史艷財(cái),鄒 蓉,唐健民,陳宗游,柴勝豐,韋 霄

(廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所,廣西桂林 541006)

廣西特有屬
——異裂菊屬開(kāi)花生物學(xué)及繁育系統(tǒng)特征

史艷財(cái),鄒 蓉,唐健民,陳宗游,柴勝豐,韋 霄*

(廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所,廣西桂林 541006)

以異裂菊屬5個(gè)種的實(shí)生苗為試驗(yàn)材料,通過(guò)田間觀察,采用TTC法、聯(lián)苯胺-過(guò)氧化氫法、雜交指數(shù)、花粉-胚珠比等方法,對(duì)異裂菊屬的開(kāi)花物候、花部特征、繁育系統(tǒng)及訪花昆蟲(chóng)行為進(jìn)行了研究。結(jié)果表明:(1)絹葉異裂菊的花期最早,為6～7月份;小花異裂菊和柳州異裂菊花期為6～8月份;凹脈異裂菊和異裂菊的花期為8～12月份,整個(gè)花期持續(xù)約5個(gè)多月,單花花期約為3 d,單個(gè)花序花期約為5 d。(2)異裂菊屬的花粉在開(kāi)花后1～18 h具有活力,柱頭的可授性持續(xù)約48 h;雜交指數(shù)OCI為4,花粉/胚珠比(P/O)為1 450～2 250,繁育系統(tǒng)屬于異交、部分自交親和,需要傳粉者。(3)傳粉昆蟲(chóng)主要是食蚜蠅科灰?guī)Ч苁逞料壓秃淇坪谖埠?昆蟲(chóng)訪花高峰期在上午10:00～12:00,每次可連續(xù)訪問(wèn)多朵花,每朵花訪問(wèn)時(shí)間約為2～10 s。

異裂菊屬;花部特征;雜交指數(shù);花粉/胚珠比;繁育系統(tǒng)

在中國(guó)近30 000種高等植物中,至少有3 000多種處于受威脅或?yàn)l臨滅絕的境地,如何保護(hù)瀕危植物已成為當(dāng)前植物學(xué)界急需解決的重大課題。繁育系統(tǒng)對(duì)植物的進(jìn)化路線和表征變異有較大影響,是種群有性生殖的紐帶,已成為當(dāng)今進(jìn)化生物學(xué)研究中最為活躍的領(lǐng)域之一[1]。繁育系統(tǒng)主要包括花部綜合特征、花各性器官的壽命、花開(kāi)放式樣、自交親和程度和交配系統(tǒng)[2],其中交配系統(tǒng)是核心[1]。開(kāi)花生物學(xué)特性、植株的開(kāi)花數(shù)目和排列方式會(huì)影響繁育系統(tǒng),特別是植株上的開(kāi)花數(shù)目會(huì)增加對(duì)傳粉者的吸引。在眾多的致瀕因素中,繁育系統(tǒng)的生殖力、存活力、適應(yīng)力低下往往是植物瀕危的根本原因[1,3]。小花木蘭因花期及花粉可授期短、昆蟲(chóng)訪花頻率低、同花期植物的競(jìng)爭(zhēng)和外界不良環(huán)境等原因造成傳粉率低下,成為其瀕臨滅絕的重要原因[4]。而傳粉強(qiáng)度和傳粉效率是影響刺五加[5]、南川升麻[6]、鵝掌楸[7]等瀕危植物結(jié)實(shí)、導(dǎo)致其瀕危的重要限制因子。因此,關(guān)于瀕危植物繁育生物學(xué)特性的研究對(duì)掌握其演化維持機(jī)制具有重要意義。

異裂菊屬(HeteroplexisChang),菊科,產(chǎn)自中國(guó)廣西,為廣西稀有的特有屬,1937年作為一個(gè)單種屬發(fā)表,現(xiàn)該屬共有5個(gè)種:異裂菊(HeteroplexisvernonioidesChang)、小花異裂菊(HeteroplexismicrocephalaY.L.Chen)、絹葉異裂菊(HeteroplexissericophyllaY.L.Chen)、凹脈異裂菊(HeteroplexisimpressinerviaJ.Y.Liang)和柳州異裂菊(HeteroplexisincanaJ.Y.Liang)[8]。異裂菊屬分布區(qū)域狹窄,例如,小花異裂菊僅分布于廣西陽(yáng)朔、融安等縣的石灰?guī)r石山灌叢或者向陽(yáng)處[9],種群個(gè)體數(shù)量稀少且正在逐年減少。異裂菊、小花異裂菊和絹葉異裂菊已被列為中國(guó)重點(diǎn)保護(hù)植物[10]。

目前關(guān)于異裂菊屬的研究較少,僅有關(guān)于小花異裂菊核型[11]、萜類(lèi)成分及其活性[12]、遷地保護(hù)適應(yīng)性[13]等少數(shù)幾個(gè)方面。從繁殖生態(tài)學(xué)入手,掌握稀有植物花部特征和傳粉適應(yīng)性等基本的繁育特征是有效開(kāi)展其保育工作的關(guān)鍵和首要步驟。目前涉及異裂菊屬植物繁育系統(tǒng)、開(kāi)花生物學(xué)特性方面的研究還未見(jiàn)報(bào)道。本研究的主要目的在于:(1)探明異裂菊屬花部綜合特征表現(xiàn);(2)分析異裂菊屬繁育系統(tǒng)。通過(guò)上述研究,綜合分析異裂菊屬在石灰?guī)r石山環(huán)境下的開(kāi)花和繁育特性,為種群保育提供生殖生物學(xué)方面的科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

試驗(yàn)在廣西壯族自治區(qū)桂林市廣西植物研究所種質(zhì)資源圃進(jìn)行。試驗(yàn)地氣候特點(diǎn)為:中亞熱帶季風(fēng)氣候;四季分明且雨熱基本同季;年平均氣溫為18.9 ℃;7月最熱,月平均氣溫為28 ℃;1月最冷,月平均氣溫7.8 ℃;年平均無(wú)霜期309 d;年平均降雨量1 949.5 mm;年平均蒸發(fā)量1 490～1 905 mm;年平均相對(duì)濕度為73%～79%;年平均日照時(shí)數(shù)為1 670 h;土壤為酸性紅壤。

以從廣西龍州縣、陽(yáng)朔縣、寧明縣等地引種并在廣西植物研究所栽培3a的異裂菊屬的小花異裂菊、凹脈異裂菊、柳州異裂菊、絹葉異裂菊和異裂菊5個(gè)種的實(shí)生苗為試驗(yàn)材料,每個(gè)種約有30株。

1.2 方 法

1.2.1 花部特征和開(kāi)花動(dòng)態(tài)觀察 采集盛開(kāi)花30朵,統(tǒng)計(jì)其花瓣數(shù)、花冠直徑、花瓣長(zhǎng)度和寬度、花絲長(zhǎng)度、柱頭高度、花萼長(zhǎng)和寬以及子房長(zhǎng)和寬等指標(biāo),并計(jì)算其平均值。觀察和記錄單花的開(kāi)花特性。隨機(jī)選取5～10株未開(kāi)放的花序進(jìn)行標(biāo)記,觀察花序的開(kāi)放順序和開(kāi)花天數(shù)[14]。

1.2.2 花粉活力和柱頭可授性檢測(cè) 于盛花期對(duì)異裂菊屬5個(gè)種的花朵進(jìn)行標(biāo)記,按預(yù)定時(shí)間取花粉,每次取5朵,使用TTC(0.5%)法檢測(cè)花粉活性。以染色率表示花粉的活力:

花粉活力=紅色花粉數(shù)/觀察花粉總數(shù)×100%

柱頭的可授性檢驗(yàn)采用過(guò)氧化氫-聯(lián)苯胺法(1%聯(lián)苯胺∶3%過(guò)氧化氫∶水=4∶11∶22,體積比)。若柱頭具有可授性,則周?chē)霈F(xiàn)藍(lán)色并有大量氣泡產(chǎn)生[15]。

1.2.3 雜交指數(shù)估算 按照Dafni[16]的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行花序直徑、花朵大小和開(kāi)花行為的測(cè)量及繁育系統(tǒng)的評(píng)判:(1)花朵或花序直徑:<1 mm記為0;1～2 mm記為1;2～6 mm記為2;> 6 mm記為3;(2)花藥開(kāi)裂時(shí)間與柱頭可授期之間的時(shí)間間隔:同時(shí)或雌蕊先熟記為0;雄蕊先熟記為1;(3)柱頭與花藥的空間位置:同一高度記為0;空間分離記為1。

三者之和為OCI值。OCI=0時(shí),繁育系統(tǒng)為閉花受精;OCI=1時(shí),繁育系統(tǒng)為專(zhuān)性自交:OCI=2時(shí),繁育系統(tǒng)為兼性自交;OCI=3時(shí),繁育系統(tǒng)為自交親和,有時(shí)需要傳粉者;OCI=4時(shí),繁育系統(tǒng)為部分自交親和,異交,需要傳粉者。

1.2.4 花粉/胚珠比(P/O) 隨機(jī)選取花蕾尚未開(kāi)裂的花朵30個(gè),用1 mol·L-1HCl在60 ℃條件下水解1 h去除藥壁,花粉粒懸浮液定容至10 mL,用微量移液器吸取2 μL懸浮液于顯微鏡下觀察,統(tǒng)計(jì)花粉量,重復(fù)10次。取子房在體視顯微鏡下用解剖刀剖開(kāi),統(tǒng)計(jì)胚珠數(shù),重復(fù)20次。用平均每朵花的花粉量除以平均每朵花的胚珠數(shù)得到花粉/胚珠比P/O。按Cruden[17]的標(biāo)準(zhǔn):P/O為2.7～5.4時(shí),繁育系統(tǒng)為閉花受精;P/O為18.1～39.0時(shí),繁育系統(tǒng)為專(zhuān)性自交;P/O為31.9～396.0時(shí),繁育系統(tǒng)為兼性自交;P/O為244.7～2 588.0時(shí),繁育系統(tǒng)為兼性異交;P/O為2 108.0～195 525.0時(shí),繁育系統(tǒng)為專(zhuān)性異交[18]。

1.2.5 訪花昆蟲(chóng) 在異裂菊屬植物的盛花期,選晴天觀察整個(gè)居群的昆蟲(chóng)訪花情況,觀察記錄單花訪花昆蟲(chóng)的種類(lèi)和數(shù)量、昆蟲(chóng)訪問(wèn)單花時(shí)間長(zhǎng)度和訪花頻率。不定時(shí)捕捉訪花昆蟲(chóng)作憑證標(biāo)本[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 開(kāi)花物候、花部特征和開(kāi)花動(dòng)態(tài)

2.1.1 開(kāi)花物候 連續(xù)2年觀察發(fā)現(xiàn),異裂菊屬5個(gè)種之間開(kāi)花物候之間存在較大差異。絹葉異裂菊的花期最早,5月中旬為現(xiàn)蕾期,6月下旬為開(kāi)花旺期,7月中為開(kāi)花末期,7月至10月為結(jié)實(shí)期。小花異裂菊的花期較絹葉異裂菊的花期遲20～30 d左右,兩者的花期都為2個(gè)月左右。柳州異裂菊6月初現(xiàn)蕾,8月上旬為開(kāi)花旺期,8月底為開(kāi)花末期?；ㄆ诮Y(jié)束時(shí)間較絹葉和小花異裂菊遲約1個(gè)月。凹脈異裂菊和異裂菊的花期基本一致,6月底為現(xiàn)蕾期,8月初為始花期,10月為開(kāi)花旺期,12月為開(kāi)花末期,整個(gè)花期持續(xù)約5個(gè)多月。異裂菊屬種子成熟時(shí)間與花期重合,開(kāi)花旺期時(shí)已有部分種子成熟,種子成熟期仍有零星的開(kāi)花(表1,圖1)。

2.1.2 花部形態(tài)特征觀察 (1)小花異裂菊 總苞鐘狀圓柱形,長(zhǎng)約8.12 mm,寬約2.26 mm,4層,外層長(zhǎng)約2.18 mm,中層長(zhǎng)約2.93 mm,內(nèi)層長(zhǎng)約4.01 mm。雌花邊緣1層,4～5個(gè),管長(zhǎng)約2.53～4.12 mm,舌片極小,花柱高于花面約0.49 mm。兩性花位于中間,4個(gè),管長(zhǎng)約6.18 mm,舌片長(zhǎng)約1.07 mm,花柱高于舌片約2.15 mm。

(2)絹葉異裂菊 總苞鐘狀圓柱形,長(zhǎng)約7.66 mm,寬約3.14 mm,總苞片4層,外層長(zhǎng)約2.11 mm,中層長(zhǎng)約2.50 mm,內(nèi)層長(zhǎng)約3.17 mm。雌花位于邊緣1層,4～5個(gè),管長(zhǎng)約3.46 mm,舌片長(zhǎng)約0.32 mm,花柱高于舌片約0.84 mm。兩性花位于中間,5～6個(gè),花冠管狀,管長(zhǎng)約5.17 mm,舌片長(zhǎng)約1.01 mm,花柱高于舌片約2.16 mm。

表1 異裂菊屬開(kāi)花物候

圖1 柳州異裂菊開(kāi)花過(guò)程

(3)柳州異裂菊 總苞長(zhǎng)約10.3 mm,寬約2.58 mm,4～5層,外層長(zhǎng)約2.72 mm,中層長(zhǎng)約3.32 mm,內(nèi)層長(zhǎng)約4.22 mm。雌花邊緣1層,3～4個(gè),管長(zhǎng)約3.76 mm,舌片約5 mm,花柱高于舌片0.6 mm。兩性花位于中間,3～4個(gè),管長(zhǎng)5.18～6.33 mm,舌片長(zhǎng)約5 mm,柱頭高于舌片約2.58 mm。

(4)凹脈異裂菊 總苞長(zhǎng)約8.59 mm,寬約2.13 mm,4～5層,外層長(zhǎng)約4.29 mm,中層長(zhǎng)約3.71 mm,內(nèi)層長(zhǎng)約2.69 mm。雌花邊緣1層,4個(gè),管長(zhǎng)約3.93 mm,舌片極小,柱頭高于花面約0.81 mm。兩性花位于中間,4～5個(gè),管長(zhǎng)約5.52 mm,舌片長(zhǎng)約1.02 mm,柱頭高于花面約0.75 mm。

(5)異裂菊 總苞長(zhǎng)約10.46 mm,寬約2.36 mm,5層,外層長(zhǎng)約5.97 mm,中層長(zhǎng)約3.64 mm,內(nèi)層長(zhǎng)約2.93 mm。雌花邊緣1層,多為4個(gè),管長(zhǎng)約5.48 mm,柱頭高于花藥長(zhǎng)約1.71 mm。兩性花位于中間,2～4個(gè),管長(zhǎng)約4.84 mm,柱頭高于花藥長(zhǎng)約1.24 mm。

2.1.3 開(kāi)花動(dòng)態(tài) 異裂菊屬為頭狀花序,單生于枝端葉腋或2～3個(gè)簇生于莖或分枝的頂端。開(kāi)花順序?yàn)閺纳系较?花序頂端最先開(kāi)放,然后漸及于兩側(cè)開(kāi)放。主干上的各枝節(jié)或主干枝節(jié)的副枝節(jié)上的花開(kāi)放無(wú)一定的順序。邊緣花為雌性單性花,中間為兩性花。邊緣雌性花先開(kāi),在兩性花開(kāi)花前,雌性花已有2～3個(gè)柱頭展開(kāi)。兩性花開(kāi)放時(shí)間不一,一般2～3個(gè)同時(shí)先開(kāi),持續(xù)3 d左右,1～2個(gè)后續(xù)開(kāi)放。兩性花開(kāi)花后,柱頭有很多花粉,花柱和柱頭呈亮黃色。約18 h后花粉明顯減少,花柱開(kāi)始變?yōu)辄S褐色。約24 h后,花柱僅有少量花粉,呈青色,花柱絕大部分變?yōu)辄S褐色。40 h后,基本無(wú)花粉,花藥變?yōu)闇\綠色,花柱全部變?yōu)楹稚?花藥前段分叉明顯。

2.2 花粉活力和柱頭可授性

異裂菊屬花粉在花藥開(kāi)裂時(shí)花粉活力處于最強(qiáng)狀態(tài),此后隨著時(shí)間的推移花粉活力逐漸下降,18 h后僅剩少量花粉,剩余的花粉基本無(wú)活力。柱頭在花藥開(kāi)裂前具有可授性,花藥開(kāi)裂后2 h左右柱頭可授性最強(qiáng),隨著時(shí)間推移柱頭可授性下降,可授性可持續(xù)到開(kāi)花后48 h左右(表2)。

2.3 雜交指數(shù)

異裂菊屬花序直徑全部大于6 mm,OCI記為3;雌蕊先熟,OCI記為0;花藥與柱頭空間分離,OCI記為1。所以,異裂菊屬的雜交指數(shù)(OCI)為4。按照Dafni(1992)的標(biāo)準(zhǔn)判斷:異裂菊屬的有性繁育系統(tǒng)為部分自交親和,異交,需要傳粉者。

2.4 花粉胚珠比

表3顯示,異裂菊屬平均每朵花的花粉數(shù)在1 450～2 250粒之間,胚珠數(shù)每朵花1個(gè),P/O值為1 450～2 250。按照Cruden(1977)的標(biāo)準(zhǔn),異裂菊屬的繁育系統(tǒng)為兼性自交或兼性異交。

2.5 訪花與傳粉昆蟲(chóng)

異裂菊屬的訪花昆蟲(chóng)主要有眼蝶科稻眉眼蝶(MycalesisgotamaMoore)、寄蠅科日本追寄蠅(Exoristajaponica)、食蚜蠅科灰?guī)Ч苁逞料?Eri-staliscerealis)、胡蜂科黑尾胡蜂(Vespaducalis)、蟻科哀弓背蟻(CamponotusdolendusForel)、灰蝶科亮灰蝶[(Lampidesboeticus(Linnaeus)]、麗蠅科麗蠅(Calliphoridae)、蝽科大臭蝽[Metonymiaglandulosa(Wolff)]等。觀測(cè)結(jié)果顯示異裂菊屬的傳粉昆蟲(chóng)主要是食蚜蠅科灰?guī)Ч苁逞料壓秃淇坪谖埠涞取?/p>

表3 異裂菊屬花粉-胚珠比

表2 異裂菊屬花粉活力和柱頭可授性

注:A.花粉活力;B.柱頭可授性;+++表示柱頭具最強(qiáng)可授性;++柱頭具較強(qiáng)可授性;+表示具有可授性。

Note:A.Pollen activity;B.Stigma receptivity;+++ means stigmas have the highest receptivity;++ means stigmas have the higher receptivity;+ means sigmas have receptivity.

圖2 主要傳粉昆蟲(chóng)訪花統(tǒng)計(jì)

由圖2可知,昆蟲(chóng)訪花集中在10:00～14:00 期間,訪花高峰期在中午10:00～12:00。食蚜蠅和黑尾胡蜂等訪花時(shí),頭腹部可以接觸到花藥,成熟的花粉粒粘附在昆蟲(chóng)頭腹部,昆蟲(chóng)離開(kāi)時(shí)花粉即被帶走。昆蟲(chóng)每次可連續(xù)訪問(wèn)多朵花,每朵花訪問(wèn)時(shí)間約為2～10 s。

3 討 論

異裂菊屬為頭狀花序,平均9朵單花聚合在一起組成,單生于枝端葉腋或2～3個(gè)簇生于莖或分枝的頂端。異裂菊屬在開(kāi)花過(guò)程中,花的顏色由淡黃色漸變成褐色,花冠較小,不具芳香氣味,單花壽命為2～3 d不等,單花開(kāi)放不同步。這種集成花序結(jié)構(gòu)的花朵對(duì)昆蟲(chóng)的吸引比單花效應(yīng)的總和要高[20],開(kāi)花持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)且開(kāi)花不同步。一方面保證植株在較長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)能成功完成異花傳粉受精過(guò)程而保證生殖成功,另一方面也可降低花期惡劣的自然環(huán)境對(duì)其生殖成功造成的不良影響,成為其長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境影響所形成的一種生殖策略,這與許多研究結(jié)果相吻合[2,21-22]。

按照Dafni等建議的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行OCI測(cè)定,異裂菊屬的繁育系統(tǒng)為異交、部分自交親和、需要傳粉者;依據(jù)Cruden以花粉/胚珠比評(píng)判繁育系統(tǒng)的標(biāo)準(zhǔn),異裂菊屬的繁育系統(tǒng)屬于兼性異交類(lèi)型。2種方法檢測(cè)到的繁育系統(tǒng)結(jié)果基本一致。異裂菊屬的繁育系統(tǒng)為異交、部分自交親和、需傳粉者。

自交不親和、雌雄異位和雌雄異熟是促進(jìn)異交,避免單花自交的重要機(jī)制[22]。異裂菊屬具有保證異交進(jìn)行的許多特征,由于雌花不產(chǎn)生花粉,雌花和兩性花分離,降低了花粉落置在雌花柱頭上自交的比例。而且,在異裂菊屬中雌花位于兩性花的邊緣一輪,傳粉昆蟲(chóng)的運(yùn)動(dòng)方式是由外向內(nèi),邊緣的雌花由于被訪花的傳粉者優(yōu)先訪問(wèn)其異交率增大[23]。

從柱頭的可授性強(qiáng)弱變化與花粉活性變化規(guī)律來(lái)看,在異裂菊屬花藥剛開(kāi)裂前,雌花的柱頭已經(jīng)成熟。當(dāng)兩性花的花藥開(kāi)始枯萎時(shí),柱頭都具有微弱可授性。由此看出柱頭的可授性好,花粉活力較差,其柱頭具有可授性時(shí)期與花粉成熟期具有部分重疊期,雌蕊的成熟先于雄蕊,其適應(yīng)異花傳粉的機(jī)制。

異裂菊屬的主要有效傳粉媒介為食蚜蠅科灰?guī)Ч苁逞料壓秃淇坪谖埠涞壤ハx(chóng),訪花主要集中在10:00～12:00。許多因素如光照、大風(fēng)、溫度、陰雨天氣等都可以影響訪花者的數(shù)量、行為和頻率并進(jìn)而影響植物的傳粉和結(jié)實(shí)。食蚜蠅和胡蜂的活動(dòng)受氣候條件的影響明顯,上午12:00前數(shù)目較多,活動(dòng)頻率相對(duì)高,當(dāng)溫度升高和光照增強(qiáng)后,訪問(wèn)頻率低。異裂菊屬分布于石灰?guī)r石山山頂,其開(kāi)花期山頂溫度可以高達(dá)40 ℃左右且持續(xù)時(shí)間長(zhǎng),光照強(qiáng)烈,白天和夜晚的風(fēng)速都相對(duì)較高。石灰?guī)r石山山頂氣候下影響傳粉的主要?dú)庀笠蜃邮秋L(fēng)速和溫度。強(qiáng)風(fēng)和高溫會(huì)導(dǎo)致柱頭表面干燥和花蜜快速蒸發(fā),使傳粉者的活動(dòng)減少。如果盛花期遇到持續(xù)陰雨天氣,雨水會(huì)沖掉花粉并使昆蟲(chóng)活動(dòng)減少。氣象因素可能還會(huì)影響生境昆蟲(chóng)區(qū)系,進(jìn)而影響訪花者的種類(lèi)和數(shù)量。表明異裂菊屬具有不穩(wěn)定的傳粉環(huán)境,成為異裂菊屬能否成功傳粉的重要影響因子[2]。

自交衰退作為物種的瀕危機(jī)制的重要原因已在很多物種中有過(guò)報(bào)道[24]。一方面,異裂菊屬的雌雄同花可進(jìn)行自發(fā)自交,另一方面,傳粉昆蟲(chóng)也可對(duì)異裂菊屬進(jìn)行協(xié)助自交。異裂菊屬居群僅分布于石灰?guī)r石山山頂部分,兩個(gè)居群之間距離較遠(yuǎn)。傳粉昆蟲(chóng)很難在不同居群之間進(jìn)行飛行。異裂菊屬居群的植株數(shù)量一般在10～50之間,其中只有部分開(kāi)花,昆蟲(chóng)隨機(jī)的訪花方式極易引起同株異花授粉,從而導(dǎo)致自交。異裂菊屬自然分布十分狹窄,居群規(guī)模很小,長(zhǎng)期的自交在一定程度上導(dǎo)致居群遺傳多樣性降低[21]。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),異裂菊屬小苗非常少,表明其居群自然更新能力很差,暗示異裂菊屬可能存在近交衰退[2]。異裂菊屬的有性繁殖能力低,種群復(fù)壯最主要的途徑就是提高有性繁殖能力。因此,保存現(xiàn)有異裂菊屬居群面積或者人工促進(jìn)居群內(nèi)與居群間的傳粉,增加后代的基因雜合度,可在很大程度上達(dá)到復(fù)壯種群的目的。

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(編輯:潘新社)

Study on the Floral Biology and Breeding System ofHeteroplexisPlants

SHI Yancai,ZOU Rong,TANG Jianmin,CHEN Zongyou,CHAI Shengfeng,WEI Xiao*

(Guangxi Institute of Botany,Guangxi Zhuangzu Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences,Guilin,Guangxi 541006,China)

Field investigation was performed on the floral syndrome,pollination characteristics,pollinator behaviors and breeding system ofHeteroplexisby continuous observations,TTC method,Benzidine-H2O2method,out-crossing index,pollen-ovule ratio.The result as follows:(1)Under natural conditions,the flowering stage ofHeteroplexisvernonioideswas about 60 days from April to June,HeteroplexismicrocephalaandHeteroplexisincanawere about 60 days from April to August,HeteroplexisimpressinerviaandHeteroplexisvernonioideswere about 150 days from August to December.The life span of a single flower was about 3 days and the inflorescence was 5 days.(2)Pollen had vigor after the 1-18 h of anthesis.Stigma was receptive after 48 hours of anthesis.The out-crossing index was 4,P/O was 1 450-2 250.The breeding system of five species were given priority to out-crossing,part self-compatibility,insects pollinator dependent.(3)Eristalis cerealis and vespa ducalis are effective pollinators.The visiting frequency showed triple-climax was 10:00-12:00 and the visiting time was 2-10 s per flower.

Heteroplexis;floral syndrome;out crossing index;pollen-ovule ratio;breeding system

1000-4025(2015)04-0824-06

10.7606/j.issn.1000-4025.2015.04.0824

2014-10-27;修改稿收到日期:2015-03-05

廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2013GXNSFBA019054;2014GXNSFAA118093);廣西植物研究所基本業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(桂植業(yè)12011)

史艷財(cái)(1984-),男,碩士,助理研究員,主要從事保護(hù)生物學(xué)和藥用植物引種馴化研究。E-mail:shiyancainan@163.com

*通信作者:韋 霄,研究員,主要從事保護(hù)生物學(xué)研究。E-mail:weixiao@gxib.cn

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A