靳冰潔, 程棟梁, 馬玉珠, 林江銘, 陳燕芬

(福建師范大學(xué) a. 地理科學(xué)學(xué)院, b. 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實驗室培育基地, 福建 福州　350007)

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兩種園林綠化植物的分枝格局

靳冰潔a,b, 程棟梁a,b, 馬玉珠a,b, 林江銘a, 陳燕芬a

(福建師范大學(xué) a. 地理科學(xué)學(xué)院, b. 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實驗室培育基地, 福建 福州350007)

摘要:了解并研究綠化植物夾竹桃(Nerium indicum Mill)和雞蛋花(Plumeria rubra cv acutifolia)的生態(tài)空間利用能力,旨在更好地制定、實施種植培育策略.以校園種植的夾竹桃與雞蛋花為研究對象,各選取樣木分別采用分枝結(jié)構(gòu)參數(shù)分析法,以及WEB模型水平分枝法進(jìn)行測量分析,在此基礎(chǔ)上,探討這兩種園林綠化植物的分枝結(jié)構(gòu)特征.研究結(jié)果表明:①不同基徑大小的夾竹桃和雞蛋花分枝數(shù)目普遍為4~5枝,兩種植物的總體分枝率均在0.90~1.10之間,分枝能力基本一致.②夾竹桃各級分枝長度所表現(xiàn)出的組間差異性整體上要比雞蛋花情況復(fù)雜.各級基徑大小的夾竹桃平均分枝角度變化范圍在34.00°~46.33°之間,雞蛋花的平均分枝角度變化范圍在56.00°~78.33°之間,且兩種植物各級分枝角度在組間的差異較小.③根據(jù)WEB模型的假設(shè)計算夾竹桃和雞蛋花的分枝半徑指數(shù)a和分枝長度指數(shù)b值,結(jié)果顯示夾竹桃a均為正值,且與理論值1/2不存在顯著差異;而雞蛋花的a則均與理論值差異顯著.然而夾竹桃和雞蛋花的b值,由于存在子枝分枝長度大于母枝分枝長度的情況,因此得到的結(jié)果出現(xiàn)異常負(fù)值,與WBE模型假設(shè)存在出入.

關(guān)鍵詞:夾竹桃; 雞蛋花; 分枝率; 分枝結(jié)構(gòu); WEB模型

對樹木構(gòu)筑型的研究由來已久.從20世紀(jì)70年代植物學(xué)家Halle 和Oldeman提出樹木的構(gòu)筑型概念并總結(jié)出熱帶樹木的23種構(gòu)型模式以來,人們對樹木的構(gòu)型已經(jīng)進(jìn)行了廣泛的研究[1-2].樹木的構(gòu)型受到植物內(nèi)部基因和外部環(huán)境的共同影響,表現(xiàn)形態(tài)各異[3].植物的構(gòu)筑型主要由其枝系形態(tài)結(jié)構(gòu)決定,植物枝系對植株的外部形態(tài)、空間結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分運(yùn)輸、樹冠形狀以及生物量累積起著極為重要的作用[4-5].植物枝系結(jié)構(gòu)的空間位置基本是由生長過程中的3個形態(tài)學(xué)性狀決定的,即枝長、分枝角度和分枝率.它們影響著植物的分枝格局,進(jìn)而導(dǎo)致植冠構(gòu)型的差異[6-9].代謝生態(tài)學(xué)模型植物分型網(wǎng)絡(luò)(簡稱WEB模型)利用分枝半徑指數(shù)、分枝長度指數(shù)及代謝速率來研究植物分枝狀況,提出植物中存在理想的分枝指數(shù),a=1/2,b=1/3.之后有研究表明:植物的實際分枝狀況不符合空間充滿和運(yùn)輸能量最小消耗的假設(shè),導(dǎo)致小個體植物的代謝指數(shù)接近1.0,而大個體植物的代謝指數(shù)小于1.0[10].

夾竹桃(NeriumindicumMill)、雞蛋花(Plumeriarubracvacutifolia)均為夾竹桃科植物.前者為常綠灌木或小喬木,喜光及溫暖濕潤氣候,廣泛種植于亞熱帶及熱帶地區(qū);后者為落葉小喬木,適宜于濕潤、陽光充足的環(huán)境生長,主要在我國西雙版納及東南亞一帶廣泛種植.此兩種植物均具有觀賞性,普遍用于園林綠化的培植管理.

目前,國內(nèi)外開展的植物的分枝結(jié)構(gòu)研究主要聚焦于不同發(fā)育階段和不同生境下的植物分枝結(jié)構(gòu)差異,對喬木樹種構(gòu)型的定量分析處于起步階段,且結(jié)合枝系發(fā)育特征、生理整合的研究也較少[11-13].本文選取福建師范大學(xué)校園內(nèi)綠化植物夾竹桃和雞蛋花為研究對象,運(yùn)用參數(shù)分析法和WEB模型法,分析夾竹桃和雞蛋花的分枝角度、枝長以及分枝率等參數(shù),探討植物的分枝格局特征.這有助于了解其分枝結(jié)構(gòu)及生長狀況,從而為該兩種園林綠化植物的種植培育和生長管理提出合理的經(jīng)驗指導(dǎo).

1研究地概況及研究方法

1.1　研究區(qū)概況

本文研究地點(diǎn)位于福州市閩侯縣福建師范大學(xué)旗山校區(qū)內(nèi).實驗區(qū)位于福建省中東部,地理位置為119°20′E,26°03′N,地貌以沖積平原為主,周圍有丘陵和低山,海拔3~10 m.屬于中亞熱帶溫?zé)釢駶櫺詺夂?年平均氣溫14.8~19.5 ℃,7月最熱月均溫為23.6~29.3 ℃,1月最冷月均溫為6~10.5 ℃,年平均降雨量為2 152.6 mm.實驗區(qū)位于市區(qū)周邊,冬暖夏涼,氣候溫暖濕潤,土質(zhì)疏松,土壤肥力較高,分布多種園林綠化植物,共計135屬187種.

1.2　數(shù)據(jù)測量及分枝結(jié)構(gòu)參數(shù)測定

分別選取待測定的夾竹桃,雞蛋花樣木各8株,并按照基徑由小到大進(jìn)行順序編號(1~8).為保證植物生長狀況良好,采樣時盡量選取生長空間及采光較好的株樣,以避免植株間的生長資源利用狀態(tài)存在明顯差異.測量時,主要使用鋼卷尺、游標(biāo)卡尺等工具測定樣株基徑、分枝半徑、分枝長度;利用量角器和半圓儀測定分枝角度.進(jìn)行WEB模型的參數(shù)估計時,在每株樣株上選擇分枝長勢良好的主側(cè)枝,逐一測量每一級的分枝半徑、分枝數(shù)、分枝角度,每個樣株測定到第三級分枝.依據(jù)植物的分型特征,在測量分枝結(jié)構(gòu)的參數(shù)時選取生長較為完整的主側(cè)枝進(jìn)行測量.枝序的確定是分枝結(jié)構(gòu)參數(shù)測量的基礎(chǔ),確定方法主要有兩種:一種是按植株分枝發(fā)育順序的離心法,另一種是側(cè)重于生理功能的Strahler法(向心法)[14-15].本文采取Strahler法,把植株最外層的小枝定為一級枝,兩個一級枝相遇合并則為二級枝,兩個二級枝相遇合并則為三級枝.若有不同的枝級相遇,匯合后則以較高枝級為準(zhǔn),以此計算總體分枝率和逐步分枝率[16-17].

總體分枝率計算如下:

(1)

式中:OBR為總體分枝率;NT=∑Ni為測量所有枝級中枝條總數(shù);NS為最高級枝條數(shù);N1為第1級的總枝數(shù).

逐步分枝率為該級與下一高級別枝條數(shù)目之比:

(2)

式中:SBRi∶i+1為逐步分枝率;Ni、Ni+1分別為第i級和第i+1級的枝條總數(shù).

數(shù)據(jù)處理分析采用軟件SPSS 19.0,作圖使用EXCEL 2013軟件.

1.3　WEB模型分枝結(jié)構(gòu)測定

WEB模型認(rèn)為,植物內(nèi)部水分的流動導(dǎo)致能量降至最小,且植物從枝干到葉柄的養(yǎng)分傳輸隨著分枝序級逐級進(jìn)行[18],且分枝結(jié)構(gòu)主要由分枝數(shù)、基徑及末端基徑和分枝長度組成.West,Brown和Enquist曾對分枝半徑指數(shù)a,分枝長度指數(shù)b和生長代謝指數(shù)θ之間的關(guān)系進(jìn)行研究,以期找到一個普遍適用的模型來闡釋分枝指數(shù)a、b與生長代謝間的最適關(guān)系[19-20],并指出可能存在理想的植物分枝模型,即當(dāng)模型參數(shù)a=1/2,b=1/3,θ=3/4[21-22].在WEB模型中,將最外側(cè)的小枝視作子枝,也即Strahler法的一級枝,由外向內(nèi)匯合,直至最后一級枝,稱為母枝.另因本文主要探討植物的分枝格局,故而主要根據(jù)WEB模型測量實驗數(shù)據(jù)的參數(shù)a,b值,代謝指數(shù)θ在此不多做研究.各具體參數(shù)指標(biāo)計算如下:

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

式中:rdaughter、rparent分別表示子枝的基徑、母枝基徑;ndaughter、nparent分別表示子枝的分枝數(shù)、母枝的分枝數(shù);ldaughter、lparent分別表示子枝的分枝長度、母枝的分枝長度;anode、bnode分別表示各級分枝的分枝半徑指數(shù)、分枝長度指數(shù).

2結(jié)果與分析

2.1　分枝率

分枝率作為一個重要指標(biāo),其在植物的構(gòu)型研究中,顯示了枝條的分枝能力和各個枝級之間的生理配置狀況[23-24].通常逐步分枝率越高,則該級別枝條的分枝能力越強(qiáng), 空間資源利用程度越高.

對不同基徑大小的夾竹桃和雞蛋花樣株分別發(fā)生的1~4級和1~5級分枝數(shù)目分組進(jìn)行統(tǒng)計,按照式(1)和式(2)分別計算其總體分枝率和逐步分枝率(表1).結(jié)果發(fā)現(xiàn):2種植物樣株基徑由小到大的總體分枝率差異并不顯著(p>0.05),表明所有的樣株的總體分枝能力基本一致.但夾竹桃組2和組3之間的逐步分枝率SBR1:2表現(xiàn)出顯著差異(p<0.05).雞蛋花的分枝級數(shù)大于夾竹桃,且3種不同基徑大小的夾竹桃都表現(xiàn)出第二級、第三極分枝率最大,分枝能力最強(qiáng).而雞蛋花的情形與之相反,在所有枝級的逐步分枝率SBR中,不同基徑的雞蛋花其SBR2:3的值均為最小,該情況可能與二者的生長環(huán)境和種內(nèi)競爭有關(guān).夾竹桃株間距較小,靠近基徑部分分枝能力較低;第二級、第三級分枝時,能夠獲取更多光照和資源利用空間,逐步分枝率增大.而位于樹木末端,光照充足,空間資源競爭較少,逐步分枝率和總體分枝率較小,主要向上生長,具有頂端優(yōu)勢.雞蛋花的第一級分枝和植株下端由于枝條拓展空間和陽光充足,逐步分枝率較大.相對而言雞蛋花的中部空間存在資源制約,逐步分枝率略有起伏,分枝能力不一.

表1　不同基徑大小的夾竹桃、雞蛋花分枝率

注:同物種組間進(jìn)行比較,字母相同者表示差異不顯著(p>0.05).

2.2　不同枝級分枝長度和分枝角度

分枝角度是樹木形成的基本要素,對樹木冠型的構(gòu)成起著決定性作用,同時制約著樹木的空間分布情況.一般來說, 分枝角度與光照存在著密切關(guān)系,其隨著枝深度的增加而增大[25].

不同基徑大小的夾竹桃一級枝和二級枝長度均表現(xiàn)出顯著差異(p<0.05),三級枝的長度在組1和組3之間差異不顯著(p>0.05).雞蛋花的一級枝和二級枝在組1和組2之間都沒有顯著差異(p>0.05),但不同基徑大小的夾竹桃二級枝長度和雞蛋花一級枝長度內(nèi)部之間存在顯著差異(p<0.05)(表2).根據(jù)統(tǒng)計結(jié)果總體看來,對于同組的夾竹桃和雞蛋花植株個體,不同等級的分枝長度并沒有呈現(xiàn)出規(guī)律的單一遞增或遞減模式,且夾竹桃的各級分枝長度整體與雞蛋花的各級分枝長度差距不大,該種情況可能與其生長環(huán)境有關(guān).

表2　不同基徑大小的夾竹桃、雞蛋花不同枝級的分枝長度和分枝角度

注:同物種組間進(jìn)行比較,字母相同者表示差異不顯著(p>0.05).

不同基徑大小的夾竹桃分枝角度整體大約在30°~50°之間,雞蛋花的分枝角度在60°~80°之間,其總體分枝角度范圍大于夾竹桃的分枝角度.除了夾竹桃組1的一級枝及雞蛋花組1的三級枝分枝角度外,其余各級分枝角度均無顯著差異(p>0.05).夾竹桃組1和組2分枝角度從一級枝到三級枝呈現(xiàn)先減小后增加的趨勢,而夾竹桃組3則呈現(xiàn)遞增趨勢.而相似基徑大小(同組)的雞蛋花均表現(xiàn)出分枝角度隨分枝級別遞減的趨勢.

2.3　基于WEB模型的分枝水平分析

在WEB模型中,分枝半徑指數(shù)a和分枝長度指數(shù)b是該模型的兩大重要參數(shù),a值主要與植株的各級末端基徑和分枝數(shù)相關(guān);b值則與植株的各級末端基徑和分枝長度相關(guān),且根據(jù)模型假設(shè),a,b值均為正值且小于1.0.基于WEB模型的夾竹桃和雞蛋花不同分枝等級的參數(shù)a,b值根據(jù)前文提及的式(3)~式(7)進(jìn)行計算,其參數(shù)結(jié)果與理想值的差異性見表3.

表3　夾竹桃、雞蛋花不同分枝等級的WEB模型參數(shù)a、b值

注:p-1/2表示參數(shù)a與理論值的差異顯著性;p-1/3表示參數(shù)b與理論值的差異顯著性.

分析發(fā)現(xiàn),夾竹桃的分枝半徑指數(shù)a隨著分枝級數(shù)逐級遞減,且各分枝半徑指數(shù)a均與理論值1/2沒有顯著差異(p>0.05).而分枝長度指數(shù)b則在第二、三級分枝出現(xiàn)了負(fù)值,與假設(shè)不符合.這主要是由于各級分枝長度變化造成的(圖1).雞蛋花的分枝半徑指數(shù)a與分枝級數(shù)之間沒有明顯的遞增遞減規(guī)律.半徑指數(shù)a雖然均為正值,符合模型假設(shè),但與理論值均存在顯著性差異(p<=0.001).第一、第二級分枝的分枝長度指數(shù)b值也均與理論值1/3無顯著差異(p>0.05).但是第三級分枝的b值也出現(xiàn)了與夾竹桃類似的負(fù)值情況,與模型假設(shè)不符合.導(dǎo)致該種現(xiàn)象的原因可能與夾竹桃類似,即由于各級別分枝長度不規(guī)律所致(圖2).

圖1　不同基徑大小夾竹桃的各級分枝長度變化

圖2　不同基徑大小雞蛋花的各級分枝長度變化

3討論

植物在生長發(fā)育過程中所表現(xiàn)的形態(tài),受到進(jìn)化、自身的生理結(jié)構(gòu)影響,同時植物各部分構(gòu)件的發(fā)育模式由于外部環(huán)境的差異具有一定的可塑性[26-27].研究分枝格局旨在了解植物不同構(gòu)件及整體對空間資源的利用情況,為更好地指導(dǎo)植物生長和制定適宜的生長策略提供合理有效的建議.

夾竹桃和雞蛋花不同基徑大小的個體其總體分枝率(OBR)和逐步分枝率(SBR)基本不存在顯著性差異,說明分枝能力在種內(nèi)較為一致.但從整體上看,雞蛋花的整體分枝級數(shù)要大于夾竹桃,這可能是由于總體上雞蛋花的個體大于夾竹桃的個體.不同基徑大小的夾竹桃和雞蛋花在同級分枝中并沒有呈現(xiàn)出隨個體由小至大的規(guī)律遞增趨勢.這可能與植物個體生長環(huán)境及獲取利用陽光等資源能力的不同有關(guān).此外,不同分枝級別的夾竹桃和雞蛋花個體其分枝角度近似,差距很小.但是同組(個體大小相似)雞蛋花的分枝角度則明顯表現(xiàn)出了自一級分枝至三級分枝遞減的趨勢.植物分枝角度的大小是資源環(huán)境利用程度的反應(yīng),分枝角度越大表明植物充分利用了環(huán)境資源以維系其生長.雞蛋花整體較大,具有更大的生物量,需要更多的生存空間和養(yǎng)分及資源.夾竹桃植株密度小,資源競爭大,當(dāng)養(yǎng)分不能滿足現(xiàn)階段生長時,主要向上發(fā)育,分枝角度變小,生長到一定高度通過拓展橫向空間獲取陽光等資源,分枝角度逐步增大,呈現(xiàn)出分枝角度由大減小再增大的趨勢.

本文還采用WEB模型來探討樣本植物的分枝水平特征.WEB模型假設(shè)參數(shù)分枝半徑指數(shù)a和分枝長度指數(shù)b為正值,且提出參數(shù)a、b與理論值1/2和1/3.本文研究發(fā)現(xiàn),除了夾竹桃第二、三級和雞蛋花的三級分枝長度指數(shù)b外,均符合WEB模型的假設(shè).從整體看,兩物種的參數(shù)a、b與理論值存在一定差異,且參數(shù)b值還有負(fù)值.這主要與夾竹桃和雞蛋花的各級分枝長度變化波動性大有關(guān).根據(jù)WBE模型假設(shè),植株的母枝長度基本上長于子枝的分枝長度,分枝長度從植株樣本的末端向靠近基徑處的各級變化應(yīng)是呈逐漸遞減的趨勢,相鄰的分枝長度之比小于1.而從圖1、圖2的觀察發(fā)現(xiàn),夾竹桃、雞蛋花某些樣本個體存在第一級分枝長度大于其他子枝分枝長度的現(xiàn)象,而中間各級分枝長度呈波動起伏態(tài)勢,出現(xiàn)多個母枝長度比子枝分枝長度短的現(xiàn)象,導(dǎo)致b值出現(xiàn)負(fù)值.

此前對于不同物種的枝系構(gòu)型已有不少報道,多從不同發(fā)育階段、競爭類型和地形因子等角度進(jìn)行研究.由于本文的研究對象主要涉及不同個體大小的成熟形植株,存在一定局限性.因此若需準(zhǔn)確了解夾竹桃和雞蛋花在生存環(huán)境中的應(yīng)對策略,還需開展更加深入的研究.

4結(jié)論

通過對不同分組夾竹桃和雞蛋花的總體、逐步分枝率、各級分枝長度、分枝角度和WEB模型參數(shù)的分析,發(fā)現(xiàn)此兩種植物的總體分枝率均在0.90~1.10之間,且差異不顯著,分枝能力較為一致.但是夾竹桃一、二級枝的逐步分枝率(SBR2∶3)組間略有差異.同時,隨著分枝數(shù)目增加,逐步分枝率有所下降,資源利用率降低.不同枝級的分枝長度和分枝角度在組間差異性較為明顯(p<0.05).WEB模型分析結(jié)果表明夾竹桃和雞蛋花的分枝半徑指數(shù)a,前者與理論值1/2差異性不顯著(p>0.05),而后者與理論值差異均顯著(p<0.05).夾竹桃第一級分枝半徑指數(shù)b與理論值1/3差異顯著(p<0.05),雞蛋花前兩級分枝半徑指數(shù)b與理論值差異不顯著(p>0.05),夾竹桃第二、三級分枝和雞蛋花第三級分枝的分枝半徑指數(shù)b則存在負(fù)值情況,與WEB模型假設(shè)不符.

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【責(zé)任編輯: 曹一萍】

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Branching Structures of Two Garden Plants

JinBingjiea,b,ChengDonglianga,b,MaYuzhua,b,LinJiangminga,ChenYanfena

(a. College of Geographical Sciences, b. State Key Laboratory Breeding Base of Humid Subtropical Mountain Ecology, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China)

Abstract:The abilities of utilizing ecological space of oleander (Nerium indicum Mill) and frangipani (Plumeria rubra cv acutifolia) were studied to formulate and implement the planting and cultivation strategy preferably. Sample individuals were chosen respectively and analyzed by using horizontal branching structure parameters method and WEB model analysis method. On this basis, the branching structural characteristics of the two plants were probed into. The results show that: ①Different basal diameter of oleander, frangipani had the similar branching number, which was mostly 4~5. And both of the overall bifurcation ratios were between 0.90 and 1.10, the branching probabilities were basically the same. ②The branching length of differences between groups of oleander was more complex than that of frangipani as a whole. The mean branching angle of different basal diameter of oleander was between 34.00°~46.33°, and the mean branching angle of different basal diameter of was between 56.00°~78.33°. The differences of the two plants’ branching angle between groups are small at all levels. ③The branching radius index “a” and the branching length index “b” of oleander and frangipani are calculated according to WEB model, the results indicated that, “a” value of oleander were all positive, and there were no differences with the 1/2 of theoretical value; while all “a”values of frangipani appeared significant differences with the theoretical value. However, due to existing situations that secondary branches were longer than primary branches, “b” values of both oleander and frangipani exhibited abnormal negative, this had a discrepancy with the assumption of WEB model.

Key words:oleander; frangipani; bifurcation ratios; branching pattern; WEB model

收稿日期:2014-12-14

中圖分類號:S 688

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

作者簡介:靳冰潔(1990-),女,江蘇南京人,福建師范大學(xué)碩士研究生; 程棟梁(1980-),男,陜西西安人,福建師范大學(xué)教授,碩士生導(dǎo)師.

基金項目:國家自然科學(xué)基金資助項目(31170374,31170595,31370589); 福建省教育廳新世紀(jì)優(yōu)秀人才支持計劃(JA12055); 福建省杰出青年基金資助項目(2013J06009).

文章編號:2095-5456(2015)02-0120-06