趙斌， 王英宇， 宋桂龍

(1.北京市首發(fā)天人生態(tài)景觀有限公司，102600，北京；2.北京林業(yè)大學草坪研究所，100083，北京)

高速公路人工邊坡紫穗槐光合特性及環(huán)境因子

趙斌1,2， 王英宇1， 宋桂龍2?

(1.北京市首發(fā)天人生態(tài)景觀有限公司，102600，北京；2.北京林業(yè)大學草坪研究所，100083，北京)

采用Li- 6400光合分析儀，對人工邊坡不同坡向紫穗槐(AmorphafruticoseL.)葉片凈光合速率及其相關環(huán)境因子的日變化規(guī)律進行觀測。結果表明：在7月份晴天條件下，光照強度、大氣CO2濃度、大氣相對濕度是影響高速公路人工邊坡紫穗槐生長的主要環(huán)境因子。不同坡向的環(huán)境因子變化趨勢存在一定的差異，其中陽坡變化幅度較大，并且陰坡環(huán)境因子的變化時間比陽坡滯后2 h。不同坡向的紫穗槐光合特性不同，紫穗槐在陽坡較高的光合速率(6.57 μmol/(m-2·s))和蒸騰速率(3.3 mmol/(m-2·s))下未表現(xiàn)出顯著的高生長速度。不同坡向的紫穗槐光合速率與環(huán)境因子相關性分析表明：陽坡與光合速率關系最密切的環(huán)境因子為氣孔導度和光照強度；而光照強度則是影響陰坡凈光合速率的最主要因素。

高速公路； 人工邊坡； 不同坡向； 光合作用； 環(huán)境因子

高速公路邊坡綠化作為生態(tài)修復的重要組成部分，不僅具有美化功能，而且具有重要的生態(tài)功能。隨著生態(tài)修復產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，高速公路人工邊坡的綠化面積越來越多，在生態(tài)修復中所占的地位也越來越重。目前，僅北京地區(qū)的高速公路人工邊坡綠化面積已經(jīng)超過60余萬m2，而且每年隨著公路基礎設施建設的增多，人工邊坡植被恢復面積也越來越多。高速公路人工邊坡植被恢復作為一種人為構建的生態(tài)恢復系統(tǒng)，其主要是利用活性植物材料，結合土工合成網(wǎng)、鋼筋混凝土等工程材料，通過一定手段將10～15 cm基質(zhì)固定到巖石坡面上，在巖石坡面構建一個具有自生長能力的生態(tài)功能系統(tǒng)，借助植物的生長活動和其他輔助工程措施進行邊坡穩(wěn)固化和景觀恢復[1]。人工邊坡構建的路域環(huán)境系統(tǒng)由于其自身基質(zhì)薄、保水性差、水分蒸發(fā)量大以及汽車的高速來往、汽車尾氣的排放等因素，形成了人工邊坡特有的微環(huán)境特征。如何確保植物在人工邊坡特定水分循環(huán)的立地條件下正常生長成為研究熱點。王宏煒[2]選取高速公路周邊地區(qū)代表性植物，通過人工模擬施工現(xiàn)場，著重研究了塵污染處理對植物生長生理有關參數(shù)的影響。趙思金等[3]、靳甜甜等[4]、張詠新等[5]則通過人工模擬土石邊坡對不同坡位的紫穗槐(AmorphafruticoseL.)和胡枝子(LespedezabicolorTurcz.)光合特性及相關環(huán)境因子進行研究，發(fā)現(xiàn)不同坡位胡枝子葉片主要光合指標日變化趨勢相似，但其峰值出現(xiàn)時間和高低有別，其主要生態(tài)影響因子為光合有效輻射、大氣相對濕度和CO2濃度。紫穗槐作為北京地區(qū)人工邊坡綠化的主要植物，在邊坡綠化植物配置中占有重要地位，是一種豆科紫穗槐屬的叢生落葉灌木，具有改善土壤結構、提高土壤肥力、保持水土的作用。筆者以京承(三期)高速公路人工邊坡綠化工程為依托，對不同坡向的人工巖石邊坡優(yōu)勢植物紫穗槐進行光合特性及微環(huán)境因子相關分析，探求不同坡向紫穗槐的生長與微環(huán)境的關系，提高邊坡植被恢復養(yǎng)護水平，為高速公路生物防護建植技術提供參考。

1 試驗區(qū)概況

京承(三期)高速公路位于北京市密云縣境內(nèi)，地處華北平原與蒙古高原的過渡地帶，屬燕山山脈，山體結構由花崗巖、碳酸巖、火山巖和碎屑沉積巖組成，地貌屬低山丘陵類型，地勢自北向西南傾斜。當?shù)貙儆跍貛Т箨懠撅L氣候，春季多風，夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥，年平均氣溫11.4 ℃，最熱為七月，極端最高氣溫40.5 ℃，6～8月最高氣溫高于30 ℃的數(shù)50 d；1月份平均氣溫-4.8 ℃，極端最低氣溫-19.1 ℃，無霜期191 d。12月上旬地面始凍，2月下旬解凍，最深凍土73 cm。年平均降水量611.8 mm，76%集中在夏季，日最大降水量164.7 mm。年平均風速2.7 m/s，定時最大風速18 m/s，大風日數(shù)24.4 d。經(jīng)調(diào)查，不同類型邊坡，其邊坡主要植被群落組成不同；陰坡的邊坡植被類型以喬灌木為主，包括紫穗槐、胡枝子、刺槐(RobinixpseudoacaciaL.)等植物為主；而陽坡草本植物占多數(shù)，包括禾本科、蒿類等，灌木占少數(shù)。邊坡植被恢復工程于2009年底完成。采用的施工技術主要有厚層基材噴播技術，基質(zhì)噴播厚度約15～18 cm?；|(zhì)組成為壤土(30%)+有機質(zhì)(70%)、黏合劑、保水劑、肥料。經(jīng)調(diào)查，3年后人工邊坡優(yōu)勢植物主要為紫穗槐(AmorphafruticosaL.)、胡枝子(LespedezabicolorTurcz.)，輔以刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)、榆樹(UlmuspumilaL.)、臭椿(Ailanthusaltissima(Mill) Swingle)、沙打旺(AstragalusadsurgensPall.)、紫花苜蓿(MedicagosativaL.)等。

2 研究方法

以京承(三期)高速公路3 a期植被為研究對象，以巖石陽坡k113+700進京(坡度為42.5°)、巖石陰坡k113+700-k113+800出京(坡度為42°)為試驗邊坡。試驗邊坡不同坡向植物生長狀況見表1。每個邊坡隨機設置3個10 m×15 m的樣方進行植被調(diào)查，每個樣方選擇1株紫穗槐作為觀測植株。用美國Li- cor公司生產(chǎn)的Li- 6400便攜式光合儀對2個坡向試驗地的植物進行光合測定。試驗選擇在2012年7月3日和4日天氣晴朗光線充足的2 d進行，測定時間為07：00、09:00、11:00、13:00、15:00、17:00，步長為2 h，在每個樣地植株上選取3片代表性葉片進行重復測量，重復3次。測定的指標包括葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、大氣CO2濃度、大氣相對濕度、大氣溫度、蒸氣壓虧缺和光合有效輻射等指標。

表1 不同坡向植物生長狀況

水分利用率計算公式為:

E=Pn/Tr。

(1)

式中:E為水分利用率，μmol/mmol；Pn為凈光合速率(Net photosynthetic rate)，μmol/(m2·s)；Tr(Transpiration rate)為蒸騰速率，mmol/(m2·s)。

利用Excel、SPSS統(tǒng)計軟件，對植物Pn、Tr、氣孔導度(Gs)和WUE等進行統(tǒng)計分析。

3 結果與分析

3.1 人工邊坡環(huán)境因子日變化

光合有效輻射(Photo-synthetically active radiation,Rpa)是瞬時變化較大的生態(tài)因子，不同的邊坡朝向直接影響太陽的光照強度及光照時間。如圖1所示，試驗中陽坡的太陽輻射07：00達到533.67 μmol/(m2·s)，11：00達到日最高輻射1 765 μmol/(m2·s)，后呈下降趨勢；陰坡和陽坡的整體變化趨勢相同，均表現(xiàn)出單峰曲線，但上午太陽輻射要顯著低于陽坡，13：00達到日最高點1 562 μmol/(m2·s)，17：00時陰坡仍保持較高的太陽輻射720.67 μmol/(m2·s)?？傮w來看，陰坡的最高太陽輻射低于陽坡，陰坡日平均輻射為774.67 μmol/(m2·s)，低于陽坡的日均輻射810.94 μmol/(m2·s)。

大氣相對濕度(Relative humidity,RH)均呈先下降后緩慢上升的趨勢。如圖2所示，陰坡的日平均相對濕度為37.11%，高于陽坡的日平均相對濕度36.17%；大氣相對濕度最低點比陽坡的晚2 h，2個坡向大氣相對濕度在上午變化較明顯。

圖1 不同坡向光合有效輻射日變化Fig.1 Diurnal variation of PAR in different aspects

圖2 不同坡向大氣相對濕度日變化Fig.2 Diurnal variation of RH in different aspects

大氣溫度(Atmospheric temperature,Ta)的變化、蒸汽壓虧缺(Vapor pressure deficit,PVPD)均呈單峰曲線(圖3、圖4)，Ta和PVPD日變化與太陽輻射呈正相關。在13:00陽坡和陰坡Ta均達到最高峰：陽坡39.17 ℃，陰坡38.48 ℃；陰坡和陽坡的日平均氣溫分別為33.48 ℃和34.75 ℃。總體看來上午陰坡溫度均低于同時刻陽坡的溫度，下午則相反，陰坡溫度均要高于同時刻陽坡的溫度。

圖3 不同坡向大氣溫度日變化Fig.3 Diurnal variation of Ta in different aspects

圖4 不同坡向蒸汽壓虧缺日變化Fig.4 Diurnal variation of PVPD in different aspects

不同坡向的大氣CO2濃度(Ca)基本保持相同的趨勢(圖5)：07：00均達到一天中最高峰，分別為陰坡434.94 μmol/mol，陽坡401.6 μmol/mol;之后呈下降趨勢，在13：00達到一天中最低點，分別是陰坡390.65 μmol/mol，陽坡378.29 μmol/mol之后呈上升趨勢;一天中陰坡的大氣CO2濃度均高于同時刻陽坡的大氣CO2濃度。

圖5 不同坡向大氣CO2濃度日變化Fig.5 Diurnal variation of Ga in different aspects

3.2 人工邊坡紫穗槐光合特性

3.2.1 紫穗槐凈光合速率及蒸騰速率日變化 陰坡和陽坡葉片氣孔導度(Stomatal conductance，Gs)均呈現(xiàn)雙峰曲線(圖6)：陽坡分別在09：00、13：00達到高峰，分別是0.17 mol/(m2·s)和0.14 mol/(m2·s)；而陰坡的雙峰則在9：00和15：00，分別是0.08 mol/(m2·s)和0.10 mol/(m2·s)；二者的最低點均出現(xiàn)在11：00，陽坡為0.10 mol/(m2·s)，陰坡為0.06 mol/(m2·s);從日平均Gs來看，陽坡的Gs為0.63 mol/(m2·s)，陰坡Gs為0.40 mol/(m2·s)。Gs作為量化氣孔對水氣蒸騰、碳同化的控制[6]，直接反映植物與外界進行氣體交換程度。如圖6所示，陰坡和陽坡的紫穗槐葉片氣孔導度均為雙峰曲線，中午植物出現(xiàn)休眠現(xiàn)象。

圖6 不同坡向紫穗槐葉片氣孔導度日變化Fig.6 Diurnal variation of A. fruticosa leaves of Gs in different aspects

如圖7(a)所示，陽坡Pn日變化為單峰曲線：09：00達到最大值11.87 μmol/(m2·s)，之后呈下降趨勢；而陰坡的光合速率日變化為雙峰曲線：09：00之前光合速率持續(xù)較低，09：00后光合速率大幅升高，在11：00和15：00分別達到較高點7.32 μmol/(m2·s)、8.42 μmol/(m2·s)；陽坡的全天光合速率平均值為6.57 μmol/(m2·s)，顯著高于陰坡的4.54 μmol/(m2·s)。

如圖7(b)所示，陽坡Tr日變化為雙峰曲線，陰坡則為單峰曲線：陽坡在9：00和15：00達到較高點，15：00是一天中Tr最大5.57 mmol/(m2·s)，15：00之后Tr大幅下降；陰坡的蒸騰速率最高點比陽坡晚，16：00達到一天中最大值5.12 mmol/(m2·s)，然后呈下降趨勢?？傮w看來，陽坡的平均蒸騰速率3.3 mmol/(m2·s)，高于陰坡的平均蒸騰速率2.76 mmol/(m2·s)。

圖7 不同坡向紫穗槐凈光合速率及蒸騰速率日變化Fig.7 Diurnal variation of the A. fruticosa of Pn and Tr in different aspects

高溫干旱是高速公路人工邊坡面臨的重要問題。不同坡向的立地條件使紫穗槐表現(xiàn)出不同的光合速率日變化，光合速率的高低直接影響植物生長快慢：在較高的光合速率下，植物通常表現(xiàn)出較高的生長速度；但是人工邊坡條件下的陽坡在較高光合速率的同時也保持較高的蒸騰速率，導致陽坡的土壤水分含量較低。邊坡長期處于干旱條件，陽坡植物未呈現(xiàn)出顯著的高生長速度，可見在邊坡條件下，水分直接影響著植物的生長快慢。相關研究[7-8]都也表明植物在高溫干旱時容易發(fā)生光合作用的光抑制，進而降低植物生長速度。

3.2.2 紫穗槐水分利用效率日變化 水分利用效率(WUE)是評價植物在不同坡向生長適宜程度的一個綜合生理生態(tài)指標，可以反映植物對逆境適應能力的強弱，反映植物的耗水性和抗旱性[9]。如圖8所示，陽坡和陰坡一天中均為雙峰曲線:陽坡分別在09：00和15：00水分利用效率最高，分別為2.38 μmol/mmol和2.71 μmol/mmol，在13：00達到最低點;而陰坡分別在07：00和11：00達到最高點，分別為5.41 μmol/mmol和3.1 μmol/mmol，09：00由于蒸騰速率升高，而陰坡的光合有效輻射較低，凈光合速率較低，導致水分利用率達到一天中最低點0.55 μmol/mmol。整體來看，陰坡上午的水分利用率較高。而陽坡一天中下午的水分利用率較高，這對高速公路邊坡灌溉有重要的指導意義，可根據(jù)不同坡向的立地條件而進行不同的水分灌溉，從而使植物充分利用邊坡有效水分，減少水分損失。

圖8 不同坡向紫穗槐水分利用率Fig.8 Water utilization of A. fruticosa in different aspects

3.3 人工邊坡紫穗槐Pn與環(huán)境因子的關系

3.3.1 相關分析 紫穗槐凈光合速率與環(huán)境因子相關性分析見表1，不同坡向的紫穗槐的凈光合速率與環(huán)境因子相關性不同。陽坡的氣孔導度、光照強度和凈光合速率均呈顯著正相關，而大氣相對濕度和凈光合速率呈顯著負相關，且氣孔導度的相關系數(shù)絕對值最大，表明氣孔導度起主要作用。這從某一方面說明影響陽坡的光合作用速率的主要是氣孔因素；而陰坡則與光照強度呈極顯著正相關，與蒸汽壓虧缺呈顯著正相關，光照強度的相關系數(shù)絕對值最大，成為影響陰坡凈光合速率的最主要原因，邊坡凈光合速率主要為非氣孔因素作用結果。

3.3.2 回歸分析 對各因子進行逐步多元回歸分析建立紫穗槐Pn及其影響因子之間的回歸模型。

表1 紫穗槐凈光合速率與環(huán)境因子相關性

注：*表示 在 0.05 水平(雙側)上顯著相關。**表示在0.01水平(雙側Ta)上顯著相關。Note：* and ** indicate significance of correlation coefficients at 0.05 and 0.01 level，respectively.

1) 陽坡Pn=-0.428+45.913Gs+0.003Rpa

(R2=0.965,P<0.05)，

(2)

2)陰坡：Pn=0.761+0.005Rpa

(R2=0.852,P<0.05)。

(3)

結果顯示：不同坡向紫穗槐與Pn呈最顯著線性相關的環(huán)境因子為光合有效輻射，模型的相關性達到顯著水平，擬合程度較高；不同坡向紫穗槐Pn的回歸模型表現(xiàn)出較大差異。

4 結論

陽坡的環(huán)境因子變化幅度較大；陰坡的太陽輻射起始時間及達到最高點的時間比陽坡晚2個小時，最高太陽輻射及日平均太陽輻射低于陽坡。經(jīng)相關分析和回歸分析表明，太陽有效輻射是影響不同坡向紫穗槐光合作用的主要因子。

不同坡向紫穗槐的光合速率及蒸騰速率日變化表現(xiàn)不同。陽坡植物在較高的光合速率下未表現(xiàn)出顯著的高生長速度。

不同坡向的紫穗槐光合速率與環(huán)境因子相關性不同。在陽坡，氣孔導度是影響光合作用的關鍵因素；而陰坡條件下，光照強度是影響光合作用的關鍵。紫穗槐在2個坡向中都表現(xiàn)出不同程度的午休現(xiàn)象，中午的光合速率出現(xiàn)降低的趨勢。

5 討論

筆者只是選取北京地區(qū)的一段高速公路作為研究區(qū)域，其人工邊坡的微環(huán)境受地域和過往的車輛等影響很大，雖然有一定的代表性，但同時也存在一定的局限性。高速公路屬于全封閉的環(huán)境，對于不同坡向的光合數(shù)據(jù)的測量則耗時較多，由于條件有限，無法進行同時測量，數(shù)據(jù)的同步有待加強。

高速公路人工邊坡植被恢復過程中，通常要求植物前期生長速度較快，這樣才能盡早的適應邊坡條件，提高植物自身的適應能力，同時可以加強對邊坡的防護效果，降低后期植物的養(yǎng)護，而邊坡條件造成光抑制現(xiàn)象對邊坡植物的生長有很大的影響。王靜等[10]認為充足的水分環(huán)境能夠有效的消除植物葉片的午休現(xiàn)象，結合本試驗不同坡向植物水分利用率的研究，后期可以重點加強陽坡植物水分的補充，減少光抑制及高速公路的路域環(huán)境對植物造成的影響，提高植物的生長速度，使植物盡早的適應邊坡條件，加快植被恢復進程。同時，CO2濃度在高速公路人工邊坡條件下日變化幅度較大，主要是受過往汽車的影響。CO2作為光合作用的原料，直接影響植物光合作用，進而影響著植物生物量的合成。未來對于高速公路人工邊坡特有立地條件下CO2濃度與邊坡植物生長的具體關系有待進一步研究。

[1] Morgan R R C, Rickson R J. Slope Stabilization and Erosion Control: A Bioengineering Approach[M]. London: E&EN Spon,1995:12-25

[2] 王宏煒.高速公路塵污染對植物葉片光合作用的影響[D].武漢:武漢理工大學,2007:3-15

[3] 趙思金,韓烈保,張詠新,等.不同坡位胡枝子光合特性及其影響因子研究[J].西北植物學報,2008,28(2):342-347

[4] 靳甜甜,付伯杰,劉國華,等.不同坡位沙棘光合日變化及其主要環(huán)境因子[J].生態(tài)學報, 2011,31(7):1783-1793

[5] 張詠新.不同坡位紫穗槐和酸棗光合特性研究[J].湖北農(nóng)業(yè)科學，2010，49(5):1130-1132

[6] 高潔,曹坤芳,王煥校.干熱河谷9種造林樹種在旱季的水分關系和氣孔導度[J]. 植物生態(tài)學報,2004,28 (2):186-190

[7] 徐文遠,王曉春,穆麗強,等.齊泰高速公路5種護坡灌木對堿脅迫的生理響應[J].草業(yè)科學，2014,31(5):850-857

[8] 于貴瑞,王秋鳳.植物光合、蒸騰與水分利用的生理生態(tài)學[M].北京:科學出版社,2010：34-52

[9] 招禮軍,李吉躍,于界芬,等.干旱脅迫對苗木蒸騰耗水日變化的影響[J].北京林業(yè)大學學報,2003,25(3):42-47

[10] 王靜,程積民,萬惠娥,等.黃土高原芨芨草光合與蒸騰作用的初步研究[J].草業(yè)學報,2003,12(6):47-52

(責任編輯：郭雪芳)

Photosynthetic characteristics ofAmorphafruticosaL. and environmental factors on the artificial slope of highway

Zhao Bin1,2, Wang Yingyu1, Song Guilong2

(1.Beijing Shoufa Tianren Ecological Landscape Co., Ltd., 102600, Beijing, China; 2.Institute of Turfgrass Science of Beijing Forestry University, 100083, Beijing, China)

The diurnal variations ofPnorTrofAmorphafruticosaL. on different aspects of artificial slope were studied under natural conditions by Li- 6400 photosynthesis analyzer. The result showed that the mainly factors affecting the growth ofA.fruticosaat highway artificial slope were PAR, atmospheric CO2concentration, relative atmospheric humidity on sunny days of July, and PAR was the primary factor that affected photosynthesis on different slope aspects, the highest solar radiation and the daily average solar radiation in shady slopes were both lower on shady slopes than on sunny slopes. The diurnal variation in different slope directions varied, with the range of variation larger on sunny slopes. The varying time of environmental factors on the shady slopes was two hours later than on the sunny slopes. The lowest point of relative atmospheric humidity appeared two hours later on shady slopes. The atmospheric CO2concentration on shady slopes on shady slopes was higher than that on sunny slopes all day long. The stomatal conductance ofA.fruticosain different slope directions had the same trend of variation, showing bimodal curves, but without obvious midday depression. The water utilization in different slope directions varied: the water utilization on shady slopes was higher in the morning, while on the sunny slope it was higher in the afternoon. This indicated that, in practice, irrigation on highway artificial slopes should take into account the different aspects of site conditions, which plays an important role in water utilization and water loss reduction. In this study, the photosynthesis characteristics ofA.fruticosain different slope directions were different, and there were no obvious higher growth and water consumption on sunny slope (photosynthetic rate 6.57 μmol·m-2·s-1, and transpiration rate 3.3 mmol·m-2·s-1). Different correlations could be found between photosynthetic rate and environmental factors in different slope directions. The stomatal conductance, light intensity and net photosynthetic rate on sunny slopes showed a significantly positive correlation, while there existed a significantly negative correlation between the relative atmospheric humidity and net photosynthetic rate. Stomatal conductance plays a major role among the environmental factors on the highway artificial slopes. Shady slope had a highly significant, positive correlation with the light intensity, and a significantly positive correlation with vapor pressure deficit, and light intensity was the main reason that affected photosynthetic rate on shady slopes. The relation betweenPnofA.fruticosaand environmental factors in the artificial slope was constructed asYsunnyPn=-0.428+45.913XGs+0.003XPAR(R2=0.965,P<0.05),YshadyPn=0.761+0.005XPAR(R2=0.852,P<0.05). Our research also showed that photosynthetic rate of the plants had different correlations with the environmental factors under the unique conditions on the highway artificial slope. The relationship between growth of plants in vegetation restoration and the unique environmental factors of highway artificial slopes still need further research.

highway; artificial slope; different aspects; photosynthesis; environmental factors

2014-08-22

2015-08-15

項目名稱：國家林業(yè)局林業(yè)科學技術推廣項目“裸露坡面植被恢復綜合技術師范推廣(201131)”；北京市首都公路發(fā)展集團有限公司科技項目 “高速公路巖石邊坡綠化養(yǎng)護技術研究”

趙斌(1987—)，碩士研究生。主要研究方向：園林工程和植被恢復。E-mail:zhaobinjiayou@163.com

?通信作者簡介：宋桂龍(1976—)，博士，副教授，碩士生導師。主要研究方向：草坪科學與管理，植被恢復。E-mail:syihan@163.com

S793.2； Q945.11

A

1672-3007(2015)05-0058-06