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        薄片鏡蛤野生群體主要經(jīng)濟(jì)性狀間的相關(guān)性及通徑分析

        2015-02-17 08:41:42王成東聶鴻濤鹿瑤趙力強(qiáng)宋亞亞閆喜武
        關(guān)鍵詞:決定系數(shù)軟體薄片

        王成東,聶鴻濤、2,鹿瑤,趙力強(qiáng),宋亞亞,閆喜武

        (1.大連海洋大學(xué)遼寧省貝類(lèi)良種繁育工程技術(shù)研究中心,遼寧大連116023;2.大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧大連116023)

        薄片鏡蛤Dosinia corrugate隸屬于軟體動(dòng)物門(mén)、瓣鰓綱、簾蛤目、簾蛤科、鏡蛤?qū)?,俗稱(chēng)灰蚶子、黑蛤、蛤叉,主要生活在潮間帶中、低潮區(qū)的泥沙底質(zhì)中。在中國(guó)北起遼寧,南至海南瓊山北港,在國(guó)外從日本陸奧灣到九州、朝鮮半島、菲律賓、印度尼西亞均有分布[1]。薄片鏡蛤是一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高的海產(chǎn)貝類(lèi),具有出肉率高、肉味鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富等優(yōu)點(diǎn),深受大眾喜愛(ài),發(fā)展?jié)摿艽?。目前,?guó)內(nèi)對(duì)薄片鏡蛤生物學(xué)及人工養(yǎng)殖方面的研究較少,僅見(jiàn)閆喜武等[2]對(duì)薄片鏡蛤的人工育苗試驗(yàn)進(jìn)行過(guò)報(bào)道,薄片鏡蛤的生物學(xué)基礎(chǔ)理論亟需完善。

        海洋貝類(lèi)的殼形態(tài)和質(zhì)量性狀作為其重要的經(jīng)濟(jì)性狀,是養(yǎng)殖生產(chǎn)選育苗種過(guò)程中的重要指標(biāo)[3-4]。在選育過(guò)程中,主要側(cè)重于質(zhì)量性狀的篩選,但有時(shí)質(zhì)量性狀不易測(cè)量,如軟體部質(zhì)量需要對(duì)貝類(lèi)進(jìn)行解剖,這樣就對(duì)親貝造成了傷害,在養(yǎng)殖和育種研究中增加了難度,而貝類(lèi)形態(tài)性狀的測(cè)量相對(duì)較為容易。目前,主要采用相關(guān)分析和多元回歸分析方法研究貝類(lèi)形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀的關(guān)系[3-5],了解殼形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量的影響,便可通過(guò)對(duì)殼形態(tài)性狀的選擇達(dá)到選擇育種的目的,這在實(shí)際生產(chǎn)中具有重要的應(yīng)用價(jià)值[5]。

        利用相關(guān)分析和多元回歸分析的方法研究貝類(lèi)的殼形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀的關(guān)系,國(guó)內(nèi)外已有較多報(bào)道。Ahmed等[5]運(yùn)用相關(guān)分析和通徑分析方法研究了貝類(lèi)幼齡期殼形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀相關(guān)的生長(zhǎng)參數(shù)。在海洋貝類(lèi)中,李朝霞等[6]通過(guò)通徑分析對(duì)不同日齡海灣扇貝的自交和雜交后代表型性狀對(duì)質(zhì)量性狀的影響進(jìn)行了深入的研究。此外,也有關(guān)于魁蚶[7]、珍珠貝[8-9]、紫石房蛤[10]、 青蛤[11-12]、硬殼蛤[13]、大竹蟶[14]、鮑[15]、廣大扁玉螺[16]、蝦夷扇貝[17-18]等形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀相關(guān)性和通徑分析的報(bào)道。但對(duì)鏡蛤?qū)俚南嚓P(guān)研究?jī)H見(jiàn)張偉杰等[19]對(duì)日本鏡蛤有過(guò)報(bào)道。本研究中,以大連莊河薄片鏡蛤野生群體為對(duì)象,通過(guò)對(duì)其數(shù)量性狀間相關(guān)性及通徑分析研究,查明各數(shù)量性狀間的相關(guān)性及影響產(chǎn)量的因素組成,旨在為薄片鏡蛤的遺傳育種提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 材料

        試驗(yàn)用薄片鏡蛤?yàn)?013年11月在大連市莊河近海采集的野生薄片鏡蛤群體,隨機(jī)抽取125個(gè)個(gè)體為樣本,取回后在遼寧省貝類(lèi)良種繁育工程技術(shù)研究中心實(shí)驗(yàn)室暫養(yǎng)1 d后進(jìn)行體尺和體質(zhì)量性狀的測(cè)量。

        1.2 方法

        1.2.1 薄片鏡蛤性狀的測(cè)量 用電子游標(biāo)卡尺(精度為0.01 mm)測(cè)量薄片鏡蛤的殼長(zhǎng) (SL)、殼高 (SH)、殼寬 (SW)、殼頂至殼前 (a)、殼頂至殼后 (b)、韌帶長(zhǎng) (c),測(cè)量位點(diǎn)見(jiàn)圖1。用電子天平 (精度為0.01 g)測(cè)量薄片鏡蛤的活體質(zhì)量 (W),將薄片鏡蛤解剖后用吸水紙吸去殼內(nèi)外表面、軟體部表面的水分,再測(cè)量軟體質(zhì)量(MW)、殼質(zhì)量 (Sw)。

        圖1 薄片鏡蛤殼型性狀測(cè)量位點(diǎn)Fig.1 Landmark points of morphological measurement in clam Dosinia corrugate

        1.2.2 分析方法 用Excel軟件對(duì)測(cè)得的薄片鏡蛤各性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和簡(jiǎn)單計(jì)算,得到各性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)。數(shù)據(jù)分析參照Huo等[20]的方法,使用 SPSS 17.0軟件進(jìn)行分析,對(duì)所測(cè)各性狀進(jìn)行相關(guān)分析、通徑分析,并計(jì)算決定系數(shù),采用逐步回歸法剔除偏回歸系數(shù)不顯著的性狀,保留偏回歸系數(shù)顯著的形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量建立回歸方程。設(shè)置0.05為顯著性水平,0.01為極顯著性水平。

        相關(guān)系數(shù) (r)、通徑系數(shù) (Pi)、相關(guān)指數(shù)(R2)和決定系數(shù) (d)的計(jì)算公式如下:

        其中:式 (2)中,bxi為自變量的偏回歸系數(shù),σxi為自變量的標(biāo)準(zhǔn)差,σy為因變量的標(biāo)準(zhǔn)差;式(3)中,rxiy為自變量與因變量之間的相關(guān)系數(shù);式 (4)中,di為單一自變量對(duì)因變量的決定系數(shù),dij為兩個(gè)自變量對(duì)因變量的共同決定系數(shù),rij為兩個(gè)自變量之間的相關(guān)系數(shù),Pi和Pj分別為兩個(gè)自變量對(duì)因變量的通徑系數(shù)。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 各性狀的描述統(tǒng)計(jì)量

        從表1可見(jiàn):質(zhì)量性狀的變異系數(shù)較大,其中以軟體部質(zhì)量的變異系數(shù)最大,為30.96%;質(zhì)量性狀的變異系數(shù)都高于形態(tài)性狀,說(shuō)明質(zhì)量性狀的選擇潛力大于表型性狀。對(duì)各性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn),均符合正態(tài)分布。

        表1 薄片鏡蛤各性狀的描述統(tǒng)計(jì)量 (n=125)Tab.1 Statistics of various traits of clam Dosinia corrugate(n=125)

        2.2 各形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀間的相關(guān)分析

        對(duì)各性狀進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果如表2所示。

        從表2可見(jiàn):各性狀間均呈極顯著相關(guān) (P<0.01),說(shuō)明對(duì)本試驗(yàn)中所選的各性狀進(jìn)行相關(guān)性分析是具有實(shí)際意義的;從相關(guān)度強(qiáng)度[21]來(lái)看,大部分性狀為高度相關(guān) (r≥0.7),少數(shù)性狀為中度相關(guān) (0.4<r<0.7);各表型性狀中,殼長(zhǎng)和殼高與質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)較大,韌帶長(zhǎng)與質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)最小。

        表2 薄片鏡蛤各性狀之間的相關(guān)系數(shù)Tab.2 Correlation coefficients among various traits of clam Dosinia corrugate

        2.3 表型性狀與質(zhì)量性狀間的回歸分析

        選擇殼形態(tài)性狀作為自變量,質(zhì)量性狀為因變量,運(yùn)用SPSS軟件進(jìn)行回歸分析,得到對(duì)因變量影響顯著的各自變量的通徑系數(shù) (表3)。根據(jù)顯著性檢驗(yàn)結(jié)果,保留通徑系數(shù)達(dá)到顯著水平的性狀,剔除不顯著的性狀。在軟體質(zhì)量和殼質(zhì)量的分析中,剔除了殼寬、韌帶長(zhǎng)、殼頂至殼前、殼頂至殼后;對(duì)總質(zhì)量進(jìn)行回歸分析時(shí),剔除了韌帶長(zhǎng)、殼寬、殼頂、殼前,得到薄片鏡蛤形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的最優(yōu)回歸方程:

        表3 薄片鏡蛤表型性狀的偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)Tab.3 Multiple regression equations between body weight traits and morphological traits of clam Dosinia corrugate

        各方程回歸關(guān)系均達(dá)到了極顯著水平 (P<0.01)(表4),說(shuō)明所得方程成立,可以進(jìn)行通徑分析。經(jīng)回歸預(yù)測(cè),估計(jì)值與實(shí)際觀測(cè)值差異不顯著 (P>0.05),說(shuō)明上述方程可以真實(shí)客觀地反映薄片鏡蛤形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀的關(guān)系。

        表4 薄片鏡蛤表型性狀與質(zhì)量性狀間多元回歸方程的方差分析Tab.4 ANOVA analysis of multiple regression equations between body weight traits and morphological traits of clam Dosinia corrugate

        2.4 殼形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀影響的通徑分析

        通過(guò)回歸分析,差異不顯著的表型性狀被剔除,計(jì)算得到形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的通徑系數(shù)和相關(guān)指數(shù) (表5)。從表5可見(jiàn),殼高對(duì)軟體質(zhì)量的直接作用大于殼長(zhǎng),殼長(zhǎng)通過(guò)殼高對(duì)軟體質(zhì)量的間接作用也較大,達(dá)到了0.429,可見(jiàn)殼高是影響軟體部質(zhì)量的主要因素。在育種過(guò)程中,通過(guò)對(duì)殼高的選擇可以有效地增加軟體質(zhì)量 (MW);殼長(zhǎng)和殼高對(duì)殼質(zhì)量的直接影響均較大,且二者通過(guò)另一性狀對(duì)殼質(zhì)量的間接影響也較大,可見(jiàn)殼長(zhǎng)和殼高都是影響殼質(zhì)量的主要因素;對(duì)總質(zhì)量的直接影響中,殼長(zhǎng)最大,為0.648,顯著高于其他表型性狀(P<0.05),因此,殼長(zhǎng)是影響總質(zhì)量的主要因素,殼高通過(guò)殼長(zhǎng)的間接作用最大,為0.614。

        表5 表型性狀對(duì)質(zhì)量性狀影響的通徑分析Tab.5 Direct and indirect effects of morphological traits on body weight traits of clam Dosinia corrugate

        2.5 表型性狀對(duì)質(zhì)量性狀的決定程度分析

        根據(jù)式 (4)計(jì)算得到表型性狀間對(duì)質(zhì)量性狀的決定系數(shù) (表6)。從表6可見(jiàn):殼高對(duì)軟體質(zhì)量的相對(duì)決定程度大于殼長(zhǎng),但殼高和殼長(zhǎng)的共同決定系數(shù)最大,為0.335,遠(yuǎn)大于自身對(duì)軟體質(zhì)量的決定系數(shù);形態(tài)性狀對(duì)殼質(zhì)量的決定程度與對(duì)軟體質(zhì)量的決定程度相似,但殼長(zhǎng)的相對(duì)決定程度大于殼高;形態(tài)性狀對(duì)總質(zhì)量的決定程度中,殼長(zhǎng)的決定系數(shù)最大 (0.420),殼頂至殼后的決定系數(shù)最小 (0.035),共同決定系數(shù)中,殼高和殼長(zhǎng)的共同決定系數(shù)最大 (0.412),大于其他共同決定系數(shù)。

        表6 表型性狀對(duì)質(zhì)量性狀的決定系數(shù)Tab.6 Determinant coefficients of morphological traits on body weight traits of clam Dosinia corrugate

        各表型性狀對(duì)軟體質(zhì)量決定系數(shù)總和為0.693,對(duì)殼質(zhì)量決定系數(shù)總和為0.739,對(duì)總質(zhì)量決定系數(shù)總和為0.690,分別等于對(duì)應(yīng)的相關(guān)指數(shù)R2值。說(shuō)明找到的形態(tài)性狀是影響薄片鏡蛤軟體質(zhì)量、殼質(zhì)量和總質(zhì)量的主要表型性狀,其他被剔除的性狀對(duì)質(zhì)量性狀的影響較小。

        3 討論

        3.1 對(duì)薄片鏡蛤形態(tài)性狀研究的意義

        在貝類(lèi)養(yǎng)殖過(guò)程中,經(jīng)濟(jì)貝類(lèi)的軟體質(zhì)量和總質(zhì)量作為主要的經(jīng)濟(jì)性狀對(duì)提高養(yǎng)殖效益具有重要作用。殼質(zhì)量并非直觀的經(jīng)濟(jì)性狀,但在以往的研究中發(fā)現(xiàn),除年齡、性腺質(zhì)量、活體質(zhì)量等因素外,性別、殼質(zhì)量也是影響灘涂貝類(lèi)軟體質(zhì)量的重要因素[22]。貝殼在生態(tài)學(xué)中也有重要意義,劉慧等[23]、張繼紅等[24]研究發(fā)現(xiàn),在海洋碳匯中貝殼有著重要的作用。所以本試驗(yàn)中選擇了薄片鏡蛤的軟體質(zhì)量、殼質(zhì)量和總質(zhì)量3個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行分析。袁志發(fā)等[25-26]指出,性狀間的相關(guān)系數(shù)是變量間相互關(guān)系的綜合作用,它包含了兩者的直接關(guān)系和通過(guò)其他變量的間接關(guān)系。目前,在選擇育種中,絕大多數(shù)以增加生長(zhǎng)速度、個(gè)體質(zhì)量等數(shù)量性狀作為育種的主要目標(biāo),但由于質(zhì)量難以準(zhǔn)確獲取,就要考慮通過(guò)其他相關(guān)性較高的目標(biāo)性狀加以間接選擇,以達(dá)到更好的選育效果。本試驗(yàn)中,隨機(jī)抽取了125個(gè)薄片鏡蛤,分析各個(gè)性狀間的相關(guān)性及形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的影響,為養(yǎng)殖選種過(guò)程中經(jīng)濟(jì)性狀的選擇提供了理論依據(jù);本試驗(yàn)中確定的質(zhì)量性狀回歸方程,還可以解決不易直接測(cè)量的質(zhì)量性狀的選擇問(wèn)題。

        3.2 影響質(zhì)量性狀的主要表型性狀的確定

        本試驗(yàn)中,薄片鏡蛤的各性狀間均存在極顯著的表型相關(guān) (P<0.01),這與已有的對(duì)其他多種貝類(lèi)的研究結(jié)果一致[27-29]。通過(guò)進(jìn)一步進(jìn)行的逐步回歸分析,剔除了與質(zhì)量性狀相關(guān)性不顯著的形態(tài)性狀,求得形態(tài)性狀對(duì)各質(zhì)量性狀的多元回歸方程,經(jīng)檢驗(yàn)所得方程可靠,可為薄片鏡蛤選育提供理論依據(jù)和合理的測(cè)量指標(biāo)。

        普遍認(rèn)為,進(jìn)行通徑分析時(shí),只有當(dāng)相關(guān)指數(shù)R2或各自變量對(duì)因變量的決定系數(shù)的總和大于或等于0.85時(shí),才表明影響因變量的主要自變量已經(jīng)找到[30]。本試驗(yàn)中,薄片鏡蛤的質(zhì)量性狀和形態(tài)性狀的相關(guān)指數(shù)R2均未達(dá)到0.85,說(shuō)明本試驗(yàn)中所選的形態(tài)性狀還不夠全面,除試驗(yàn)所選形狀外還有其他表型性狀對(duì)質(zhì)量性狀影響較大。由本試驗(yàn)結(jié)果可知,殼形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的影響主要是殼長(zhǎng)和殼高,二者的共同決定程度分別達(dá)到了33.5%、35.9%、41.2%。而且本試驗(yàn)中決定系數(shù)分析的結(jié)果與通徑分析結(jié)果相同。由此可見(jiàn),殼長(zhǎng)和殼高是決定薄片鏡蛤軟體部質(zhì)量、殼質(zhì)量和總質(zhì)量的最主要性狀,這一結(jié)果與其他貝類(lèi)的研究結(jié)果相近。吳彪等[7]研究了魁蚶的7個(gè)表型性狀對(duì)質(zhì)量性狀的影響效果,結(jié)果表明,殼長(zhǎng)、殼高和殼寬是影響體質(zhì)量的主要表型性狀。吳楊平等[14]的研究結(jié)果表明,大竹蟶殼長(zhǎng)等9個(gè)表型性狀中殼長(zhǎng)對(duì)質(zhì)量性狀的決定程度最大。

        本試驗(yàn)中確定了影響薄片鏡蛤質(zhì)量性狀的主要表型性狀,能夠?yàn)榻窈箝_(kāi)展薄片鏡蛤的選擇育種和選育過(guò)程提供理論參考。但由于所選表型性狀數(shù)量有限,其他性狀也可能會(huì)對(duì)質(zhì)量性狀有較大影響,后續(xù)研究中應(yīng)測(cè)量更多的表型性狀,從而進(jìn)行更全面地分析,以期為薄片鏡蛤的遺傳育種研究提供更詳盡的參考資料。

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