李霞，徐增奇，任皓，蔡可心，謝曉東，王長(zhǎng)寶＊

（1.佳木斯大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江佳木斯 154007；2.杜爾伯特伊利乳業(yè)有限責(zé)任公司，黑龍江杜爾伯特 166200）

槲寄生（ViscumcoloratumNakai）是桑寄生科（Loranthaceae）半寄生常綠小灌木，其根部特化為寄生根并直接與寄主木質(zhì)部導(dǎo)管相連，從宿主身上獲得水和無(wú)機(jī)鹽。主要分布在東北、華北、朝鮮、日本、蘇聯(lián)［1］。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)槲寄生的研究多集中在化學(xué)成分、生物活性及藥理作用等方面，但有關(guān)槲寄生與寄主植物之間生態(tài)關(guān)系的研究鮮有報(bào)道［2－3］。本文通過(guò)比較槲寄生與4種寄主葉表皮微形態(tài)特征，探討兩者間的相關(guān)性和差異性，進(jìn)而解釋它們的生態(tài)適應(yīng)性。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所用寄主植物分別為山楊（Populusdavidiana）、白樺（Betulaplatyphylla）、黑樺（Betula dahurica）、蒙古櫟（Quercusmongolica）。實(shí)驗(yàn)材料全部采自黑龍江省樺川縣老平崗林場(chǎng)（130°30′35″～130°43′03″E，46°31′37″～46°37′59″N），并在FAA固定溶液中保存。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

將固定液中的葉片取出，切成1cm2的小塊，放入50%NaCl O溶液中浸泡12h后用蒸餾水沖洗干凈，撕取上、下葉表皮制成水封片。在Olympus 1X51顯微鏡下分別觀察上、下表皮細(xì)胞形態(tài)、氣孔器類(lèi)型、垂周壁式樣，并拍照。同時(shí)測(cè)定每種植物葉片的氣孔密度SD、氣孔指數(shù)SI及氣孔長(zhǎng)度SL。SD是隨機(jī)觀測(cè)20個(gè)視野后取平均值；SI＝［S／（S＋E）］×100，其中，S為單位視野內(nèi)氣孔數(shù)目，E為單位視野內(nèi)表皮細(xì)胞數(shù)目；SL即兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞連接點(diǎn)間的距離，為20個(gè)視野中隨機(jī)測(cè)量5個(gè)氣孔長(zhǎng)度后取平均值。采用SPSS19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。本文所用術(shù)語(yǔ)參考陳機(jī)［4］所述。

2 結(jié)果與分析

2.1 槲寄生與寄主葉表皮細(xì)胞特征比較

槲寄生與黑樺的上、下葉表皮細(xì)胞形狀均為多邊形，垂周壁式樣同樣均為弓形。蒙古櫟上葉表皮細(xì)胞形狀為多邊形，而下表皮卻為無(wú)規(guī)則形，垂周壁式樣也不相同：上表皮為弓形，下表皮為波狀。山楊上、下葉表皮均為無(wú)規(guī)則形，垂周壁式樣均為波形。

在葉表皮細(xì)胞體積大小方面，槲寄生的上、下葉表皮細(xì)胞體積大小與4種寄主植物存在明顯差異，槲寄生上、下葉表皮細(xì)胞大于所有寄主植物葉表皮細(xì)胞（表1）。

表1 槲寄生與4種寄主植物葉表皮細(xì)胞特征

圖1 槲寄生與4種寄主的上、下葉表皮

2.2 槲寄生與寄主葉表皮氣孔特征比較

槲寄生葉片為等面葉，上、下葉表皮差異不明顯（圖1 A）；4種寄主植物的葉片為異面葉，上、下葉表皮存在較大差異，上表皮沒(méi)有或極少分布?xì)饪祝▓D1 B－I）。在氣孔密度方面，槲寄生與4種寄主植物差異顯著：槲寄生上表皮的氣孔密度為16.6個(gè)／mm2，下表皮為16.3個(gè)／mm2；山楊葉片下表皮氣孔密度最大達(dá)到83.8個(gè)／mm2；白樺次之，為37.8個(gè)／mm2；黑樺34.6個(gè)／mm2；蒙古櫟氣孔密度最小，是24.1個(gè)／mm2（表2）。在氣孔指數(shù)方面，槲寄生與4種寄主植物的存在一定差異。在這5種植物中，僅山楊葉下表皮的氣孔指數(shù)較大達(dá)到24.4。白樺下表皮的氣孔指數(shù)為18.4，蒙古櫟為16.4，槲寄生為14.2，黑樺最小為13.0（表2）。

在氣孔器類(lèi)型方面，槲寄生與4種寄主植物的氣孔器類(lèi)型都為無(wú)規(guī)則型（表2）。

從圖2中可以看出，在氣孔長(zhǎng)度方面，槲寄生與它的寄主植物具有較大的差異，槲寄生葉下表皮的氣孔長(zhǎng)度遠(yuǎn)大于4種植物達(dá)到71.3μm，并且氣孔長(zhǎng)度大小較為穩(wěn)定。在寄主植物中蒙古櫟的氣孔長(zhǎng)度略大為41.8μm，但氣孔長(zhǎng)度大小較為不穩(wěn)定。黑樺的氣孔長(zhǎng)度略小些為32.7μm，同樣氣孔長(zhǎng)度大小較為不穩(wěn)定。白樺的氣孔長(zhǎng)度更小為28.4μm，氣孔長(zhǎng)度大小較為穩(wěn)定。山楊的氣孔長(zhǎng)度最小為24.5μm，氣孔長(zhǎng)度大小相對(duì)穩(wěn)定。

表2 槲寄生與4種寄主植物葉表皮氣孔特征

圖2 槲寄生與4種寄主葉下表皮氣孔長(zhǎng)度的比較

3 討論

植物體是一個(gè)開(kāi)放的體系，葉片是在地面環(huán)境中暴露最多的器官，因此，植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性通常較多的反映在葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)上［5］。槲寄生是一種半寄生植物，在生理生化方面與其寄主植物必然存在較大的聯(lián)系，槲寄生的葉表皮與寄主植物的葉表皮應(yīng)具有很大相關(guān)性。

眾多研究結(jié)果表明，小而數(shù)目眾多的氣孔、較小的細(xì)胞體積被認(rèn)為是植物抵御不良環(huán)境的影響［6－8］。氣孔數(shù)目多反映了較高的光合速率，同時(shí)在控制蒸騰作用方面具有兩重性：水分充足時(shí)氣孔打開(kāi)，促進(jìn)蒸騰作用和防止過(guò)熱灼燒；水分緊張時(shí)氣孔關(guān)閉，抑制蒸騰作用［9］。雖然氣孔密度小于4種寄主，由于槲寄生的葉片為等面葉，上、下葉表皮的相關(guān)特征均相同，在葉面積上槲寄生的氣孔數(shù)量與4種寄主植物應(yīng)相差不多。此外，槲寄生葉表皮細(xì)胞體積大于寄主植物，因此在葉表皮形態(tài)特征方面符合寄生植物的生理生態(tài)特征，即蒸騰速率高于寄主植物、光合速率低于寄主植物［10－11］。4種寄主植物氣孔密度從大到小的排列順序?yàn)椋荷綏睿景讟澹竞跇澹久晒艡担跉饪组L(zhǎng)度方面，4種寄主植物從小到大的排列順序同樣為：山楊＜白樺＜黑樺＜蒙古櫟，這兩組數(shù)據(jù)均與槲寄生在不同寄主植物上的數(shù)量分布規(guī)律相一致［12］。氣孔密度越大，氣孔長(zhǎng)度越小，反映出植物的光合速率和蒸騰速率越高，這可能更利于槲寄生養(yǎng)分和水分的獲取。因此，在一定范圍內(nèi)，葉表皮氣孔密度越大并且氣孔長(zhǎng)度越小的寄主植物更利于槲寄生的繁殖與生長(zhǎng)。

［1］中國(guó)科學(xué)院植物志編輯委員會(huì).槲寄生屬，中國(guó)植物志.24卷［M］.北京：科學(xué)出版社，1988：148－149.

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