王建梅， 劉長仲， 劉愛萍， 高書晶，徐林波， 康愛國， 張玉慧

（1.甘肅農業(yè)大學草業(yè)學院，蘭州 730070；2.中國農業(yè)科學院草原研究所，呼和浩特 010010；3.河北省康?？h植保植檢站，康保 076650）

傘裙追寄蠅對黏蟲幼蟲的寄生功能反應

王建梅1，2， 劉長仲1*， 劉愛萍2*， 高書晶2，徐林波2， 康愛國3， 張玉慧3

（1.甘肅農業(yè)大學草業(yè)學院，蘭州 730070；2.中國農業(yè)科學院草原研究所，呼和浩特 010010；3.河北省康?？h植保植檢站，康保 076650）

室內條件下研究了傘裙追寄蠅（Exorista civilisRondani）對黏蟲［Mythimna separata（Walker）］幼蟲的寄生功能反應。結果表明，傘裙追寄蠅功能反應曲線在15～35℃內為HollingⅡ型，隨著寄主黏蟲數(shù)量的增加，傘裙追寄蠅寄生量呈上升趨勢，當寄主數(shù)量增加到一定數(shù)量時，其寄生量趨于穩(wěn)定。23℃時擬合方程為Na＝0.803 3N/（1+ 0.803 3×0.015 4N），1頭傘裙追寄蠅雌蠅寄生1頭黏蟲幼蟲所需時間為0.803 3 h。傘裙追寄蠅的自身密度對寄生有干擾作用，可用Hassell-Varley模型E＝0.553 3P－1.565-5表示，由此公式可以得出，傘裙追寄蠅的發(fā)現(xiàn)域與其自身密度成反比增加，寄生蠅相互之間的干擾效應降低了寄生效能。

傘裙追寄蠅； 黏蟲； 功能反應

黏蟲［Mythimna separata（Walker）］，別稱行軍蟲、夜盜蟲、五色蟲，主要分布于東洋、古北、澳洲區(qū)系［1］，是鱗翅目夜蛾科（Noctuidae）的一種危害嚴重的遷飛性害蟲，通常突發(fā)性和暴發(fā)性強且區(qū)域性集中為害嚴重［2］。我國各省區(qū)均有分布［3］，國外見于日本、澳大利亞、新西蘭及歐洲等地。該蟲食性復雜，可取食的寄主植物廣泛，以禾本科為甚，幼蟲除嗜食多年生黑麥草、禾本科混生草坪和三葉草外，也取食玉米［4］、高粱、豆、谷子［5］以及萬壽菊等100余種植物，成為我國糧食作物的重要害蟲之一，又因該蟲在我國南北地區(qū)往返遷飛為害，常暴發(fā)成災，給農業(yè)生產造成嚴重損失［6］。傘裙追寄蠅（Exorista civilisRondani）隸屬雙翅目寄蠅科（Diptera：Tachinidae），是一種寄生性天敵，主要寄生黏蟲的幼蟲，成為影響?zhàn)はx發(fā)生數(shù)量的重要控制因子之一［7］，對害蟲種群數(shù)量起到重要調控作用［8-12］。前人對傘裙追寄蠅的研究僅局限于野外調查和基本生物學特性研究［13］，為評估該天敵對寄主的控制作用，保護利用傘裙追寄蠅，指導黏蟲的生物防治，開展了該蠅對黏蟲5～6齡幼蟲的寄生功能反應以及該蠅自身密度對尋找效應的影響等研究。

功能反應作為衡量害蟲的捕食能力（或寄生能力），其主要研究內容是在一定時間范圍內天敵的寄生量隨寄主的密度變化而導致寄生數(shù)量發(fā)生改變的反應，通過研究不同昆蟲的功能反應，可以使我們準確得知天敵對害蟲的搜尋能力、處理速率等重要因子［14-15］。它不僅是生物防治中的重要基礎工作之一，也是生態(tài)學領域的基本研究內容［16］。本試驗通過擬合HollingⅡ型功能反應模型，以及明確傘裙追寄蠅在不同獵物密度下取食黏蟲能力的變化特點等，以更好地了解其寄生行為，評估和分析其控害潛能，為開展生物防治黏蟲提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

寄主幼蟲：供試黏蟲采于中國農業(yè)科學院草原研究所沙爾沁試驗基地，在實驗室內飼養(yǎng)繁殖數(shù)代形成穩(wěn)定種群后作為供試蟲源，黏蟲幼蟲用麥苗進行人工飼養(yǎng)。

傘裙追寄蠅采集于河北康保地區(qū)，飼養(yǎng)方法如下，將長35 cm、寬25 cm、高8 cm的紙盒內部鋪一層白紙，再鋪上3～4 cm厚的黏土混合物，將野外采集的蟲繭，人工埋入到土中并適當噴水保持濕度，每盒約為800頭，放在溫度（23±1）℃，光照周期L∥D＝14 h∥10 h，相對濕度60%～80%的試驗環(huán)境中培養(yǎng)。用黏蟲作為替代寄主進行多代室內人工擴繁，成蟲用15%蜂蜜水飼養(yǎng)。

1.2 試驗方法

1.2.1 黏蟲幼蟲密度對傘裙追寄蠅寄生的影響

將末齡黏蟲幼蟲置于6個養(yǎng)蟲盒中，設6個密度處理，分別放入10、20、30、40、50和60頭幼蟲。在各個養(yǎng)蟲盒中分別接入1頭健壯的待產卵傘裙追寄蠅雌蠅，將養(yǎng)蟲盒置于溫度（23±1）℃、相對濕度60%～70%、光周期L∥D＝14 h∥10 h的培養(yǎng)箱中。寄生24 h后將寄蠅移出，盒中黏蟲幼蟲分別繼續(xù)飼養(yǎng)直至最后羽化。每天按時觀察并記錄相應數(shù)據(jù)。所得數(shù)據(jù)通過HollingⅡ型方程［17-18］進行擬合，計算得出模擬方程。每個處理重復5次。

1.2.2 不同溫度下傘裙追寄蠅對黏蟲的寄生功能反應

設15、20、25、30和35℃（±1℃）共5個溫度梯度，在每個溫度養(yǎng)蟲盒中分別放入10、20、30、40、50和60頭黏蟲幼蟲，再分別接入1頭已交尾的傘裙追寄蠅雌蠅（羽化后即讓雌雄交尾），將其置于L∥D＝14 h∥10 h、RH＝70%的光照培養(yǎng)箱中，每處理重復5次。寄生24 h后將雌蠅移出，剩余幼蟲繼續(xù)飼養(yǎng)，直至羽化。每天觀察和記錄成蠅羽化數(shù)量。

1.2.3 黏蟲幼蟲密度對傘裙追寄蠅尋找效應的影響

在6個養(yǎng)蟲盒中分別放入10、20、30、40、50和60頭幼蟲，傘裙追寄蠅的寄生量為寄生后羽化數(shù)量，寄主幼蟲與傘裙追寄蠅飼養(yǎng)方法同1.2.1。

數(shù)據(jù)通過Holling提出的尋找效應與獵物的密度模型方程進行擬合。

1.2.4 傘裙追寄蠅自身密度干擾效應

在6個不同養(yǎng)蟲盒中各放入50頭末齡黏蟲幼蟲，分別接入1、2、3、4和5頭已交尾的雌蠅，傘裙追寄蠅成蟲用覆蓋有200目紗網的280 mL透明一次性水杯飼養(yǎng)，紗網覆有用15%蜂蜜水浸濕的脫脂棉球。寄主黏蟲幼蟲用新鮮小麥或玉米葉飼養(yǎng)，將養(yǎng)蟲盒置于溫度（23±1）℃、相對濕度60%～70%、光周期L∥D＝14 h∥10 h的培養(yǎng)箱中。寄生24 h后將寄蠅移出，盒中黏蟲幼蟲分別飼養(yǎng)。寄生量統(tǒng)計方法同1.2.3。每個處理重復5次。

數(shù)據(jù)用Hassell所提出的尋找效應（E）與寄生物密度（P）的關系數(shù)學模型E＝QP－m進行擬合（Q為尋找參數(shù)；m為相互干擾參數(shù)）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所得數(shù)據(jù)用DPS軟件Duncan氏多重比較方法進行方差的顯著差異性比較。

2 結果與分析

2.1 黏蟲幼蟲密度對傘裙追寄蠅寄生的影響

從表1中可以看出：傘裙追寄蠅對黏蟲幼蟲的寄生數(shù)量，隨著黏蟲幼蟲密度的增大而增加，當黏蟲幼蟲的密度為10頭時，被寄生的幼蟲數(shù)量為7.15頭；而當幼蟲的密度為20頭時，被寄生的幼蟲數(shù)量為12.88頭，約為在10頭密度下被寄生幼蟲數(shù)量的2倍。由此可以得出，較低的密度條件下，被寄生的數(shù)量與寄主幼蟲密度數(shù)量增長速率幾乎相同。當幼蟲密度為30頭時，被寄生的幼蟲數(shù)量為17.58頭，僅是7.15頭的2.5倍，說明在較高密度條件下，隨著寄主數(shù)量的增加，被寄生幼蟲的數(shù)量逐漸減少。其曲線符合Holling功能反應Ⅱ型的負加速曲線，在相同寄主齡期條件下，寄生數(shù)量的變化隨寄主密度的改變而變化。隨著寄主密度增加，其寄生數(shù)量增加，當寄主數(shù)量增加到一定數(shù)值時，寄生量趨于穩(wěn)定。

表1中數(shù)據(jù)經HollingⅡ型功能反應方程式模擬得出，Na＝0.803 3N/（1+0.803 3×0.015 4N）當N→∞，Na＝1/Th＝64.9，說明在24 h內，1頭寄生蠅最多可以寄生64.9頭寄主幼蟲；由公式中可以得出寄生1頭幼蟲需要0.803 3 h，而瞬時攻擊率則為0.015 4，將理論寄生數(shù)量與實際寄生數(shù)量進行χ2檢驗，χ2＝4.485 4＜χ2（0.05，5）＝11.1，差異不顯著，由此可以說明，試驗所得結果能很好地反映傘裙追寄蠅在不同幼蟲密度下的變化規(guī)律。

表1 傘裙追寄蠅對不同密度黏蟲的寄生作用1）Table 1 Parasitic rates ofExorista civilisat different densities ofMythimna separata

2.2 不同溫度下傘裙追寄蠅對黏蟲的寄生功能反應

在15～35℃范圍內，傘裙追寄蠅對黏蟲幼蟲的寄生功能反應曲線如圖1，由圖可知，傘裙追寄蠅的寄生功能反應曲線在不同溫度條件下均符合HollingⅡ型功能反應模型。各溫度條件下，傘裙追寄蠅對黏蟲寄生數(shù)量隨寄主密度的增大而增大，但寄生率與寄主密度呈負加速曲線增長，寄生數(shù)量在同一寄主密度下隨溫度的升高而增加，在25℃時達到最大，20℃時次之，35℃時最少，20℃和30℃時差異不顯著。各溫度條件下在寄主密度為50頭時，寄生數(shù)量均達到最大；寄生數(shù)量在各個密度條件下變化幅度均較小。不同寄主密度下，25℃時的寄生率顯著高于其他溫度條件；當溫度低于25℃時，隨著溫度的升高寄生率逐漸增加，溫度高于25℃時，隨著溫度的升高，寄生率逐漸降低。

2.3 黏蟲幼蟲密度對傘裙追寄蠅尋找效應的影響

Holling認為捕食者的食欲和寄生物的生殖力均不可能是無限制增加的，捕食者在不同獵物密度下尋找獵物所花費時間也各不相同，因此他提出尋找效應的數(shù)學模型：

E＝a/（1+a ThNo）

圖1 不同溫度下傘裙追寄蠅對黏蟲的寄生功能反應Fig.1 Functional responses ofE.civilistoM.separataunder different temperatures

式中各參數(shù)均為功能反應參數(shù)，可以推斷出傘裙追寄蠅尋找效應的數(shù)學模型如下：

E＝0.803 3/（1+0.803 3×0.015 4No）

由表2可知，傘裙追寄蠅的尋找效應隨著黏蟲密度的增加而降低。

2.4 傘裙追寄蠅自身密度干擾效應

尋找效應與寄主密度、寄生物密度三者之間的關系可用公式E＝Na/（NP）表示，式中Na為被攻擊的寄主數(shù)量；N為寄主密度；P為寄生物密度。根據(jù)公式可以計算得出傘裙追寄蠅在不同黏蟲密度下的尋找效應（表3）。

表2 黏蟲幼蟲密度與傘裙追寄蠅尋找效應的關系Table 2 Relationships of searching efficiency ofE.civilisand density ofM.separatalarvae

Hassell提出寄生蠅個體間會有相互干擾作用，故得出尋找效應模型E＝QP－m（Q為尋找參數(shù)；m為相互干擾參數(shù)）。擬合計算Q、m的值，得到Hassell尋找效應與寄生物密度的數(shù)學模型：

E＝0.553 3P－1.565-5

從表3中數(shù)據(jù)可以得出，被寄生的黏蟲幼蟲數(shù)量隨著寄生蠅數(shù)量的增加而降低。從尋找效應E值也可以得出，在一定空間和寄主密度情況下，寄生蠅的發(fā)現(xiàn)域隨著數(shù)量的增加而逐漸變小。由此可以得出，相同密度條件下，寄生蠅密度與發(fā)現(xiàn)域成反比例增加，寄生蠅個體存在干擾作用。

表3 傘裙追寄蠅自身密度干擾下對黏蟲幼蟲的尋找效應Table 3 Searching efficiency ofExorista civilistoMythimna separatalarvae

3 小結與討論

在生物防治研究中，對天敵捕食能力的研究是一項重要的內容。本研究得出，傘裙追寄蠅對黏蟲幼蟲的寄生功能反應，符合HollingⅡ型功能反應模型。關系式為：Na＝0.803 3N/（1+0.803 3×0.015 4N）。1頭寄生蠅寄生1頭黏蟲幼蟲所需時間為0.803 3 h。研究發(fā)現(xiàn)，溫度可影響傘裙追寄蠅的活動能力，在適溫條件下傘裙追寄蠅對黏蟲幼蟲有較好的控制作用。在25℃時傘裙追寄蠅的瞬間攻擊率最高，而低溫對其活動有不利影響。所以在田間釋放傘裙追寄蠅時，要注意選擇合適的溫度，避免溫度過高和過低對寄生產生不利影響。傘裙追寄蠅自身密度對寄生作用也有一定的影響，其尋找效應隨自身密度的增加而減小，這一變化趨勢可用E＝0.553 3P－1.565-5來表示。因此，在室內大量擴繁傘裙追寄蠅時，要注意控制好雌蠅與黏蟲幼蟲的比例，在田間釋放也需注意寄生蠅的密度，保證寄主的合理利用并維持較為穩(wěn)定的寄生率。天敵對害蟲的作用效果評價，可用攻擊系數(shù)和處理時間之比（a/Th）來反映天敵對害蟲的控制能力［19-20］。a/Th越大對害蟲的控制能力越強，傘裙追寄蠅的a/Th為52.2，說明傘裙追寄蠅對黏蟲的控制能力較強。

寄生功能反應對寄生蠅的寄生能力和害蟲的控制作用都能很好地評價和反映［14，21］。所得出的模型通常能夠較為準確地反映天敵昆蟲的搜尋能力，很多學者研究表明，其他因素可以影響功能反應并提出了相應的數(shù)學模型［16，22］。由于本試驗為室內試驗，未考慮田間因素對傘裙追寄蠅寄生功能的影響，同時，溫度和濕度對功能反應類型也有影響［23］，加之在一定空間內隨著傘裙追寄蠅自身數(shù)量的增加，寄生干擾作用有所增加，在自然條件下其寄生情況與室內試驗結果是否一致，尚待驗證。本試驗結果只能作為室內參考，其田間應用還有待進一步研究。

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Functional response ofExorista civilistoMythimna separatalarvae

Wang Jianmei1，2， Liu Changzhong1， Liu Aiping2， Gao Shujing2， Xu Linbo2， Kang Aiguo3， Zhang Yuhui3
（1.Pratacultural College of Gansu Agricultural University，Lanzhou730070，China；2.GrasslandResearch Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences，Hohhot010010，China；
3.Plant Protection Station of Kangbao County，Hebei076650，China）

The parasitic functional response ofExorista civilisRondani toMythimna separata（Walker）larvae was observed in the laboratory.The results showed that the functional response belonged to Holling typeⅡin a certain temperature range（15－35℃）.The number of parasitized larvae increased with the increase of the larvae density，but the searching efficiency decreased with the increase ofE.civilisandM.separatadensity.At 23℃，the functional response could be expressed asNa＝0.803 3N/（1+0.803 3×0.015 4N）.The time spent in one host parasitized by singleE.civiliswas 0.803 3 h.The density ofE.civilisaffected the parasitism to some extent and the interference fitted Hassell-Varley model，which could be well simulated asE＝0.553 3P－1.565-5，indicating that the discovery domain ofE.civilisdecreased with increasing density of itself.The interference between parasites weakened the parasitic function.

Exorista civilis；Mythimna separata； functional response

S 476.3

A

10.3969/j.issn.0529 1542.2015.01.008

2013 12 11

2014 03 25

公益性行業(yè)（農業(yè)）科研專項（201103002）；內蒙古應用技術研發(fā)項目；“十二五”國家科技支撐計劃項目（2012BAD13B07）；農業(yè)部“948”項目（2011-G4）

*通信作者 E-mail：劉長仲liuchzh@gsau.edu.cn；劉愛萍liuaiping806@sohu.con