侯 珺，肖菲菲，張延龍＊，牛立新，閆奕心

（1西北農林科技大學風景園林藝術學院，陜西楊陵712100；2陜西省林木種苗工作站，西安710000）

中國野生百合葉表皮特征及系統學意義

侯 珺1，肖菲菲1，張延龍1＊，牛立新1，閆奕心2

（1西北農林科技大學風景園林藝術學院，陜西楊陵712100；2陜西省林木種苗工作站，西安710000）

利用光學顯微鏡和掃描電鏡對20個野生百合種或變種的葉表皮進行了系統觀察和比較分析，結果表明：（1）20種野生百合氣孔器均分布于葉片遠軸面，氣孔器的長軸與遠軸面細胞長軸方向一致，均位于遠軸面細胞的端點處。氣孔器形狀從長橢圓形到近圓形不等；保衛(wèi)細胞均為腎形，無副衛(wèi)細胞，保衛(wèi)細胞表面角質層均具條紋；表皮細胞角質層近于光滑或具條紋，均具蠟質，蠟質紋飾呈膜片狀晶體或顆粒狀；氣孔密度、氣孔器大小、近軸面遠軸面細胞、垂周壁樣式差異較大。（2）聚類分析表明，蘭州百合、川百合、卷丹百合、紫斑百合、乳頭百合、寶興百合、山丹百合、大理百合、綠花百合、毛百合和有斑百合聚為類群Ⅰ；淡黃花百合、岷江百合和玫紅百合3個野生種聚為類群Ⅱ；青島百合單獨為類群Ⅲ；宜昌百合、紫脊百合、通江百合、百合和野百合聚為類群Ⅳ，聚類結果總體上支持形態(tài)學分類的結果。（3）葉表皮形態(tài)對于區(qū)分野生百合不同種具有重要的分類學價值。

野生百合；葉表皮特征；系統分類

全世界的百合屬（Lilium）植物約有90余種，大多數種分布在北半球的溫帶和寒帶地區(qū)，少數種分布在熱帶高海拔山區(qū)，中國為世界百合起源中心，約46種18個變種［1］，分布于27個省、市、自治區(qū)［2］。陜西、四川、云南、甘肅、山東五省自然分布區(qū)廣，自然環(huán)境多變，是中國野生百合分布較多的省份。

雖然野生百合種植資源豐富，但是對百合屬的屬下類群劃分、起源、進化等問題仍然爭議頗多?，F在國際最常采用的分類系統是Comber［3］依據15個形態(tài)特征建立的，他將百合屬分為7組?！吨袊参镏尽穼俸蠈僦参飫澐譃樗膫€組［2］。Nishikawa等［4］最早對百合屬進行了分子系統學研究，發(fā)現國際分類系統的毛百合組與卷瓣組親緣關系較近，國際分類系統中屬于毛百合組的毛百合被劃分在中國分類系統中的鐘花組。

由于取樣和分子標記選擇的限制，很多分類問題還沒有得到很好的解決，而這些問題就需要借助形態(tài)學來進行深入的討論。但是過去百合屬的形態(tài)學研究往往僅限于經典形態(tài)［5－6］和花粉微形態(tài)［7－8］，對其葉表皮微形態(tài)的研究較少。因為被子植物的葉片形態(tài)多樣性很高，很多研究都將葉片作為研究的依據［9］。植物葉表皮微形態(tài)研究中，氣孔器特征、葉表面紋樣、垂周壁樣式的分類學意義被多次證明［10－12］。近年利用葉表皮形態(tài)研究植物分類問題的報道較多［13－16］。有關百合屬植物葉表皮微形態(tài)的研究資料比較稀少，僅在個別百合種及品種有所報道［17，18］。鑒于中國百合種類豐富多樣，其系統分類資料依然缺乏，個別種類分類界限也存在不確定性，本研究將對收集來自中國5省20個野生百合種或變種的葉表皮微形態(tài)學性狀進行了系統觀察比較，從系統分類學的角度對其性狀進行歸納和總結，并且利用觀察到的性狀對20種野生百合進行分類，以期對百合屬植物的系統分類及其演化關系提供微形態(tài)學證據。

1 材料和方法

1.1 材 料

供試的野生百合材料有20個種或變種，百合鱗莖來自陜西、甘肅、云南、四川和山東?。ū?），由西北農林科技大學牛立新教授鑒定，種植于西北農林科技大學百合資源溫室內，取新鮮葉片作為試驗材料。

1.2 方 法

將新鮮野生百合葉片中部橫切為寬5mm的小塊，投入30%H2O2與醋酸1∶1混合液中，60℃溫箱放置10～15h，待葉片泡至發(fā)白取出，蒸餾水沖洗，剝離表皮，用番紅染色后封片。在Leica DM 750光學顯微鏡下觀察、拍照。

將野生百合葉片用刀片切成5×5mm2小塊，4%戊二醛中浸泡，置于4℃冰箱中過夜。隨后用pH值6.8，濃度0.1mol·L－1的磷酸緩沖液浸洗4次，每次8min。系列酒精脫水后，乙酸異戊酯置換2次，每次15min。在K850型CO2臨界點干燥儀中干燥4h，用導電膠粘貼于樣品臺上，經E－1045型離子濺射儀噴金處理，在S－4800型場發(fā)射掃描電子顯微鏡下觀察、拍照。

在100倍光學顯微鏡下隨機截取10個1mm2野生百合下表皮視野，統計單位面積內氣孔器數量。隨機選取10個氣孔器、10個近軸面細胞、10個遠軸面細胞和10個葉邊緣細胞，分別測量氣孔器長度、寬度，近軸面、遠軸面細胞長度、寬度，葉邊緣細胞長度、寬度。觀察近軸面及遠軸面垂周壁式樣，根據波浪程度不同分為平直狀、近平直、淺波狀和深波狀，并且觀察葉表皮上是否有乳突出現及氣孔器類型。

利用SPSS軟件對氣孔密度（單位面積氣孔器數），氣孔器長度、寬度，近軸面細胞長度、寬度，遠軸面細胞長度、寬度，葉邊緣細胞長度、寬度的平均值等定量數據及近軸面和遠軸面垂周壁式樣等定性數據進行標準化轉換后，采用歐氏距離和類平均法進行聚類分析。定性數據中有序多態(tài)變量根據垂周壁式樣的波動大小順序，分別將“平直狀”、“近平直”、“淺波狀”、“深波狀”賦值為“0”、“1”、“2”、“3”。將11種性狀的數量值導入SPSS軟件，進行聚類分析。

2 結果與分析

2.1 氣孔器特征

用電子顯微鏡和掃描電子顯微鏡對20種百合氣孔器進行觀察。結果表明，供試的20個百合的氣孔器均分布于葉片遠軸面，氣孔器的長軸與遠軸面細胞長軸方向一致，均位于遠軸面細胞的端點處，保衛(wèi)細胞均為腎形，無副衛(wèi)細胞，氣孔器形狀從長橢圓形到近圓形不等（圖版Ⅰ，表2）。

野生百合氣孔外拱蓋內緣可分為2類：氣孔外拱蓋內緣淺波狀，如青島百合、通江百合、岷江百合、淡黃花百合、野百合、百合、玫紅百合、山丹百合、綠花百合、乳頭百合（依次為圖版Ⅰ，1～10）；氣孔外拱蓋內緣近平滑，如紫脊百合、宜昌百合、有斑百合、毛百合、寶興百合、卷丹百合、川百合、大理百合、蘭州百合、紫斑百合（依次為圖版Ⅰ，11～20）。

20種百合氣孔密度及大小差異較大，氣孔密度為16.7～59.1個·mm－2，其中紫脊百合氣孔密度最大，玫紅百合氣孔密度最小；野生百合氣孔器長為54.69～82.46μm，寬為33.85～69.60μm，其中玫紅百合氣孔器大小最大，綠花百合最?。ū?）。

2.2 葉片表皮細胞特征

2.2.1 葉表皮細胞形態(tài)、大小及垂周壁樣式 觀察圖版Ⅱ與圖版Ⅲ發(fā)現，野生百合葉片近軸面和遠軸面細胞均為近長方形，細胞垂周壁呈凹凸鑲嵌，無細胞間隙，屬嵌合式排列方式。不同種葉表皮細胞的大小差異較大（表3），近軸面細胞大小為（138.52～531.34）μm×（49.35～118.95）μm，其中青島百合近軸面細胞最大，紫脊百合最?。贿h軸面細胞大小為（247.99～576.27）μm×（33.73～95.07）μm，其中青島百合遠軸面細胞最大，紫脊百合最小。百合葉邊緣細胞為梭形，大小存在差異，葉邊緣細胞大小為（104.93～301.00）μm×（57.75～91.82）μm，其中岷江百合葉邊緣細胞最大，紫脊百合最小。葉片表皮細胞的垂周壁根據垂周壁凹凸程度的不同可分為4類（表4），平直狀（圖版Ⅱ，1～7；圖版Ⅲ，1～2）、近平直（圖版Ⅱ，8～13；圖版Ⅲ，3～12）、淺波狀（圖版Ⅱ，14～17；圖版Ⅲ，13～15）和深波狀（圖版Ⅱ，18～20；圖版Ⅲ，16～20）。有斑百合、蘭州百合、岷江百合和川百合葉邊緣細胞上存在乳狀突起，其他種百合未見乳狀突起（表3）。

2.2.2 葉表皮細胞角質層類型及蠟質紋飾 保衛(wèi)細胞表面角質層均具條紋（表4，圖版Ⅰ），根據表皮細胞角質層特點（表4）可將角質層分為近于光滑（圖版Ⅰ，2～4、7、10～12、17、19、20；圖版Ⅳ，1～9）和具條紋（圖版Ⅰ，1、5、6、8、9、13～16、18；圖版Ⅳ，10～20）2種類型。

Barthlott等［19］通過對種子植物約1.3萬多種葉表面蠟層超微結構進行電鏡分析，將蠟質在葉表結晶形態(tài)歸納為柱狀、條狀、片狀、管狀等23個類型，本試驗觀察發(fā)現野生百合表皮細胞均具蠟質，蠟質紋飾有2種，膜片狀晶體（membranous platelets）（圖版Ⅴ，1～14）和顆粒狀晶體（platelets）（圖版Ⅴ，15～20）。

2.3 聚類分析

選取氣孔密度，氣孔器長，氣孔器寬，近軸面細胞長、細胞寬，遠軸面細胞長、細胞寬，葉邊緣細胞長、細胞寬，近軸面垂周壁式樣、遠軸面垂周壁式樣等11個性狀，對20個不同百合種類的聚類分析結果（圖1）顯示，在組間連接距離16的水平上，可分為4個類群：

類群Ⅰ：包括卷瓣組的蘭州百合、川百合、卷丹百合、紫斑百合、乳頭百合、寶興百合、山丹百合、大理百合和綠花百合，鐘花組的毛百合、有斑百合，共11個野生種。這些種的共同特征是其近軸面和遠軸面的垂周壁樣式均波動小，波動程度處于平直狀和近平直狀之間。

類群Ⅱ：包括百合組的淡黃花百合和岷江百合，鐘花組的玫紅百合，共3個野生種。其共同特征為氣孔器密度小，近軸面和遠軸面垂周壁樣式波動小，大部分都為平直狀。

類群Ⅲ：僅有輪葉組的青島百合1個野生種，其氣孔器密度較小，近軸面和遠軸面細胞面積均較大，且兩面細胞垂周壁樣式均波動很大，波動程度屬深波狀。

類群Ⅳ：百合組的宜昌百合、紫脊百合、通江百合、百合和野百合5個野生種。其共同特征為氣孔器密度較大，近軸面和遠軸面垂周壁樣式波動大，波動程度均為淺波狀或深波狀。

3 討 論

3.1 葉表皮形態(tài)特征及演化趨勢

從研究結果來看，20種野生百合的葉表皮微形態(tài)性狀具有很多相同的特征，氣孔器均分布于葉片遠軸面，氣孔器的長軸與遠軸面細胞長軸方向一致，均位于遠軸面細胞的端點處，保衛(wèi)細胞均為腎形，表面角質層均具條紋，無副衛(wèi)細胞。這些方面表現出來的共同特征，說明供試植物是一個自然分類群。

20種野生百合葉表皮形態(tài)又表現出豐富的多樣性。氣孔器形狀從長橢圓形到近圓形不等。在種的水平上來說，野生百合氣孔密度從16.7個／mm2到59.1個／mm2不等，不同種的氣孔器大小也大不相同。近軸面細胞變化范圍為（138.52～531.34）μm×（49.35～118.95）μm，遠軸面細胞變化范圍為（247.99～576.27）μm×（33.73～95.07）μm，葉邊緣細胞變化范圍為（104.93～301.00）μm×（57.75～91.82）μm。種間的細微結構不盡相同，差異還是較為明顯的。

氣孔密度在屬下組的劃分中也起著一定的作用，如百合組大部分種（宜昌百合、紫脊百合、通江百合、百合和野百合）和輪葉組（青島百合）的氣孔密度較大。觀察表皮細胞角質層特點，可將角質層分為近于光滑和具條紋2種類型，上下表皮細胞角質層類型基本一致，以下軸面表皮細胞角質層來說，百合組多數種（紫脊百合、宜昌百合、淡黃花百合、野百合、百合）表皮細胞角質層具條紋，卷瓣組表皮細胞角質層近于光滑或具條紋，鐘花組遠軸面表皮角質層近于平滑，輪葉組的青島百合表皮細胞角質層具條紋，因此表皮細胞角質層能夠體現出野生百合傳統分類組之間的差異。

觀察結果顯示野生百合表皮細胞均具蠟質，蠟質紋飾呈膜片狀晶體或顆粒狀，多數野生百合表皮蠟質紋飾呈膜片狀晶體，個別種（有斑百合、毛百合、川百合、蘭州百合和乳頭百合）蠟質紋飾呈顆粒堆積狀。

葉片表皮細胞的垂周壁根據垂周壁凹凸程度的不同可分為4類，平直狀、近平直、淺波狀和深波狀，從組的水平上來說，卷瓣組和鐘花組葉表皮細胞垂周壁均為平直狀或近平直狀；百合組的野生百合葉表皮細胞垂周壁均為淺波狀至深波狀；輪葉組的青島百合垂周壁樣式為深波狀，組之間區(qū)別明顯。依據葉表皮細胞垂周壁式樣為平直是原始性狀，淺波狀為衍生狀，深波狀是較進化的推論，由此推論百合屬各組的演化趨勢為：卷瓣組、鐘花組→百合組→輪葉組。

3.2 葉表皮特征與環(huán)境的關系

氣孔器是植物進行水分和氣體交換的通道，氣孔調節(jié)是植物抵御逆境脅迫、適應環(huán)境的有效策略。百合屬植物的氣孔器集中于下表皮，因此其不易受到直接的機械傷害，避免陽光直射而減少氣孔蒸騰。所觀察的野生百合表皮均具蠟質，它是由葉表皮細胞通過分泌作用形成的，覆蓋在百合葉面形成保護層，從而使表皮具有一定的保水性，減少體內水分蒸騰，并能夠防止病菌侵入，使其更加適應生長環(huán)境。

氣孔密度在一定程度上反映了植物對環(huán)境的適應性，環(huán)境越干旱，氣孔密度越大［20］。所觀察的野生種中，氣孔密度小于40個·mm－2的種有青島百合、通江百合、岷江百合、淡黃花百合、玫紅百合、有斑百合、毛百合、山丹百合、寶興百合、川百合、紫斑百合和乳頭百合，這些種多來自云南、山東、四川三省氣候濕潤多雨的地區(qū)；氣孔密度大于40個· mm－2的種有紫脊百合、宜昌百合、野百合、百合、卷丹百合、大理百合、蘭州百合和綠花百合，這些種多來自于陜西和甘肅省，相較云南、山東、四川三省干旱少雨，明顯地體現出環(huán)境濕度與氣孔密度的相關性。

3.3 野生百合親緣關系鑒定

現如今多數研究是從分子角度對植物進行分類，雖然能從基因水平達到分類效果，但無法直接應用到實際植物鑒別中去［21］。而通過植物葉表皮特征進行分類相對來說是一種直觀可用的方法。通過對20種野生百合的聚類分析，卷瓣組全部聚為一類，輪葉組自成一類，百合組大多數種聚為一類，聚類結果大致上與形態(tài)學分類一致。

分類結果將鐘花組2個野生種與卷瓣組所有種聚為一類，根據國際野生百合形態(tài)學分組，屬于中國野生百合分組鐘花組（Sect.Lophophorum）的有斑百合被劃分在國際分組的卷瓣組（Sect.Sinomartagon）。毛百合被放入一個中國分組中沒有的毛百合組（Sect.Daurolirion）中。在Michael等［22］的百合進化樹圖中，鐘花組的毛百合與卷瓣組的卷丹、山丹劃在一個進化樹的分支上，Lee［23］通過DNA測序研究了朝鮮百合屬植物進化分支，聚類結果中第6分支將毛百合組與大多數的卷瓣組百合聚為一類，由此說明毛百合組與卷瓣組百合之間親緣關系較近。智麗等［24］在對中國23個野生種百合通過SRAP分子標記對其進行遺傳多樣性研究，聚類結果也顯示毛百合與卷瓣組聚為一類。由此可見，鐘花組的有斑百合和毛百合與卷瓣組聚為一類，是符合野生百合形態(tài)學和分子學分類的。

另外，在組間連接距離20水平上，可將百合組的岷江百合和淡黃花百合與卷瓣組野生百合聚為一類，由這一聚類結果可以看出百合組與卷瓣組存在基因交流。

3.4 野生百合葉表皮形態(tài)的分類學意義

觀察結果顯示氣孔密度、葉表皮角質層類型以及葉表皮蠟質紋飾都能夠體現野生百合種與種、組與組之間的差別，另外通過氣孔密度，氣孔器長、寬，近軸面細胞長、細胞寬，遠軸面細胞長、細胞寬，葉邊緣細胞長、細胞寬，近軸面垂周壁式樣、遠軸面垂周壁式樣等11個性狀能夠將野生百合進行分類，且分類結果與傳統分類結果基本一致，揭示了野生百合種間的親緣關系以及傳統分類中有爭議種的歸類。

利用葉表皮形態(tài)進行百合資源的分類研究不僅可以體現百合屬植物的共同特征，還可以體現種間與組間的差異性。因此認為，葉表皮形態(tài)對于野生百合系統分類具有重要的價值。

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（編輯：潘新社）

Structural Characters of Leaf Epidermis and Their Systematic Significance in the 20Wild LiliumSpecies of China

HOU Jun1，XIAO Feifei1，ZHANG Yanlong1＊，NIU Lixin1，YAN Yixin2
（1College of Landscape Architecture and Arts，Northwest A＆F University，Yangling，Shaanxi 712100，China；2Forest and Seeding Working Station of Shaanxi Province，Xi’an 710000，China）

Structural characters of leaf epidermis of 20wild Liliumspecies were examined by the optical microscope and the scanning electron microscopy.The results showed that：（1）The stomatas of 20wild lilies are all distributed in abaxial epidermis of their leaf epidermis，which are parallel to the cells of abaxial epidermis，and located in the endpoint of abaxial epidermis cells.They have no accessory cells，and their guard cells are kidney.The type of guard cells cuticle is striate，and the types of epidermis cells cuticle are smooth or striate.The epidermis cells of all species have waxes which have two types，membranous platelets and platelets.There are significant differences between species in stomata density，size of stomata and leaf cells，pattern of anticlinal walls；（2）L.davidii var.willmottiae，L.davidii，L.lancifolium，L.nepalense，L.papilliferum，L.duchartrei，L.pumilum，L.taliense，L.fargesii，L.concolor var.pulchellum，L.dauricum were clustered in the first group and L.sulphureum，L.regale，L.amoenumbelong to the second group while L.tsingtauense formed a distinct group，L.leucanthum，L.leucanthumvar.centifolium，L.sargentiae，L.brownii var.viridulum，L.brownii were clustered in the fourth group using clustering analysis which is accordance with structural characters of leaf epidermis；（3）Structural characters of leaf epidermis play important taxonomic value in distinguishing between different wild lilies.

wild lily；structural characters of leaf epidermis；systematics

Q944.56

A

1000－4025（2015）08－1560－14

10.7606／j.issn.1000－4025.2015.08.1560

2015－03－18；修改稿收到日期：2015－06－02

國家林業(yè)局重點科研項目（2006－73）；陜西省林業(yè)廳項目（陜林計字［2011］70號）；國家自然科學基金（305021110）；西北農林科技大學基本科研業(yè)務費專項資金（Z109021002）。

侯 珺（1990－），女，碩士研究生，主要從事野生百合遺傳多樣性研究。E－mail：346144734＠qq.com

＊通信作者：張延龍，教授，主要從事園林植物資源與育種研究，E－mail：zhangyanlong＠nwsuaf.edu.cn