張 梅

（遼東學院，遼寧丹東118003）

不同山地植物類群的性質、關系及分布格局一直是生態(tài)學和保護生物學研究的熱點［1－3］。白狼山位于遼西建昌縣境內，西處燕山余脈大（?。┝韬拥纳嫌渭畢^(qū)，北靠內蒙古高原科爾沁沙地，東接遼東，南鄰渤海遼東灣，同時又屬半干旱地區(qū)的農林交錯區(qū)，山體紡錘狀呈西南至東北方向，主峰海拔1 140.2m，獨特的地質地貌和氣候水文條件孕育了較為豐富山地森林生態(tài)系統(tǒng)。保護區(qū)位于環(huán)渤海經(jīng)濟圈的北方，京津唐生態(tài)防護區(qū)的東北側，豐富的森林資源成為遼西北一道天然生態(tài)屏障，有效阻擋內蒙干旱寒冷的西北強風及科爾沁沙地向環(huán)渤海地區(qū)擴展，良好植被對“環(huán)渤海經(jīng)濟區(qū)”和“京津唐生態(tài)圈”的生態(tài)保護有重要生態(tài)和社會效益［4］。關于本區(qū)以往多關注于花卉資源、生態(tài)評價等研究［5－7］，而植物區(qū)系方面的研究未見報道。本研究對白狼山保護區(qū)種子植物區(qū)系組成、屬的分布區(qū)類型及與其他山地的相似性進行分析，以揭示遼西地區(qū)與華北、華東植物區(qū)系的相似關系，為區(qū)域生物資源的可持續(xù)開發(fā)和生物多樣性保護提供基礎參考和科學依據(jù)。

1 自然概況

白狼山自然保護區(qū)（40°54′53.96″N，119°34′46.98″E）屬燕山山脈最東側余脈之松嶺山系，是以暖溫帶天然落葉闊葉林、側柏林和野生動植物種棲息地為主要保護對象的森林生態(tài)系統(tǒng)類型保護區(qū)。保護區(qū)總面積17 440hm2，屬暖溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫9 ℃，極端最低氣溫－23.9 ℃，極端最高氣溫40.7 ℃；年平均降水量為430 mm，春季雨量較小，多集中在6～8月，無霜期180d，年日照時數(shù)2 673h，以春季為多，夏季次之。土壤多為棕色森林土及褐土。保護區(qū)植被類型可以分為4個植被型，10個植被亞型，23個群系，主要有落葉闊葉林組成的地帶性植被，還有天然側柏（Biotaorientalis），油松（Pinustabulaeformis）等群落類型和其他雜木林群落，灌木群落有山杏（Prunnsmandshurica）、映山紅（Rhododendronsimsii）和荊條（Vitex negundo）等，共同組成了保護區(qū)復雜和穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)，其中，側柏林群落是中國天然側柏林面積最大的一處。本區(qū)處于華北、蒙古高原和長白植物區(qū)系的交匯帶上，孕育了豐富的物種多樣性，有國家級重點保護野生植物9種，國家級重點保護野生動物17種，是遼西干旱地區(qū)植被恢復與發(fā)展的一個優(yōu)良種源基地和基因儲存庫。

2 研究方法

2.1 區(qū)系調查與分析

通過查閱白狼山保護區(qū)基本資料并外業(yè)調查，采用線路調查、定點輻射調查、特殊地區(qū)重點調查相結合進行植物調查和采集，GPS野外定位并以標志點為中心輻射狀線路調查不同林型和生境，范圍包括該區(qū)不同林型（針葉林、闊葉林和針闊葉混交林）、地貌（山頂、坡地和溝谷）和海拔生境（300～1 400 m），依據(jù)野外調查和植物鑒定等建立保護區(qū)植物數(shù)據(jù)庫；運用植物區(qū)系地理學原理，研究植物科、屬的區(qū)系地理成分，對本區(qū)種子植物區(qū)系分類群的組成、區(qū)系類型劃分及其與相鄰區(qū)系的關系進行了全面整理、定量統(tǒng)計和系統(tǒng)分析。同時選取其他11個代表山地植物屬的分布型數(shù)據(jù)進行相似關系分析［8－12］。

2.2 區(qū)系相似關系

參照文獻［13］計算植物區(qū)系譜的比率，計算公式為：FER＝（FEi／T）×100，式中FEi為某區(qū)系第i個區(qū)系成分的分類群數(shù)（如屬或種），（i＝1，2，3，…，n），T為某區(qū)系各種地理成分的分類群總數(shù)，即：；聚類模型以屬的地理成分為指標［14］，求出分布區(qū)類型間距離矩陣，設有n個m維樣本數(shù)據(jù)xij：i＝1，2，…，n；j＝1，2，…，m。計算各區(qū)系樣本間標準歐氏距離：，把 每 個樣本作為一類，將距離最近的兩類歸并為一個新類，采用系統(tǒng)聚類中組間均聯(lián)法并作圖，譜系圖通過SPSS18.0軟件獲得；排序分析以主坐標法探討各區(qū)系間的相似關系，排序圖及方差計算通過PAST3.0軟件獲得。不同植物區(qū)系之間的相關系數(shù)，以99%的概率保證作為顯著性檢驗指標，分析在SPSS18.0軟件中完成。

3 結果與分析

3.1 植物區(qū)系多樣性組成

通過外業(yè)調查結合資料統(tǒng)計建立植物區(qū)系數(shù)據(jù)庫，本區(qū)共有野生種子植物101科394屬790種（含變種、亞種和變型，不含栽培種），其中裸子植物有3科7屬13 種，側柏、油松、落葉松（Larixgmelinii）是構成針葉林的建群種。雙子葉植物81科306屬620種，單子葉植物17科81屬157種（表1）。單種科和單屬科反映了植物科進化過程中，新產(chǎn)生的科其屬種尚未分化，還沒有新衍生的屬種；另為屬種已經(jīng)大量消亡的演化終極的科或是現(xiàn)存的殘遺種類；單種科和單屬科也反映了地區(qū)植物進化的歷史和現(xiàn)狀［15］。

3.1.1 科的多樣性及區(qū)系組成 作為較高級分類單位的科反映物種間較廣泛的親緣關系，科的區(qū)系類型可揭示特定空間內植物區(qū)系特征的總體概況，探析特定植物區(qū)系與其它區(qū)系的聯(lián)系以及植物區(qū)系起源的線索等。本區(qū)共有種子植物101科，其中既有進化水平較低的古老科，如麻黃科（Ephedraceae）、木蘭科（Magnoliaceae）、馬兜鈴科（Aristolochi－aceae）等，也有植物進化中處于分化的關鍵類群，如虎耳草科（Saxifragaceae）、金縷梅科（Hamamelidaceae）等，還有高度進化、物種多樣性分化十分復雜的菊科（Asteraceae）、禾本科（Gramineae）、蘭科（Orchidaceae）等科。

表2顯示，本區(qū)種子植物含41 種以上科有菊科、禾本科和薔薇科（Rosaceae）、豆科（Leguminosae）、毛茛科（Ranunculaceae）共5科292種，分別占總科、種數(shù)的4.95%和36.96%，不足植物科數(shù)的5%，說明優(yōu)勢科在區(qū)系組成中具有重要作用；含2～5種的科有36科，只有1種的科有30個，如亞麻科（Linaceae）、藍雪科（Plumbaginaceae）等；二者的比例多達65.34%，而種數(shù)只占16.08%，反映了本區(qū)種子植物中大科少，而小科較多的特點。根據(jù)吳征鎰的世界種子植物科的分布區(qū)類型劃分［16］，白狼山種子植物科的分布型屬于8個類型，其中世界廣布和熱帶廣布占68.31%，溫帶分布占有31.69%，以北溫帶分布最顯著（表3）。因此，從植物科的水平來看，本區(qū)種子植物區(qū)系具有顯明的溫帶色彩。

表1 白狼山野生種子植物組成Table1 Composition of plant biodiversity of seed plants in Bailang Mountain

表2 白狼山種子植物科級別統(tǒng)計Table2 Size of families of the seed plants in Bailang Mountain

表3 白狼山種子植物科的區(qū)系分布區(qū)類型Table3 The areal－types of the families of the seed plants in Bailang Mountain

3.1.2 屬的多樣性組成 白狼山自然保護區(qū)內含11種以上的種子植物有蓼屬（Polygonum）和堇菜屬（Viola），中、小屬十分豐富，含6～10種有20個屬，含2～5種有148屬389種，占總種數(shù)49.24%；單種屬有224屬，占56.85%（表4）。單種屬和寡種屬代表植物進化的兩個方向：一個是新屬建立，種屬尚未分化；另一個是古老屬演化終極，只有少數(shù)殘遺種類。保護區(qū)內既有許多古老的殘遺成分，又有一些年輕成分，反映了白狼山植物區(qū)系在進化水平上的多樣性，其中桔梗屬（Platycodon）、鵝腸菜屬（Myosoton）、防風屬（Saposhnikovia）等為世界單型屬，說明植物區(qū)系分類上的孤立性和演化上的原始性。

3.2 屬的區(qū)系分布類型組成

本區(qū)種子植物屬的區(qū)系地理成分可劃為15個分布區(qū)類型（表5），包括熱帶、亞熱帶分布共有58屬，占白狼山總屬數(shù)的17.27%，其中泛熱帶分布居首位，共有40屬；其次是熱帶亞洲至熱帶非洲分布，共6屬；舊世界熱帶分布有6屬，多為草本植物和灌木，如 香 茶 菜 屬（Rabdosia）、雨 久 花 屬（Monochoria）、天門冬屬（Asparagus）等；熱帶亞洲成分共有2屬，苦荬菜屬（Ixeris）等。溫帶性質分布共273屬，占總屬數(shù)81.30%，其中北溫帶成分居首位，共有116屬，居該區(qū)系的第一位，許多是灌木和草本種類，木本屬也比較豐富，是該地區(qū)植被的優(yōu)勢種和表征種，如蒙古櫟（Quercusmongolica）、側柏、紫椴（Tiliaamurensis）、核 桃 楸（Juglansmandshurica）、白樺（Betulaplatyphylla）、油松；東亞分布有25屬，代表性的如獼猴桃屬（Actinidia）、刺榆屬（Hemiptelea）、溲疏屬（Deutzia）等；該分布型的變型中，中國－日本變型占有絕大多數(shù)，表明該區(qū)系與華東、日本植物區(qū)系的關系更密切；東亞－北美間斷分布有22 屬，如珍珠梅屬（Sorbaria）、扯根菜屬（Penthorum）、胡枝子屬（Lespedeza）等。中國特有成分僅有5屬，都為殘遺的古特有屬，這與其遠離中國特有屬分布中心的地理位置是一致的?？梢?，本區(qū)植物區(qū)系地理成分復雜，種類豐富多樣，東亞成分的起源過程占有重要地位，占有次要地位的熱帶成分表明本區(qū)區(qū)系與其的淵源和聯(lián)系；以溫帶性質屬為主，熱帶性質屬也占有一定比例，區(qū)系應置于中國－日本森林植物亞區(qū)從暖溫帶向溫帶過渡的范圍內。

表4 白狼山種子植物屬級別統(tǒng)計Table4 Size of genera of the seed plants in Bailang Mountain

表5 白狼山種子植物區(qū)系屬的分布區(qū)類型Table5 The areal－types of the genera of the seed plants in Bailang Mountain

3.3 白狼山與其它山地植物區(qū)系的相似關系

從東北、華北、華東等地區(qū)選取11個代表性山地，探討白狼山在各山地植物區(qū)系中的位置關系。不同山地植物區(qū)系譜的相似程度規(guī)律性比較明顯，長白山、帽兒山等熱帶成分（F2～F7）相對比例較低，而溫帶屬（F8～F14）的比例相對較高，緯度較低的廬山和井岡山則與此相反。保護區(qū)山地植物屬的分布區(qū)包含有14 個分布區(qū)類型，地理成分來源廣泛，北溫帶分布成分（F8）明顯高于其他地區(qū)，有明顯的溫帶屬性（表6）。

應用主坐標排序法得到12個山地種子植物屬的分布區(qū)類型關系的排序圖（圖1，A），主坐標的特征根和方差貢獻率是選擇主坐標的依據(jù)。由表7可知，第一主坐標的方差貢獻率為95.64%，第二主坐標的方差貢獻率為2.19%，前兩個主坐標的累積方差貢獻率為97.83%，表示前兩個主坐標，即影響區(qū)系分布的緯度、其他綜合因子可表達全部信息的97.83%，意味著圖2中只有2.17%的信息丟失。所以，選擇前兩個主坐標進行排序，較好顯示了不同山體植物區(qū)系的相似性關系，可把12個山地種子植物屬的分布區(qū)類型劃分為3組（圖1，A）。

聚類樹狀圖反映了12個山地植物屬的分布區(qū)類型之間的相似性關系（圖1，B），其歐式距離在12的水平上可分為三類：第一類包括長白山和帽兒山，屬東北植物區(qū)系；第二類包括白狼山、努魯兒虎山、小五臺山和東靈山、霧靈山先聚合一起，再與鳳凰山、千山聚為一類，屬華北植物區(qū)系；第三類為廬山、井岡山和銅鈸山為一組，屬華東植物區(qū)系。這與主坐標分組情況大致匹配。同時，相關分析表明各山地植物區(qū)系間相似程度，相關系數(shù)為0.473～0.999，白狼山與努魯兒虎山（r＝0.999，P＜0.01）和東靈山（r＝0.998，P＜0.01）相關性較大，與井岡山（r＝0.548，P＜0.05）、銅鈸山（r＝0.654，P＜0.05）相關性較?。ū?），表明了與白狼山遠近不同山地的相似性相對大小。

表6 白狼山等12個山地種子植物分布型譜Table6 Floristic spectrum of 12mountains flora in China

表7 區(qū)系譜前兩個主坐標的方差統(tǒng)計率和累計方差貢獻率Table7 Flora spectrum variance proportion and cumulative variance of the two principal coordinates

圖1 白狼山等12個山地植物區(qū)系的主坐標排序圖（A）和聚類樹狀圖（B）Fig.1 PcoA ordination（A）and Cluster dendrogram（B）of 12mountains flora in China

表8 白狼山等12個山地植物區(qū)系的相關性Table8 Floristic correlation matrix of 12mountains flora in China

4 討 論

遼西低山丘陵是華北地區(qū)北端、內蒙古高原向遼河平原的過渡地帶，也是植物地理的交匯區(qū)［12］。本研究表明：白狼山保護區(qū)種子植物較為豐富多樣，共有野生種子植物101科394屬790種，科的組成優(yōu)勢科現(xiàn)象明顯，而屬的組成中單種屬和少種屬共有372 屬，占 種 子 植 物 總 屬、種 數(shù) 的94.4% 和77.6%，這些屬中如紅豆杉屬（Taxus）是典型第三紀孑遺植物，表現(xiàn)出植物區(qū)系演變的殘遺性和古老性，是植物在進化和分化過程中對復雜生境條件適應的結果，與所處地質、地理及氣候降水等有密切的關系。

在植物分類學上，屬有相對穩(wěn)定的形態(tài)特征和分布范圍，在其進化過程中隨地理環(huán)境的變化發(fā)生分異。因此，屬能反映植物系統(tǒng)發(fā)育過程中的進化分化情況及地區(qū)性特征［17］，這能反映植物區(qū)系在不同地域的類似性。研究表明：本區(qū)種子植物屬的地理成分主要以溫帶成分總屬數(shù)的78.83%，而熱帶成分僅占19.23%，呈現(xiàn)出明顯的溫帶性質，在溫帶成分中以北溫帶分布、舊世界溫帶分布和東亞分布比例較高，這和在同緯度的華北山地努魯兒虎山、霧靈山比較相似且都以溫帶成分為主，植物屬分布類型比例相似性也接近［9］。

植物的分布不僅取決于現(xiàn)代生境條件，也受地質時期環(huán)境的影響［18］。華北地區(qū)地理環(huán)境的演遷以及燕山運動為主的造山運動，影響了本區(qū)植物分布及物種的形成。研究表明：白狼山與努魯兒虎山、小五臺山、東靈山及霧靈山相似關系最為密切，而與華東地區(qū)東部井岡山、廬山的關系較遠。主坐標排序與聚類結果呈現(xiàn)出基本一致的組別劃分，一定程度上反映了中國南北山地植物區(qū)系地理屬性的接近程度及相似關系，支持白狼山區(qū)系劃為華北平原山地亞地區(qū)較為合適。從大尺度生物地理格局分析，處于低緯度華東植物區(qū)系的廬山、井岡山和銅鈸山的熱帶性質較為明顯，而高緯度的東北植物區(qū)系的帽兒山、長白山的溫帶性質則相對顯著。地理區(qū)域及生境因子的變化，不同山地水熱環(huán)境條件的緯向差異，可能是影響南北植物區(qū)系地理相似關系的重要因素［19］。

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