曾成城，陳錦平，王振夏，賈中民，魏 虹(三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室 重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室 西南大學生命科學學院，重慶 400715)

狗牙根生長及葉綠素熒光對水分和種植密度的響應

曾成城，陳錦平，王振夏，賈中民，魏 虹
(三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室 重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室 西南大學生命科學學院，重慶 400715)

以盆栽當年生狗牙根(Cynodondactylon)扦插苗為試驗材料，通過模擬水庫庫區(qū)河岸帶不同土壤水分及不同種植密度對狗牙根生長、光合色素及熒光特性的影響進行探究。試驗設置4個土壤水分處理組：水分對照組(CK)、水淹與干旱交替組(FD)、土壤水分飽和組(LF)和全淹組(FL)，4種種植密度：對照(1株·盆-1)、低密度(2株·盆-1)、中密度(4株·盆-1)及高密度(12株·盆-1)。結(jié)果表明，1)水分、種植密度及二者的交互作用均顯著影響狗牙根葉面積指數(shù)、單株總生物量及主莖長(P<0.05)。2)水分、種植密度及二者的交互作用均顯著影響狗牙根總?cè)~綠素含量、胡蘿卜素含量、葉綠素a/葉綠素b及總?cè)~綠素含量/類胡蘿卜素含量(P<0.05)；3)水分處理顯著影響PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)及光化學猝滅系數(shù)(qP)(P<0.05)；密度處理對狗牙根葉綠素熒光特性各項指標均無顯著影響(P>0.05)；二者交互作用顯著影響狗牙根光化學猝滅系數(shù)(qP)(P<0.05)。本研究表明，可考慮將狗牙根用于水庫庫區(qū)河岸帶的植被重建，種植密度以中密度為優(yōu)。

河岸帶；狗牙根；水分；密度；光合色素；熒光特性

由于人類對河流的開發(fā)利用，人工水庫庫區(qū)周邊將形成一個長期面臨水淹-干旱交替的河岸帶，大幅度水位變化導致原有植被群落破壞，庫區(qū)水土嚴重流失，生態(tài)功能減退[1]，其生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、抗外界干擾能力、對生態(tài)環(huán)境變化的敏感性都表現(xiàn)出明顯的脆弱特性[2]。受損的生態(tài)系統(tǒng)很難在短時間內(nèi)通過自身恢復，而采用構(gòu)建植被的方法對庫區(qū)河岸帶進行恢復則是合理有效的對策。

水淹脅迫對植物的影響是多方面的，如氣體擴散速率下降、光照減少、溫度恒定和土壤養(yǎng)分的有效降低等，從而改變植物正常的生長環(huán)境，影響植物生長發(fā)育。光合作用是植物體重要的代謝過程，可作為判斷植物生長和抗性強弱的指標[3]，葉綠素則是植物光合作用的物質(zhì)基礎,其含量的高低與植物的光合作用效率密切相關[4]。植物處于脅迫生境時,其生理過程受到干擾,導致膜結(jié)構(gòu)破壞、蛋白質(zhì)合成減少、有害代謝產(chǎn)物積累等負面效應,這些都將影響植物光合色素含量,進一步引起植物光合性能的改變[5]。葉綠素熒光動力學特征能直觀地反映植物的光合性能,與“表觀性”的氣體交換指標相比較,葉綠素熒光參數(shù)更能反映植物光合作用“內(nèi)在性”特征,可靈敏、無損傷地分析外界因子對植物光合作用影響的潛在機理[6-7]，其反饋的信息與植物營養(yǎng)及受脅迫程度密切相關，常用來評價植物光合機構(gòu)的功能和受環(huán)境脅迫的影響[8]。因此，研究植物生長及光合特性能為退化生態(tài)系統(tǒng)的植被重建提供理論支撐，并具有重要實踐意義。

種植密度是決定植物生長的一個重要的因素，其變化直接反饋光合利用率、小環(huán)境、通風狀況等，能影響植物營養(yǎng)分配、群體與個體的關系，制約植物群體的生理生態(tài)特性，影響植物生長狀況，進一步影響植物對抗環(huán)境脅迫的能力。目前針對種植密度對光合性能的影響集中在作物方面[9-10]，在進行植被重建的過程中，種植密度對植物光合特性的影響也值得關注。于國磊[11]的研究表明，不同水分生境下，植物間相互作用會發(fā)生改變，植物的生長及形態(tài)會有做出一定響應，那么植物內(nèi)在的光合性能是如何應對的還需我們進一步探究。

狗牙根(Cynodondactylon)為禾本科狗牙根屬多年生草本植物，又名百慕大草，分布于世界各大洲的溫帶、亞熱帶及熱帶沿海區(qū)域，其繁殖能力強，可種子繁殖，也可營養(yǎng)繁殖，根系發(fā)達，具匍匐莖和根狀莖[12]。譚淑端等[13]研究表明，狗牙根在淹水深達25 m以下，持續(xù)經(jīng)歷從10月下旬至翌年5月下旬的反季節(jié)淹沒后存活率為100%，其光合能力在不同淹水深度( 0、5、15及25 m) 下無顯著差異，對水淹和干旱及水陸生境變化均有較強的適應能力[13-14]。本研究以狗牙根為試驗材料，模擬河岸帶土壤水分條件，設置不同種植密度，探究狗牙根對二者交互作用的生長及光合特性，以期為河岸帶植被修復篩選最優(yōu)種植密度方式。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

1.2 試驗設計

試驗采用水分和種植密度雙因素完全隨機試驗設計。水分設置4個處理水平，(1)正常供水(CK)，保持田間持水量的70%～80%(該土壤田間持水量為33.6%，用環(huán)刀法測量[15])；(2)濕干交替(FD)，10 d土壤水飽和10 d輕度干旱(輕度干旱保持在田間持水量的50%～55%，用稱重法測量土壤水分含量[16])試驗處理在夏季，濕干交替組由水淹轉(zhuǎn)為干旱處理時，放置2 d可達輕度干旱狀態(tài)；(3)土壤水飽和(LF)，土壤表面以上5 cm積水。(4)全淹(FL)，淹沒最高植株頂部5 cm。試驗期間每天進行檢查，采用稱重法對各處理消耗的水分進行補充以確保各處理組保持試驗設定的水分條件。各組處理時間均為80 d。密度設計4個梯度：(1)對照組，即密度為1株·盆-1；(2)低密度，即密度為2株·盆-1；(3)中密度，即密度為4株·盆-1；(4)高密度，即密度為12株·盆-1。以單位面積內(nèi)向上生長的莖數(shù)目計量低密度到高密度，分別約為73、145、290及870莖數(shù)·m-2(按盆缽土壤表面直徑為21 cm計算)。雙因素組合共16個處理，每個處理重復4次。處理80 d后對各項指標進行測定。土壤基本理化性質(zhì)如下：pH值為7.18，有機質(zhì)為2.25%，全氮為1.41 g·kg-1，全磷為1.01 g·kg-1，全鉀為17.82 g·kg-1，堿解氮為132.82 mg·kg-1，有效磷為31.72 mg·kg-1，速效鉀為129.54 mg·kg-1，田間持水量為33.6%。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 生長指標的測定 將各處理盆缽中所有的植株放置于80 ℃烘箱48 h后稱得干重(Dry Weight,DW)。通過數(shù)字化掃描儀(STD1600mEp so USA)掃描葉面積圖像。主莖長由卷尺測得。本文生物量和主莖長均為各盆缽中所有植物的平均值，葉面積指數(shù)為每盆狗牙根的葉面積指數(shù)。

1.3.2 光合色素的測定 光合色素采用浸提法[17]進行測定，選取健康的成熟葉片，準確稱量0.1 g葉片鮮重，用剪刀剪碎，用島津UV-2550型分光光度計將浸提液的葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素的吸光值A663、A645和A470進行測定，計算其含量，并換算成單位鮮重含量?？?cè)~綠素含量=葉綠素a含量+葉綠素b含量。

1.3.3 葉綠素熒光參數(shù)的測定 采用PAM-2100便攜式調(diào)制葉綠素熒光儀測定葉綠素熒光參數(shù)(德國Walz公司)。將樣品暗適應3 h后打開檢測光(PFD<0.1 mol·m-2·s-1，頻率為600 Hz)測量Fo，打開一次飽和脈沖光(PFD為8 000 μmol·m-2·s-1，頻率20 KHz，0.8 s，1個脈沖)，測量Fm及Fv/Fm。脈沖光結(jié)束后再打開光化光(PFD為336 μmol·m-2·s-1)，熒光基本穩(wěn)定后測定Fs，再打開一次飽和脈沖光測量Fm′，關閉光化光暗適應后再打開一次遠紅光(PFD約為5 mol·m-2·s-1，3 s)測定Fo′。PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)、電子傳遞速率(ETR)、光化學猝滅系數(shù)(qP)以及非光化學猝滅系數(shù)(qN)按下列公式計算：

Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm；

第二步：點名。中隊長按練兵人員名單進行全員點名，點名時，練兵人員應迅速答“到”，聲音要求洪亮有力。中隊長根據(jù)答“到”情況，檢查人員精神狀態(tài)，精神狀態(tài)萎靡、站立不穩(wěn)的隊員，需查明原因后，做出正常工作或強制休息的決定，確保練兵時隊員能做到精力集中。同時檢查隊員勞動防護用品穿戴情況，確保勞保穿戴正確、齊全；檢查結(jié)束后，公開當日當班出勤、遲到、請假、職工精神狀態(tài)、勞動防護用品穿戴情況。

Fv/Fo=(Fm-Fo)/Fo；

ETR=(Fm′-Fs)/(Fm′×PFD×0.5×0.84)；

qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′) ；

qN=(Fm-Fm′)/Fm′.

式中，F(xiàn)o為初始熒光，F(xiàn)m為最大熒光，F(xiàn)v為暗適應狀態(tài)下當所有的非光化學過程處于最小時的最大可變熒光，F(xiàn)m′為在光適應狀態(tài)下當PSⅡ的所有反應中心處于關閉狀態(tài)，且所有的非光化學過程處于最優(yōu)態(tài)時的熒光產(chǎn)量。Fs為穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量，PFD為光子通量密度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 20.0軟件雙因素方差分析(two-way ANOVA)來揭示不同種植密度及水分處理對狗牙根光合色素及葉綠素熒光特征的影響，并運用Duncan(Duncan’s multiple range test)檢驗法檢驗不同處理的各個指標差異顯著性，利用軟件Origin 8.5繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分及種植密度處理對狗牙根生長的影響

試驗期間，狗牙根存活率達100%。水分處理，植株密度以及二者交互作用均極顯著影響狗牙根葉面積指數(shù)和單株總生物量(P<0.001)；水分處理極顯著影響狗牙根主莖長(P<0.001)，密度及二者交互作用顯著影響主莖長(P<0.05)(表1)。同密度組間相比，F(xiàn)D組與LF組葉面積指數(shù)除1株·盆-1和FD組12株·盆-1外的其余密度顯著低于CK組，各個水分處理組葉面積指數(shù)隨種植密度的增大而增加(圖1)；水分處理組狗牙根單株總生物量均低于正常供水組，隨種植密度的增大，單株總生物量大致呈下降趨勢，但FD組的中密度組狗牙根的單株總生物量為同水分處理組最大值(圖1)；FL組主莖長除中密度組外的其余密度均低于其余3個水分處理組，隨種植密度增大，主莖長呈下降趨勢，其中FD組中密度組主莖長為同水分處理組最大值。

2.2 不同水分及種植密度處理對狗牙根光合色素含量的影響

全淹組狗牙根在進行水淹后的第7天葉片全部發(fā)黃凋落，但在試驗結(jié)束解除水淹脅迫的3 d內(nèi)均能長出新葉，因此對全淹組狗牙根光合色素及熒光特性均不做贅述。土壤水分處理、種植密度及二者交互作用均顯著影響狗牙根總?cè)~綠素含量、類胡蘿卜素含量、葉綠素a/葉綠素b(植株密度影響顯著P<0.05)及總?cè)~綠素/類胡蘿卜素(P<0.001)(表2)；土壤水分處理及種植密度的增加均降低狗牙根的總?cè)~綠素含量和類胡蘿卜素含量(圖2)；與CK組相比，F(xiàn)D和LF組狗牙根葉綠素a/葉綠素b有升高趨勢(圖2)；所有處理組狗牙根葉綠素a/葉綠素b及總?cè)~綠素/類胡蘿卜比值均大于3∶1，即二者均能維持正常水平(圖2)。

2.3 不同水分及種植密度處理對狗牙根葉綠素熒光特性的影響

水分和種植密度及其交互作用對狗牙根葉綠素熒光特性具有不同的影響。其中，水分處理顯著影響狗牙根PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)以及光化學猝滅系數(shù)(qP)(P<0.05)(表3)，其中FD組和LF組Fv/Fm、Fv/Fo均高于CK組(圖3)，LF組qP則低于CK和FD組(P<0.05)；植株密度處理大部分對狗牙根葉綠素熒光特性均無顯著影響(P>0.05)；水分及種植密度的交互作用顯著影響狗牙根光化學猝滅系數(shù)(qP) (P<0.05)；除此之外，二者交互作用對狗牙根熒光參數(shù)影響都不大，且各熒光參數(shù)均能維持較高水平(表3)。

表1 不同水分處理及密度對狗牙根生長的影響Table 1 Effects of water treatments and plant density on growth ofCynodondactylonplants

圖1 不同水分處理及密度對狗牙根生長的影響Fig.1 Effects of water treatments and plant density on growth ofCynodondactylonplants

注：不同字母表示不同處理之間顯著差異(P<0.05)，a-d表示abcd,b-e和a-e 同理；CK，正常供水; FD，濕干交替; LF，土壤水飽和; FL，全淹；下圖同。

Note: Values with the different lowercase letters are significantly different among different treatments at 0.05 level., a-d above the column means the values labelled by abcd, and the same as b-e and a-e; CK, control check; FD, light flooding/light drought; LF, light flooding; FL, flooding. The same below.

表2 不同水分處理及密度對狗牙根光合色素的影響Table 2 Effects of water treatments and plant density on photosynthetic pigments ofCynodondactylonplants

圖2 不同水分處理及密度對狗牙根光合色素的影響Fig.2 Effects of water treatments and plant density on photosynthetic pigments ofCynodondactylonplants

表3 不同水分處理及密度對狗牙根熒光特性的影響Table 3 Effects of water treatments and plant density on Chlorophyll fluorescence ofCynodondactylonplants

圖3 不同水分處理及密度對狗牙根葉綠素熒光特性的影響Fig.3 Effects of water treatments and plant density on chlorophyll fluorescence ofCynodondactylonplants

3 討論與結(jié)論

當植物生境土壤水分過多時，植物根系缺氧，產(chǎn)生澇害；土壤水分過少，無法滿足其生長需求，發(fā)生水分虧缺現(xiàn)象，產(chǎn)生旱害。本研究中，各處理組狗牙根生物量及主莖長都表現(xiàn)出一定的負面效應。相關研究表明，水淹環(huán)境下，植物葉片膜受到損傷，電介質(zhì)外滲，進而導致葉片失綠并發(fā)黃凋落[18]，本研究中，全淹組狗牙根葉片發(fā)黃凋落的現(xiàn)象與該結(jié)論一致，減少生物量的積累也是植物適應水淹環(huán)境的策略之一[19]。全淹組在解除脅迫后的3 d均能長出新葉，表明狗牙根均有很好的恢復能力。

光合色素能直接參與光能的吸收、傳遞、分配及轉(zhuǎn)化過程，其含量不僅能反應植物的光合能力、生長發(fā)育狀況、生理代謝及營養(yǎng)水平等，還可作為環(huán)境生理研究的參考指標[20]。本研究中，相同種植密度間，水分處理組的總?cè)~綠素和類胡蘿卜素與正常供水組相比，呈現(xiàn)大致下降趨勢，這是因為土壤水分飽和下，根系主要進行無氧呼吸，導致根部不能有效地吸收礦質(zhì)元素，使葉片生長發(fā)育受阻，光合色素合成受到抑制[21]；隨種植密度的增大，葉面積指數(shù)顯著增加，即單位面積上葉片面積增大，植株間葉片相互遮陰，葉片接收光照不足，故狗牙根的總?cè)~綠素和類胡蘿卜素隨種植密度的增大也呈降低趨勢。此外，類胡蘿卜素是光合色素，也是內(nèi)源抗氧化劑，在光合作用中發(fā)揮一定功能外，還能吸收剩余能力，淬滅活性氧，進而防止膜脂過氧化[22]。類胡蘿卜素的含量降低，進而減少了對活性氧的淬滅，故過多的氧自由基在細胞內(nèi)積累，造成葉綠體膜結(jié)構(gòu)損壞，加速了葉綠素的分解，進一步導致狗牙根葉片中總?cè)~綠素含量下降。葉綠素a的功能主要為將匯聚的光能轉(zhuǎn)為化學能，進行光化學反應, 葉綠素b的功能則是收集光能[23],葉綠素a/葉綠素b的變化能反映出葉片光合活性的強弱。本研究各處理組葉綠素a/葉綠素b均大于3∶1，表明狗牙根葉綠素合成仍能維持正常水平，葉綠體中類囊體保持較高的垛疊程度，植株光合系統(tǒng)結(jié)構(gòu)完整，具備進行光合能力的功能[24]。各處理組總?cè)~綠素含量/類胡蘿卜素含量均大于3∶1，表明狗牙根有足夠的葉綠素含量，進而增加光合能力，同時確保有足夠的反應中心色素[25]。從光合色素角度看，各處理組狗牙根葉片總?cè)~綠素含量及類胡蘿卜素含量均能維持較高水平，保證了狗牙根的光合及生長，有利于狗牙根抵抗外界脅迫。

葉綠素熒光分析技術能反映PSⅡ?qū)饽艿奈?、傳遞、分配、耗散等方面的狀況，是研究植物光合能力及對環(huán)境脅迫響應的有效手段[26]。葉綠素熒光參數(shù)Fv/Fm反映了PSⅡ反應中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率,代表PSⅡ利用光能的能力[27]。當植物處于正常條件下時，F(xiàn)v/Fm受物種及生長條件影響變化不大，一般為0.75～0.85，但在受傷害或逆境時會明顯降低，F(xiàn)v/Fm降幅越小，表明其光抑制程度越低[28]。本研究各處理組Fv/Fm變化不大，表明狗牙根PSⅡ反應中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率維持在穩(wěn)定狀態(tài)，F(xiàn)D和LF組的低中密度組的Fv/Fm略高于對照組，表明一定鄰體的存在能分擔脅迫對植物的傷害。Fv/Fo反映PSⅡ潛在活性，當外界環(huán)境壓力增大，該參數(shù)往往表現(xiàn)為下降[29]，而本研究結(jié)果表明FD組和LF組Fv/Fo基本高于CK組，說明水分脅迫能激發(fā)狗牙根的PSⅡ潛在活性，可看作狗牙根為適應水分脅迫表現(xiàn)出的積極策略之一。ETR表示PSⅡ電子傳遞速率，可表征植物光合能力高低[30]。Yield表示PSⅡ的實際光化學量子產(chǎn)量，是表示植物光合電子傳遞速率快慢的指標[31]，在脅迫生境下，植物Yield數(shù)值越高，受脅迫影響越小[32]。水分及密度處理對狗牙根ETR和Yield均未產(chǎn)生顯著影響，表明水分脅迫及種植密度均未對狗牙根PSⅡ的電子傳遞速率和光合電子傳遞速率均未造成損害。

此外，熒光猝滅分為兩種：光化學猝滅和非光化學猝滅。光化學淬滅系數(shù)(qP)是PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和PSⅡ開放中心的數(shù)目，反應的是天線色素吸收并用于光化學電子傳遞的光能份額[33]，數(shù)值越大，表明電子傳遞活性越高[34]。本研究中，除了密度為1株·盆-1密度外，其余密度下LF組狗牙根光化學淬滅值與CK和FD組相比有下降趨勢，LF組隨種植密度的增大而下降，表明植物體內(nèi)電子從PSⅡ的氧化側(cè)向PSⅡ反應中心的傳遞受阻，參與光合作用的電子減少，以熱或其他形式耗散的光能增加[30]。非光化學淬滅值反應PSⅡ天線色素吸收的不能用于光合電子傳遞，而以熱形式耗散的光能部分[35]，熱耗散可用于評價植物是否能安全耗散過剩激活能的能力[36]，是植物保護PSⅡ的重要機制。研究表明，植物處于脅迫生境時，qN數(shù)值往往會增大[37]，本研究水分及密度處理未顯著影響狗牙根非光化學淬滅值，表明水分和密度處理下狗牙根用于其他形式耗散的光能沒有顯著變化?？偟膩碚f，狗牙根葉綠素熒光參數(shù)在水分和密度雙重脅迫下均能保持較穩(wěn)定的水平，表明狗牙根能夠通過保持較穩(wěn)定的PSⅡ來適應水分及密度處理。

總的來看，水分及種植密度處理對狗牙根生長有較明顯的負面效應，但其 “內(nèi)在性”的光合特性表現(xiàn)均較之穩(wěn)定。水分處理顯著影響狗牙根PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)和PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)，但水分及密度的交互作用對上述兩項指標均無顯著影響，表明二者的交互作用對狗牙根產(chǎn)生了一定的正效應作用。這與前人的研究一致[38-39]，相關研究表明，鄰體的存在可相互遮陰、減少蒸騰、增加局部空氣濕度、降低土壤鹽堿脅迫、促進營養(yǎng)物質(zhì)的積累、改善小環(huán)境等，以緩解生境脅迫對植物造成的傷害。故一定的密植將有利于植物抵抗水淹環(huán)境。

本研究表明，除全淹組外，狗牙根在模擬河岸帶土壤水分下光合色素及熒光特性均能保持在較好水平。狗牙根存活率達100%，具耐水濕耐高密度種植的優(yōu)良特性，并具有較好恢復能力。其中，干濕交替(FD)組的中密度組(即4株·盆-1)狗牙根PSⅡ最大光化學效率Fv/Fm、PSⅡ潛在活性Fv/Fo以及光化學猝滅系數(shù)qP均為同組最大，該結(jié)果很好地驗證了干濕交替(FD)的中密度組狗牙根具同水分處理組最大總生物量，以及主莖長與所有處理中最大主莖長無顯著差異等結(jié)果，故在長期面臨“淹沒-干旱-淹沒”過程的河岸帶可考慮采用狗牙根進行生態(tài)修復，以中密度為優(yōu)。在實際應用時還須充分考慮該物種特征, 應避免將狗牙根長期置于全淹生境中,給庫區(qū)河岸帶造成安全隱患。

[1] Holmes P M,Esler K J,Richardson D M,Witkowski E T F.Guidelines for improved management of riparian zones invaded by alien plants in south Africa[J].South African Journal of Botany,2008,74(3):538-552.

[2] 馮大蘭,劉蕓,黃建國,楊娟,馬菲,謝君.三峽庫區(qū)消落帶蘆葦穗期光合生理特性研究[J].水生生物學報,2009,33(5):866-873.

[3] 許大全.光合作用效率[J].植物生理學通訊,1988(5):1-7.

[4] Zhang X,Huang G,Bian X,Zhao Q.Effects of root interaction and nitrogen fertilization on the chlorophyll content,root activity,photosynthetic characteristics of intercropped soybean and microbial quantity in the rhizosphere[J].Plant Soil and Environment,2013,59(2):80-88.

[5] 汪天,王素平,郭世榮,孫艷軍.植物低氧脅迫傷害與適應機理的研究進展[J].西北植物學報,2006,26(4):847-853.

[6] Tung J,Goodwin P H,Hsiang T.Chlorophyll fluorescence for quantification of fungal foliar infection and assessment of the effectiveness of an induced systemic resistance activator[J].European Journal of Plant Pathology,2013,136(2):301-315.

[7] Ye Z P,Yu Q,Kang H J.Evaluation of photosynthetic electron flow using simultaneous measurements of gas exchange and chlorophyll fluorescence under photorespiratory conditions[J].Photosynthetica,2012,50(3):472-476.

[8] 李曉,馮偉,曾曉春.葉綠素熒光分析技術及應用進展[J].西北植物學報,2006,26(10):2186-2196.

[9] 朱聰聰,張洪程,郭保衛(wèi),曹利強,江峰,葛夢婕,花勁,宋云生,周興濤,霍中洋,許軻,戴其根,魏海燕,朱大偉.缽苗機插密度對不同類型水稻產(chǎn)量及光合物質(zhì)生產(chǎn)特性的影響[J].作物學報,2014,40(1):122-133.

[10] 李濤,劉玉軍,白紅彤,石雷,姜闖道.栽培密度對薄荷生長策略和光合特性的影響[J].植物生理學報,2012,48(9):895-900.

[11] 于國磊.水淹對克隆植物空心蓮子草種內(nèi)關系的影響[J].植物生態(tài)學報,2011,35(9):973-980.

[12] 洪明,郭泉水,聶必紅,康義,裴順祥,金江群,王祥福.三峽庫區(qū)河岸帶狗牙根種群對水陸生境變化的響應[J].應用生態(tài)學報,2011,22(11):2829-2835.

[13] 譚淑端,張守君,張克榮,黨海山,黎明,張全發(fā).長期深淹對三峽庫區(qū)三種草本植物的恢復生長及光合特性的影響[J].武漢植物學研究,2009,27(4):391-396.

[14] 李強,丁武泉,朱啟紅,宋力,曹優(yōu)明,蔣山泉.水位變化對三峽庫區(qū)低位狗牙根種群的影響[J].生態(tài)環(huán)境學報,2010,19(3):652-656.

[15] 陳立新,關繼義.土壤實驗實習教程[M].哈爾濱:東北林業(yè)大學出版社,2005:44.

[16] 時新玲,王國棟.土壤含水量測定方法研究進展[J].中國農(nóng)村水利水電,2003(10):84-86.

[17] 郝建軍,康宗利,于洋.植物生理學實驗技術[M].北京:化學工業(yè)出版社,2006:65-68.

[18] Islam M A,Macdonald S E.Ecophysiological adaptations of black spruce (Piceamariana) and tamarack (Larixlaricina) seedlings to flooding[J].Trees-Structure and Function,2004,18(1):35-42.

[19] Chen F Q,Xie Z Q.Survival and growth responses ofMyricarialaxifloraseedlings to summer flooding[J].Aquatic Botany,2009,90(4):333-338.

[20] Hrtensteiner S,Krutler B.Chlorophyll breakdown in higher plants[J].Biochimica et Biophysica Acta(BBA)-Bioenergetics,2011,1807(8):977-988.

[21] 王俊良,龍啟炎,汪李平,駝海波,呂慧芳,徐翠容.淹水脅迫及脅迫解除對甜瓜光合色素和光合特性的影響[J].中國蔬菜,2013(6):50-55.

[22] Willekens H,Van Camp W,Van Montagu M,Inze D,Langebartels C,Sanderman H Jr.Ozone,sulfur dioxide,and ultraviolet B have similar effects on mRNA accumulation of antioxidant genes inNicotianaplumbaginifoliaL[J].Plant Physiology,1994,106(3):1007-1014.

[23] 衣艷君,李芳柏,劉家堯.尖葉走燈蘚(Plagiomniumcuspidatum)葉綠素熒光對復合重金屬脅迫的響應[J].生態(tài)學報.2008,28(11):5437-5444.

[24] 董陳文華,陳宗瑜,紀鵬,鐘楚.自然條件下濾減UV-B輻射對烤煙光合色素含量的影響[J].武漢植物學研究2009,27(6):637-642.

[25] 李昌曉,鐘章成.三峽庫區(qū)消落帶土壤水分變化條件下池杉幼苗光合生理響應的模擬研究[J].水生生物學報,2005,29(6):712-716.

[26] 王運濤,于林清,王富貴,王娜,劉靜.低溫脅迫對返青期苜蓿葉片熒光參數(shù)的影響[J].中國草地學報,2013,35(1):29-34.

[27] 王振夏,魏虹,呂茜,李昌曉,周珺,高偉,陳偉.楓楊幼苗對土壤水分“濕-干”交替變化的光合及葉綠素熒光響應[J].生態(tài)學報,2013,33(3):888-897.

[28] Maxwell K,Johnson G N.Chlorophyll fluoreseence a practical guide[J].Journal of Experimental Botany,2000,51:659-668.

[29] Force L,Critchley C,van Rensen J J S.New fluorescence parameters for monitoring photosynthesis in plants[J].Photosynthesis Research,2003,78(1):17-33.

[30] 梁英,王帥,馮力霞,田傳遠.重金屬脅迫對纖細角毛藻生長及葉綠素熒光特性的影響[J].中國海洋大學學報,2008,38(1):59-67.

[31] 孫志勇,季禮庶.干旱脅迫對4個雜交鵝掌揪無性系葉綠素熒光特性的影響[J].西北林學院學報,2010,25(4):35-39.

[32] 陳世茹,于林清,易津,烏日娜,吉仁花,劉曙娜.低溫脅迫對紫花苜蓿葉片葉綠素熒光特性的影響[J].草地學報,2011,19(4):596-600.

[33] 白向歷,齊華,劉明,張振平.玉米抗旱性與生理生化指標關系的研究[J].玉米科學,2007,15(5):79-83.

[34] 張守仁.葉綠素熒光動力學參數(shù)的意義及討論[J].植物學通報,1999,16(4):444-448.

[35] 陳小莉,李世清,任小龍,李生秀.大氣NH3和介質(zhì)供氮水平對不同氮效率玉米基因型葉綠素熒光參數(shù)的影響[J].生態(tài)學報,2008,28(3):1026-1033.

[36] 溫達志,葉萬輝,林植芳,孔國輝,孫梓健.全光和遮陰下兩種亞熱帶木本植物的光合作用對光的響應[J].熱帶亞熱帶植物學報,2001,9(3):248-255.

[37] Badger M R,Von Caemmerer S,Ruuska S,Nakano H.Electron flow to oxygen in higher plants and algae:Rates and control of direct photoreduction(Mehlerreaction) and rubisco oxygenase[J].Biological Sciences,2000,355:1433-1446.

[38] Callaway R M,Brooker R W,Choler P,Kikvidze Z,Lortie C J,Michalet R,Paolini L,Pugnaire F I,Newingham B,Aschehoug E T,Armas C,Kikodze D,Cook B J.Positive interactions among alpine plants increase with stress[J].Nature,2002,417:844-848.

[39] Choler P,Michalet R,Callaway R M.Facilitation and competitionon gradients in alpine plant communities[J].Ecology,2001,82(12):3295-3308.

(責任編輯 張瑾)

Response of growth and chlorophyll fluorecence characteristics ofCynodondactylonseedlings to water treatment and plant densities

ZENG Cheng-cheng, CHEN Jin-ping, WANG Zhen-xia, JIA Zhong-min, WEI Hong
(Key Laboratory of Eco-environment in the Three Gorges Reservoir Region of the Ministry of Education, Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology and Resources Research in the Three Gorges Reservoir Region, College of Life Sciences,Southwest University， Chongqing 400715, China)

In order to explore the effects of different water treatments and plant densities on growth, photosynthetic pigments and chlorophyll fluorescence ofCynodondactylon, 4 water treatments and 4 planting densities including 16 treatments were applied. The water treatments included normal water supply (CK), light flooding-light drought alternating (FD), light flooding (LF) and flooding (FL) and planting densities included 1 plant per pot (CK), 2 plants per pot (low density), 4 plants per pot (medium density), and 12 plants per pot (high density). The results showed that water treatments, plant densities and their interaction significantly affected (P<0.05) the total leaf area, total biomass per plant, main stem length, the total chlorophyll, carotenoid content, the ratios of chlorophyll a/chlorophyll b and total chlorophyll/carotenoid inC.Dactylonalthough the ratios of the chlorophyll a/chlorophyll b and total chlorophyll/carotenoid of each treatment can stay a normal level. Water treatment significantly affected (P<0.05) the values ofFv/Fm,Fv/FoandqPand the interaction of water treatments and plant densities significantly affected (P<0.05) the values ofqPalthough plant densities had little effect on fluorescence properties. These results suggestedC.dactylonmay be suitable for ecological restoration in the riparian zone with medium density.

riverside;Cynodondactylon; water treatment; density; photosynthetic pigments; chlorophyll fluorescence

Wei Hong E-mail:weihong@swu.edu.cn

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0079

2015-02-02 接受日期：2015-04-24

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201004039);重慶市自然科學基金資助(cstc2012jjA80003)；重慶市基礎與前沿研究計劃重點項目(CSTC2013JJB00004)；中央高?；究蒲袠I(yè)務費專項資金(XDJK2013A011)

曾成城(1989-)，四川富順人，在讀碩士生，主要從事植物對重金屬和水淹脅迫響應的研究。E-mail:zengcc5@sina.cn

魏虹(1969-)，四川青神人，教授，博士，主要從事重金屬污染生態(tài)學研究、水分脅迫生理生態(tài)學研究及城市綠地景觀生態(tài)學研究。E-mail:weihong@swu.edu.cn

S543+.9;Q945.11

A

1001-0629(2015)07-1107-09*

曾成城，陳錦平，王振夏，賈中民，魏虹.狗牙根生長及葉綠素熒光對水分和種植密度的響應[J].草業(yè)科學,2015,32(7):1107-1115.

ZENG Cheng-cheng,CHEN Jin-ping,WANG Zhen-xia,JIA Zhong-min,WEI Hong.Response of growth and chlorophyll fluorescence characteristics ofCynodondactylonseedlings to water treatment and plant densities[J].Pratacultural Science，2015,32(7)：1107-1115.