的一級分支根尖內(nèi),次一級或次二級的二歧分支就已經(jīng)相繼開始,而且常常都是不均等分化(圖版Ⅰ,13)。隨著根的發(fā)育,這種不均等可能始終存在(圖版Ⅰ,2、3),也可能逐步被調(diào)整為基本均等(圖版Ⅰ,11、16)。

2.4 通氣道及橫隔的發(fā)生

無論根的粗細,成熟后的結構都基本一致,發(fā)育過程都是內(nèi)外皮層逐漸解體,中央維管束偏向一側(cè),根中央被一個直徑約100～3 000 μm的巨大通氣道所占據(jù)。但是在分支完成后,隨著母根與子根內(nèi)外皮層組織的解體,在母根與子根的連接處的內(nèi)外皮層細胞并不解體,而是分化成一個水平的致密區(qū)域(圖版Ⅰ,14),隨著母根與子根通氣道的形成,致密區(qū)域逐漸顯現(xiàn)成橢圓形的橫隔,該橫隔由2～3層體積較小、排列緊密的細胞組成,母根與兩個子根的通氣道隔斷(圖版Ⅰ,15),即使在老根內(nèi),這種橫隔也始終存在(圖版Ⅰ,3、16)。

3 討 論

3.1 根的起源

關于水韭屬植物根的起源報道較多,不少是關于根來自于哪類分生組織、哪層原始細胞的爭論,可歸納為兩種觀點,一是根在球莖下方的維管形成層上發(fā)生[14-15,19,22];二是根起源于根托即包在莖底端的具有次生分生能力的部位[15,19,23]。無論哪種觀點,其共性是內(nèi)起源,即根是由球莖下方維管形成層或根托中的次生分生組織分化而來,都要穿過根的皮層或(和)根托的基本組織。本研究圖4支持第一種觀點,圖5則支持第二種觀點。理論上球莖下方的維管形成層和根托都可以形成內(nèi)起源的根,因為前者是位置固定的較為原始的分生組織[19],后者是有由前者分生并成熟而來的、體積較大的基本組織,在這些基本組織中又產(chǎn)生具有次生分生能力的薄壁細胞[15]。既然根托具有分生能力,那么,靠近根托表層的薄壁細胞也可能有機會脫分化而恢復分裂能力,形成外起源的根,所以這種外起源與根托深處的內(nèi)起源在本質(zhì)上是相同的。前人所謂的水韭根內(nèi)起源[13-14]也只是位置上的表述,而與植物學一般意義的內(nèi)起源有著本質(zhì)的不同,本研究觀察到由球莖維管形成層分化的根,其維管束和莖的中央維管束一定相通,而由根托發(fā)生的根無論位置深淺,維管束都不一定與莖相通。本研究發(fā)現(xiàn)水韭具有很強的生根機制,從本質(zhì)來看,將水韭根區(qū)分為莖起源根和根托起源根更為科學。

3.2 根的分支

二歧根的發(fā)育模式是小型葉蕨類植物的一個明顯特征,為低等維管植物所特有[21],二歧根的形成與根原基原始細胞的分裂密切相關,分裂開始于外原始細胞[20],Paolillo[15]認為水韭根尖有兩列原始細胞,Yi等[19]則認為有3列原始細胞,筆者認為無論幾列原始細胞,都是由上一級原始細胞產(chǎn)生的,其子細胞也是不斷形成并連續(xù)分化的,幾列之間并沒有本質(zhì)的區(qū)別,更多的根尖在更多的時間內(nèi)都是延長生長的,二歧分支只是特定細胞在特定時間內(nèi)進行的縱向分裂所造成,因此討論原始細胞的數(shù)量不如研究原始細胞產(chǎn)生縱向分裂的內(nèi)外原因更有意義。二歧分支的兩個子根尖的形態(tài)大小多是從相同到不同再到相同的發(fā)展規(guī)律更具有系統(tǒng)演化意義[21],在內(nèi)外皮層組織固定位置的一些細胞直接轉(zhuǎn)化成表皮的細胞學機理或分子調(diào)控機制也值得進一步研究。

3.3 根的橫隔

中華水韭根的分隔,從現(xiàn)象上看與一些維管植物莖上的節(jié)有一定的相似性,當然根和莖在本質(zhì)上是完全不同的器官。節(jié)是植物莖干特有的結構,是葉跡或葉隙與莖干維管束相連的部位[7],對莖與葉的物質(zhì)運輸和機械支持有重要作用,木賊科(Equisetaceae)和禾本科(Gramineae)莖的節(jié)都是典型的橫隔狀結構,甚至地下莖中也有橫隔的節(jié),但維管植物的根都是沒有節(jié)和節(jié)間之分的,也沒有發(fā)現(xiàn)類似節(jié)的橫隔狀結構[6,15,24],所以,根中橫隔的生理功能值得深入研究。中華水韭根不僅粗細長短差別很大,分支頻率各不相同,但只要發(fā)生分支,就必然在分支的稍上方形成一個完整的橫隔,盡管這個橫隔只有2～3層細胞構成,卻與木賊科(Equisetaceae)地下莖的節(jié)[24]一樣,完全隔斷了母根與子根的通氣道,二者間的聯(lián)系只能通過維管束進行,物質(zhì)和氣體交換都必須受到內(nèi)皮層的控制。當然,如果次級根發(fā)生機械性損傷或壞死,橫隔對整個根系的保護作用應該是迅速而有效的。一般說來,水生植物不存在水分限制,根系沒有旱生植物的發(fā)達[24],但中華水韭的根系不僅根數(shù)多、分支多、形態(tài)變化大,而且根的發(fā)生能力旺盛,具有特殊的防御能力,似乎表明在數(shù)億年的系統(tǒng)演化中,曾經(jīng)發(fā)生過水環(huán)境不穩(wěn)定甚至干旱的生態(tài)適應。長江中下游地區(qū)在三疊紀出現(xiàn)過海陸往復變遷,水韭近緣的肋木類(Pleuromeia)就是生活在較平坦的濱海岸邊,在海水進退頻繁的高能環(huán)境中,形成了很多特殊的生態(tài)性結構[2],本研究表明中華水韭也曾長期生活在高能量的海濱平坦地帶,因根系經(jīng)常受到風浪的機械性損傷而演化出復雜的形態(tài)結構和旺盛的再生能力。現(xiàn)代水韭的一些種也能在一定程度上適應較干燥的環(huán)境[10],其根本原因也是根系的復雜性和再生性所決定的。

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圖版說明:

圖版 Ⅰ 中華水韭根系發(fā)育

B.分叉;B1.分叉(大);B2.分叉(小);BS.球莖基本組織;CT.輸導組織;EN.內(nèi)皮層;EP.表皮;EX.外皮層;FR.較細的根;MA.大孢子葉;ME.中皮層;MI.小孢子葉;R.根;RC.根冠;RH.根托;RT.根尖;S.莖;TP.橫隔;TR.較粗的根;VC.維管形成層

1.根系形態(tài);2.根在莖上的著生方式;3.根的分支;4.內(nèi)起源根尖(示與莖的關系);5.內(nèi)起源根尖;6.外起源根尖;7.根尖橫切面;8.根尖縱切面;9.根尖不等二歧縱切面;10.根尖不等二歧橫切面;11.根尖等二歧縱切面;12.根尖不等二歧橫切(示表皮細胞分化);13.根尖連續(xù)不等二歧分支橫切面;14.根尖縱切面(示二歧分支后橫隔的早期發(fā)生);15.發(fā)育中的二歧根縱切(示橫隔與維管束的關系);16.成熟二歧根縱切(示與橫隔的關系)。

Explanation of plate:

Plate Ⅰ Root system development ofI.sinensis

B.Bifurcation;B1.Bifurcation(Big);B2.Bifurcation(Small);BS.Bulbodium primary structures;CT.Conducting tissue;EN.Endodermis;EP.Epidermis;EX.Exodermis;FR.Finer root;MA.Macrosporophyll;ME.Mesocarp;MI.Microsporophyll;R.Root;RC.Root cap;RH.Rhizophore;RT.Root tip;S.Stem;TP.Transverse partition;TR.Thicker root;VC.Vascular cambium

Fig.1.Root morphology;

Fig.2.Root growth on the stem;

Fig.3.Root branches;

Fig.4.The root tip of endogenus origin (in relation to stem);

Fig.5.The root tip of endogenus origin;

Fig.6.The root tip of external origin;

Fig.7.The transverse section of root tip;

Fig.8.The longitudinal section of root tip;

Fig.9.The longitudinal section of inequality dichotomous root tip;

Fig.10.The transverse section of inequality dichotomous root tip;

Fig.11.The longitudinal section of equality dichotomous root tip;

Fig.12.The transverse section of inequality dichotomous root tip(shown in epidermis cell differentiation);

Fig.13.The transverse section of continuous inequality dichotomous root tip;

Fig.14.The longitudinal section of root tip(shown the early development of transverse partition after the branch of dichotomous);

Fig.15.The longitudinal section of the developing dichotomous branch(show the relationship between transverse partition and vascular bundle);

Fig.16.The longitudinal section of dichotomous branch mature state(in relations with transverse partition).

圖版 Ⅰ Plate Ⅰ

(編輯:潘新社)

Research of Root System of Relict PteridophyteIsoetessinensis

YU Yangyang1,LIAN Yongquan2,LIU Baodong1*

(1 Harbin Normal University,Key Laboratory of Plant Biology,College of Heilongjiang Province,Harbin 150025,China;2 Heilongjiang Polytechnic,Harbin 150111,China)

Based on the well developedIsoetessinensisplants material,with method of semi-thin section,we observed the development of the root and the characteristics of root system in detail,and discussed the endogenous origin ofI.sinensisroots,the structural function of the thick roots and the fine roots the biological functioning of the dichotomous and transverse partition,which provided the morphologic basis for the study about ancient vascular plants evolution and their endangered reasons.The result show that:(1)The mature plants ofI.sinensishave approximately one hundred brown,hollow roots,but have not main roots,both endogenous origin and external origin ways are observed among these roots,and each root has multi-round dichotomies.(2)The happened of dichotomies general frequency of intensive and fission unequality,among the thinner root are much more earlier and frequently and for every dichotomous point,there is a permanent transverse partition including 2-3 layers of cells between each inferior branch and its superior root.Even in the old root the transverse partition is always there.(3)The epidermis cells of inferior branches are transformed directly from some cortical cells;diameters of roots tips of these two inferior branches are different.These evidences suggested that:roots ofI.sinensiscould be originated from both stem and rhizophore;cortical cells have special differentiation capacity;the transverse partition may be a adaptive structure formed during the geological time million years ago,with what to against the high-energy environment in that era;root system ofI.sinensisobtain powerful regenerative capacity and highly complicacy.

Isoetes;root system;root origin;transverse partition

1000-4025(2015)04-0737-06

10.7606/j.issn.1000-4025.2015.04.0737

2014-12-08;修改稿收到日期:2015-03-09

國家自然科學基金項目(31170294)

于陽陽(1991-),女,碩士,主要從事植物學實驗工作。E-mail:1744099970@qq.com

*通信作者:劉保東,教授,主要從事孢子植物學科研及教學工作。E-mail:99bd@163.com

Q944.54

A