唐艷萍，文 濤，孫 歆，劉明潔

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，成都611130）

水楊酸（Salicylic Acid，SA），即鄰羥基苯甲酸，是一種植物體內(nèi)產(chǎn)生的簡(jiǎn)單酚類物質(zhì)，參與調(diào)節(jié)植物呼吸代謝、種子萌發(fā)、成花誘導(dǎo)、衰老及抗逆生理等［1－2］。水楊酸可以通過(guò)交互影響一些功能分子或其他信號(hào)分子，參與復(fù)雜的應(yīng)激響應(yīng)，如誘導(dǎo)逆境相關(guān)基因的表達(dá)、激活植物過(guò)敏反應(yīng)和系統(tǒng)獲得性抗性，以及調(diào)節(jié)細(xì)胞抗氧化機(jī)制等，從而增強(qiáng)植物對(duì)生物和非生物脅迫的耐受性［3］。

近年來(lái)，眾多研究表明水楊酸對(duì)植物光合作用有明顯影響，并提出調(diào)節(jié)光合作用是水楊酸提高植物環(huán)境適應(yīng)能力的重要途徑之一［4］。同時(shí)，葉綠體內(nèi)水楊酸異分支酸合成途徑與水楊酸結(jié)合蛋白3（salicylic acid－binding－proteins，SABP3）的 發(fā) 現(xiàn) 揭示出水楊酸與光合作用可能有非常密切的關(guān)系［5－6］。最初認(rèn)為水楊酸是通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)來(lái)影響植物葉片凈光合速率（Pn）的。后來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)水楊酸對(duì)光合碳同化重要酶類1，5－二磷酸核酮糖羧化加氧酶（ribulose－1，5－diphosphate carboxylase／oxygenase，Rubisco）、磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 羧 化 酶（phosphoenolpyruvate carboxylase，PEPC）和 碳 酸 酐 酶（carbonic anhydrase，CA）等 的 活 性 均 有 影 響［7－8］。水楊酸還具有影響植物光合色素含量、調(diào)節(jié)光合電子傳遞和光合能量轉(zhuǎn)化、維持光合器官穩(wěn)定性的作用［9－11］。此外，水楊酸處理的長(zhǎng)期效果還表現(xiàn)為改變?nèi)~片的解剖結(jié)構(gòu)及葉綠體的超微結(jié)構(gòu)。例如，研究發(fā)現(xiàn)水楊酸處理降低了大麥（HordeumvulgareL.）葉片表皮組織和葉肉組織的厚度，尤其降低了上表皮細(xì)胞的寬度和泡狀細(xì)胞的體積，同時(shí)增大了葉綠體體積，使葉綠體基質(zhì)凝固和基粒類囊體膜不同程度地增大，進(jìn)而對(duì)光合作用產(chǎn)生影響［12］。本文將分別從氣孔運(yùn)動(dòng)、光合色素含量、光合機(jī)構(gòu)的性能及光合碳同化酶活性等方面來(lái)討論水楊酸對(duì)光合作用的影響。

1 水楊酸對(duì)植物氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

氣孔是植物體與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的通道，與植物體的光合作用密切相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)水楊酸能促進(jìn)植物氣孔關(guān)閉，且有明顯的劑量效應(yīng)。低濃度的水楊酸處理使植物氣孔開(kāi)度減小以增強(qiáng)對(duì)逆境的適應(yīng)能力，但是高濃度的水楊酸則給植物細(xì)胞造成不可逆的傷害，使氣孔不可逆的關(guān)閉。水楊酸預(yù)處理增加了干旱脅迫導(dǎo)致的銀沙槐（Ammodendronargenteum）氣孔開(kāi)度的降低程度，且相同干旱程度下氣孔孔徑隨著水楊酸濃度的增加而減小［13］，說(shuō)明一定濃度范圍內(nèi)水楊酸濃度的增加可以提高植物的抗旱性。0.001～10mmol·L－1的水楊酸處理蠶豆（ViciafabaL.）表皮，水楊酸誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的作用隨著濃度的升高而增強(qiáng)，且0.01mol／L的水楊酸誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉不可逆，表明高濃度的水楊酸給植物細(xì)胞造成了傷害［14］。但Rai等［15］的研究發(fā)現(xiàn)水楊酸溶液可以誘導(dǎo)鴨跖草（Commelinacommunis）氣孔張開(kāi)，且會(huì)減弱脫落酸（ABA）介導(dǎo)的氣孔關(guān)閉作用。這也許是水楊酸不同的使用濃度、使用方式或者不同環(huán)境產(chǎn)生的差異。另外，水楊酸對(duì)氣孔關(guān)閉的誘導(dǎo)作用還與溶液pH 值有關(guān)，以pH 值分別為8、7、6的水楊酸溶液培養(yǎng)黃瓜（CucumissativusL.），其子葉表皮氣孔開(kāi)度抑制率分別為90.2%、93.8%和96.3% ，表明氣孔開(kāi)度隨水楊酸溶液pH值升高而升高［16］。

關(guān)于水楊酸調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)的信號(hào)機(jī)制（圖1），王棚濤等［17］認(rèn)為活性氧（ROS）信號(hào)特別是H2O2在水楊酸誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉中起著重要作用，水楊酸通過(guò)抑制CAT 活性和誘導(dǎo)NADPH 氧化酶的活性來(lái)誘導(dǎo)蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞H2O2的產(chǎn)生。質(zhì)膜NADPH氧化酶抑制劑二亞苯基碘（DPI）能夠逆轉(zhuǎn)水楊酸對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)向K＋電流的抑制作用，暗示H2O2可能通過(guò)抑制質(zhì)膜內(nèi)向K＋電流而介導(dǎo)水楊酸誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉［11］。Khokon等［18］認(rèn)為在水楊酸誘導(dǎo)擬南芥（Arabidopsisthaliana）氣孔關(guān)閉過(guò)程中NO 也 是ROS的下游信號(hào)。水楊酸誘導(dǎo)胞外對(duì)水楊基羥肟酸（SHAM）敏感的過(guò)氧化酶產(chǎn)生ROS，胞外ROS進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞造成胞內(nèi)ROS的積累，進(jìn)而通過(guò)一氧化氮合酶（NOS）途徑誘導(dǎo)NO的產(chǎn)生［19］。Poór等［20］也發(fā)現(xiàn)低濃度的水楊酸誘導(dǎo)番茄（Solanum lycopericumL.）葉片氣孔關(guān)閉也與胞外ROS產(chǎn)生和NO 的積累有關(guān)，但高濃度的水楊酸誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉卻是由于保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體內(nèi)ROS急劇積累導(dǎo)致光合速率的降低引起的，這與保衛(wèi)細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)糖和淀粉含量變化以及與離子運(yùn)輸相關(guān)的ATP 產(chǎn)量的降低有關(guān)［21］。另外，低濃度水楊酸誘導(dǎo)蠶豆的氣孔關(guān)閉與保衛(wèi)細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)Ca2＋的積累也相關(guān)，水楊酸可誘導(dǎo)胞內(nèi)鈣庫(kù)的Ca2＋流入細(xì)胞質(zhì)進(jìn)而引起氣孔關(guān)閉［22］。

圖1 水楊酸調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)的信號(hào)機(jī)制Fig.1 The regulation signaling of SA on stomatal movement

水楊酸也可通過(guò)與其他植物激素的相互作用來(lái)調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)。水楊酸和乙烯利都可以誘導(dǎo)蠶豆氣孔關(guān)閉，并且兩者能夠相互增強(qiáng)作用強(qiáng)度［23］。脫落酸合成抑制劑氟草酮能阻斷水楊酸誘導(dǎo)的H2O2的積累和胞質(zhì)Ca2＋的升高，進(jìn)而阻斷水楊酸誘導(dǎo)的小麥（TriticumaestivumL.）葉片氣孔關(guān)閉，而外源加入ABA 則可恢復(fù)水楊酸誘導(dǎo)的這些過(guò)程［24］，說(shuō)明植物內(nèi)源ABA 參與了水楊酸誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉。

2 水楊酸對(duì)植物光合色素含量的影響

水楊酸對(duì)植物光合色素含量的影響有明顯的劑量效應(yīng)。低濃度（0.01 mmol·L－1）的水楊酸預(yù)處理小麥種子和芥菜（BrassicajunceaCzern ＆Coss cv.Varuna）葉片能夠顯著提高幼苗的色素含量［25－26］，0～1.00 mmol·L－1水楊酸處理的青蒿（ArtemisiaannuaL.）葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量也顯著升高［9］。但高濃度的水楊酸降低了向日葵（HelianthusannuusL.）的葉綠素和類胡蘿卜含量［27］。Moharekar等［28］報(bào)道水楊酸降低了小麥葉綠素含量和葉綠素a／b值，而促進(jìn)了類胡蘿卜素和葉黃素的生物合成，增強(qiáng)了去環(huán)氧化作用的速率。

在環(huán)境脅迫下，水楊酸能夠減輕植物光合色素含量的下降程度，保持較高的光合速率從而保證植物正常生長(zhǎng)。水楊酸可以減輕干旱脅迫下烤煙（NicotianatabacumL.）葉綠素的分解［29］，提高水分脅迫下扁蓿豆（Melilotoidesruthenica）幼苗葉片葉綠素含量及葉綠素a／b值［30］，增強(qiáng)光合速率。水楊酸能有效抑制NaCl脅迫下番茄幼苗葉綠素和類胡蘿卜素含量的降低，增加春小麥抗鹽品種葉綠素a含量，提高葉綠素a／b值，使鹽脅迫下植株保持較高的光合速率［31－32］。水楊酸顯著提高了高溫脅迫下半夏（PinelliaternataBreit）葉片的葉綠素含量和葉綠素a／b的值［33］，使鎘脅迫下甜瓜（CucumismeloL.）的葉綠素含量恢復(fù)到正常水平［34］。水楊酸對(duì)鎘脅迫下葉綠素的保護(hù)作用可能與其降低鎘脅迫下葉綠素酶活性而促進(jìn)與葉綠素合成相關(guān)的δ－氨基乙酰丙酸和原葉綠素酸脂還原酶復(fù)合體的生物合成相關(guān)［35］。水楊酸還能降低農(nóng)藥百草枯和烯草酮等對(duì)光合色素的破壞。研究發(fā)現(xiàn)0.5mmol·L－1水楊酸預(yù)處理大麥幼苗可減輕百草枯引起的葉綠素含量的降低程度［36］。水楊酸預(yù)處理可以提高烯草酮處理的玉米（ZeamaysL.）光合色素含量，特別提高了保護(hù)其他色素不被氧化損傷的類胡蘿卜素含量，使烯草酮處理的玉米葉片保持較高水平的光合速率［37］。

3 水楊酸對(duì)光合機(jī)構(gòu)性能的影響

3.1 水楊酸保護(hù)光合機(jī)構(gòu)

水楊酸能夠保護(hù)光系統(tǒng)，主要體現(xiàn)在保護(hù)光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）上。Wang等［11］通過(guò)考察熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)OJIP 階段曲線的變化發(fā)現(xiàn)，水楊酸對(duì)熱脅迫和脅迫后恢復(fù)階段PSⅡ的保護(hù)作用是由于水楊酸保護(hù)了PSⅡ放氧復(fù)合體。水楊酸也能夠保護(hù)PSⅡ反應(yīng)中心，逆境對(duì)光合機(jī)構(gòu)破壞的關(guān)鍵部位是葉綠體PSⅡ反應(yīng)中心，其中又以D1蛋白最為敏感，而水楊酸對(duì)D1蛋白有保護(hù)作用。馬培芳等［38］的研究表明水楊酸預(yù)處理能有效抑制高溫強(qiáng)光下D1蛋白的凈降解，保持較高的D1蛋白磷酸化水平，證明水楊酸可通過(guò)調(diào)節(jié)小麥葉綠體D1蛋白的周轉(zhuǎn)，減輕高溫強(qiáng)光脅迫對(duì)葉片光合機(jī)構(gòu)的損傷，從而保證PSⅡ的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。鄭靜靜等［39］的研究也表明水楊酸預(yù)處理不僅能夠抑制高溫強(qiáng)光下小麥葉綠體Deg1蛋白酶和D1蛋白降解，維持較高的PSⅡ原初光化學(xué)效率和凈光合速率，而且加快了脅迫后正常條件下PSⅡ功能的恢復(fù)。除此之外，水楊酸還可通過(guò)提高滲透脅迫下D1蛋白基因psbA、D2蛋白基因psbB和LHC蛋白基因Cab的表達(dá)量來(lái)保護(hù)PSⅡ［40］。

水楊酸對(duì)光合膜也具有保護(hù)作用。光合膜是細(xì)胞內(nèi)所有膜中不飽和脂質(zhì)含量最高的，類囊體膜中高含量的不飽和脂肪酸所提供的適宜程度的膜流動(dòng)性對(duì)親脂化合物的擴(kuò)散有重要作用，這可能是保證光合作用順利進(jìn)行的途徑。Moradkhani等［41］發(fā)現(xiàn)水楊酸處理可以減輕鎘脅迫下不飽和脂肪酸的降低程度，抑制脅迫下不飽和脂肪酸的過(guò)氧化，保證光合膜的流動(dòng)性，從而維持正常的滲透性和穩(wěn)定性，這可能是由于水楊酸提高了植物組織的抗氧化能力。環(huán)境脅迫往往導(dǎo)致過(guò)量活性氧（ROS）的產(chǎn)生，而葉綠體是細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生ROS的主要場(chǎng)所之一，ROS 積累造成的氧化損傷光合膜首當(dāng)其沖。李天來(lái)等［42］對(duì)番茄的研究發(fā)現(xiàn)，噴施水楊酸能夠明顯提高抗氧化酶SOD 和POD 的活性，降低亞高溫脅迫對(duì)細(xì)胞膜的破壞作用，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)使其免受活性氧的傷害。在對(duì)黃瓜、扁蓿豆和花椒（Zanthoxylumbungeanum）的研究中，水楊酸處理能夠提高植物抗氧化能力，保護(hù)植物光合器官免受干旱脅迫的損傷，從而降低干旱脅迫下光合速率的下降程度［43－45］。

3.2 水楊酸調(diào)節(jié)光合電子傳遞和光合能量轉(zhuǎn)化

低濃度的水楊酸使番茄保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體保持較高的電子傳遞速率，而高濃度的水楊酸處理則破壞光合電子傳遞［21］。即水楊酸對(duì)光合電子傳遞的影響有明顯的劑量效應(yīng)，高濃度的水楊酸對(duì)光合電子傳遞不利。Sahu等［46］研究發(fā)現(xiàn)水楊酸能提高圍繞PSⅡ的電子傳遞速率，而對(duì)圍繞PSⅠ的電子傳遞的影響則有顯著的劑量效應(yīng)，低濃度的水楊酸能夠輕微地提高圍繞PSⅠ的電子傳遞速率，高濃度的水楊酸則明顯抑制PSⅠ電子傳遞。Janda等［10］用水楊酸注射煙草葉片發(fā)現(xiàn)，0.1～2mmol·L－1的水楊酸降低了PSⅡ量子產(chǎn)量（ФPSⅡ）和PSⅠ量子產(chǎn)量（ФPSⅠ），但發(fā)現(xiàn)ФPSⅡ的降低程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于ФPSⅠ。通過(guò)P700＋還原動(dòng)力學(xué)發(fā)現(xiàn)ФPSⅠ的降低是由于水楊酸抑制了PSⅠ供體側(cè)到PSⅠ反應(yīng)中心的電子傳遞。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)水楊酸處理增加了P700＋還原動(dòng)力學(xué)慢速階段的振幅，而降低了快速階段的振幅，說(shuō)明水楊酸增強(qiáng)了圍繞PSⅠ的光合環(huán)式電子傳遞而降低了線性電子傳遞。Janda等［10］推測(cè)線性電子傳遞的降低不僅僅與PSⅡ光化學(xué)效率降低有關(guān)，也與水楊酸誘導(dǎo)的細(xì)胞色素b6／f復(fù)合體處PQH2氧化速度的降低相關(guān)。而圍繞PSⅠ環(huán)式電子傳遞的增加則與水楊酸引起的氣孔關(guān)閉、卡爾文循環(huán)受阻導(dǎo)致的NADPH 的積累有關(guān)。水楊酸培養(yǎng)小麥幼苗和注射煙草葉片均會(huì)改變光合電子傳遞，而水楊酸直接處理分離的葉綠體類囊體膜卻不影響光合電子傳遞［10，46］，說(shuō)明水楊酸對(duì)光合電子傳遞的影響是間接的。

同時(shí)，水楊酸能改變光系統(tǒng)對(duì)光能的捕獲效率，還影響光合能量轉(zhuǎn)化。水楊酸處理減輕了低溫弱光下黃瓜葉片、高溫脅迫下半夏PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv／Fm）的降低程度［33，47］，說(shuō)明水楊酸能夠增強(qiáng)逆境下植物葉片PSⅡ反應(yīng)中心的光能捕獲效率，使更多的光能進(jìn)入光合系統(tǒng)。水楊酸提高了黃瓜幼苗葉片的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）［47］，使PSⅡ反應(yīng)中心保持開(kāi)放狀態(tài)，從而使更多的能量被利用，增加光能利用效率。水楊酸和乙酰水楊酸處理降低了黃瓜和長(zhǎng)春 花（Catharanthusroseus）的 非 光 化 學(xué) 淬 滅（NPQ），使干旱、UV－B 輻射等環(huán)境脅迫下的NPQ升高幅度降低［48，49］。說(shuō)明水楊酸能夠降低光合系統(tǒng)能量耗散，使更多的光能用于光化學(xué)反應(yīng)。但高濃度的水楊酸會(huì)減弱光合系統(tǒng)對(duì)能量耗散的調(diào)節(jié)能力，Janda等［10］發(fā)現(xiàn)隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)，水楊酸處理使NPQ 的增加速度降低，推測(cè)其可能與水楊酸對(duì)葉黃素循環(huán)的調(diào)節(jié)相關(guān)。水楊酸處理可使光氧化脅迫下葉黃素循環(huán)庫(kù)增加，耗散過(guò)剩的光能，從而保護(hù)葉片光合機(jī)構(gòu)不受破壞。孫艷等［50］的研究發(fā)現(xiàn)0.2 mmol·L－1的水楊酸處理黃瓜葉片減弱了光氧化脅迫下非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）和葉黃素環(huán)脫環(huán)氧化狀態(tài)（A＋Z）／（V＋A＋Z）的升高程度。

此外，對(duì)水楊酸有明顯響應(yīng)的交替呼吸及其末端氧化酶（alternative oxidase，AOX）也能影響光合電子傳遞和能量耗散。水楊酸減弱細(xì)胞色素呼吸途徑而增強(qiáng)抗氰呼吸，增加交替呼吸電子傳遞比例［51－53］。近來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，線粒體內(nèi)的交替途徑對(duì)于消耗葉綠體內(nèi)過(guò)剩的光能，防止光破壞有重要作用。葉綠體內(nèi)NADPH 可以通過(guò)蘋(píng)果酸－草酰乙酸穿梭（malate－OAA 穿梭）系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入線粒體，而AOX途徑在消耗線粒體內(nèi)過(guò)量的NAD（P）H 和維持Malate－OAA 穿梭系統(tǒng)的活性方面具有重要作用［54］。孟祥龍等［55］的研究表明AOX 交替呼吸途徑在雜交酸模（RumexK－1）葉片的光破壞防御過(guò)程中起著重要作用，而且強(qiáng)光下AOX 途徑對(duì)葉片的光破壞防御作用是葉綠體內(nèi)其他光破壞防御途徑所不能代替的。AOX 缺乏的擬南芥aox1a突變體在高光強(qiáng)下具有較低的PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率，同時(shí)加強(qiáng)了圍繞PSⅠ的光合環(huán)式電子傳遞（CET－PSⅠ）［56］。高光強(qiáng)下抑制AOX 途徑會(huì)導(dǎo)致PSⅡ受體側(cè)的過(guò)度還原、降低PSⅡ能量轉(zhuǎn)移效率，損傷了PSⅡ的供體側(cè)電子傳遞，大幅度減少了光合電子受體，同時(shí)AOX 途徑的受抑導(dǎo)致雜交酸模葉片光合性能指標(biāo)、實(shí)際光化學(xué)效率（ФPSⅡ）、光化學(xué)淬滅（qP）和光合O2合成速度的降低［57］。因此可以推測(cè)，逆境下水楊酸對(duì)光合電子傳遞和能量耗散的調(diào)節(jié)作用與水楊酸誘導(dǎo)的AOX 基因的表達(dá)與抗氰呼吸活性的變化有著重要關(guān)系。

4 水楊酸對(duì)光合碳同化酶的影響

Khan等［7］研究發(fā)現(xiàn)，水楊酸處理增加了玉米和大豆（Glycinemax）葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，卻降低了胞間CO2濃度。這說(shuō)明水楊酸處理能夠提高葉綠體內(nèi)CO2固定相關(guān)酶的活性，這些酶包括1，5－二磷酸核酮糖羧化加氧酶（Rubisco）、磷酸烯醇丙酮酸羧激酶（PEPC）和碳酸酐酶（CA）等，水楊酸對(duì)這些酶活性的調(diào)節(jié)作用對(duì)植物適應(yīng)環(huán)境脅迫、提高光合速率有重要作用。水楊酸預(yù)處理顯著提高了水分脅迫下黃瓜葉片中Rubisco含量及其基因轉(zhuǎn)錄水平［58］，而水楊酸合成抑制劑多效唑噴施干旱脅迫的黃瓜幼苗，葉片Rubisco小亞基（RbcS）和CA 的基因表達(dá)水平降低［59］。水楊酸預(yù)處理可以明顯減輕鎘脅迫對(duì)大麥Rubisco活性的抑制作用，并使PEPC的活性高出無(wú)脅迫對(duì)照2 倍［60］。另外的研究也發(fā)現(xiàn)水楊酸浸泡處理豌豆（Pisumsativum）6 h能夠顯著降低鎘脅迫對(duì)CO2固定的抑制作用［61］。此外，水楊酸能夠提高芥菜幼苗光合羧化效率，加快CO2同化速率［62］。這可能是通過(guò)抑制Rubisco的降解、誘導(dǎo)CA 的從頭合成來(lái)提高Rubisco和CA的活性來(lái)實(shí)現(xiàn)的［9，63］。

水楊酸對(duì)光合碳同化酶的作用同樣存在著明顯的劑量效應(yīng)。低濃度水楊酸（0.01 mmol·L－1）噴施芥菜或者浸泡處理小麥種子，葉片的CA 活性能夠顯著提高，但是高濃度的水楊酸則抑制該酶的活性［25－26］。Pancheva等［64］的研究發(fā)現(xiàn)，隨著水楊酸濃度的增加Rubisco的活性不斷降低，且發(fā)現(xiàn)高濃度的水楊酸（1～5 mmol·L－1）使大麥Rubisco的活性降低是由于Rubisco蛋白水平降低引起的［63］。

5 總結(jié)和展望

水楊酸作為一種信號(hào)分子，對(duì)植物許多生理代謝都有直接或間接的影響。總結(jié)大量的研究發(fā)現(xiàn)這樣一種現(xiàn)象，正常生長(zhǎng)條件下一定濃度的水楊酸處理可能不會(huì)影響植物光合速率甚至?xí)档凸夂纤俾剩钱?dāng)有環(huán)境脅迫存在時(shí)，水楊酸具有維持較高光合速率的作用。水楊酸對(duì)植物光合作用的影響因環(huán)境、外源水楊酸水平和植物種類等不同而不同。陳志強(qiáng)等［65］用不同濃度的水楊酸處理野生型擬南芥和脅迫條件下內(nèi)源水楊酸含量較高的cpr5突變體和較低的eds－4突變體發(fā)現(xiàn)，不高于300μmol·L－1較低濃度的外源水楊酸對(duì)野生型擬南芥和eds－4突變體的光合作用都有一定的促進(jìn)作用，而對(duì)cpr5葉片的光合會(huì)產(chǎn)生抑制，形成一種脅迫，高濃度的水楊酸對(duì)3種擬南芥葉片均形成脅迫，進(jìn)而降低葉片光合效能?？梢酝茰y(cè)，不同濃度水楊酸對(duì)不同植物種類或不同基因型植物的不同影響與植物自生內(nèi)源水楊酸水平相關(guān)，這構(gòu)成了植物對(duì)水楊酸的敏感性。

綜合上述水楊酸對(duì)光合作用的影響，我們不難推測(cè)，處理初期水楊酸對(duì)光合作用的影響可能首先表現(xiàn)在調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)上（圖2）。水楊酸使葉片氣孔關(guān)閉，CO2進(jìn)入受阻，卡爾文循環(huán)受到抑制，使ATP和NADPH 積累從而激發(fā)ΔpH 的形成，改變光合電子傳遞和光合能量轉(zhuǎn)化。但隨著處理時(shí)間的增長(zhǎng)，水楊酸誘導(dǎo)產(chǎn)生的ROS及其他信號(hào)可誘導(dǎo)光合相關(guān)基因表達(dá)，調(diào)節(jié)光合相關(guān)酶活性，從而影響光合作用其他因素如光合色素含量、光合器官性能及碳同化效率等，進(jìn)一步改變光合電子傳遞和光合能量耗散。水楊酸處理初期，植物光合速率會(huì)因?yàn)闅饪钻P(guān)閉而有所降低，但水楊酸處理的后期效果卻因植物種類或環(huán)境條件的不同而表現(xiàn)出不同的效果。水楊酸單獨(dú)處理時(shí)可能會(huì)降低植物光合速率，但適宜濃度的水楊酸卻可以作為一種脅迫信號(hào)增強(qiáng)植物抗逆性，從而提高逆境下植物的光合速率。

同時(shí)，由于水楊酸對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育影響的劑量效應(yīng)及環(huán)境效應(yīng)，使得水楊酸在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的有效應(yīng)用受到限制，尋求一個(gè)快捷靈敏并能反應(yīng)不同環(huán)境下、不同植物種類對(duì)水楊酸敏感性的指標(biāo)，對(duì)水楊酸投入生產(chǎn)非常重要。而光合作用對(duì)環(huán)境變化敏感，能夠很好地反映植物的生長(zhǎng)狀況。然而，目前有關(guān)水楊酸調(diào)節(jié)光合作用的具體機(jī)制還不清楚，水楊酸調(diào)節(jié)光合作用的信號(hào)途徑、對(duì)光合作用相關(guān)基因表達(dá)的影響及調(diào)節(jié)基因表達(dá)的機(jī)制等方面還需要更深入的探索。怎樣用光合作用指標(biāo)的變化來(lái)準(zhǔn)確反 應(yīng)植物對(duì)水楊酸的敏感性還需要進(jìn)一步的探索。

圖2 水楊酸對(duì)植物光合作用影響的示意圖Fig.2 Schematic representation of the effects of SA on photosynthetic processes

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