鄭金秀, 池仕運(yùn), 李 聃, 汪紅軍, 胡菊香

水利部中國(guó)科學(xué)院水工程生態(tài)研究所, 水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430079

三峽水庫(kù)運(yùn)行期間原生動(dòng)物群落的時(shí)空異質(zhì)性

鄭金秀, 池仕運(yùn), 李 聃, 汪紅軍, 胡菊香*

水利部中國(guó)科學(xué)院水工程生態(tài)研究所, 水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430079

于2010年10月—2011年6月三峽水庫(kù)正常運(yùn)行周期內(nèi)對(duì)庫(kù)區(qū)干流原生動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查，研究其空間分布及水庫(kù)周期排蓄期間的變化。共檢測(cè)到原生動(dòng)物99種，蓄水后纖毛蟲(chóng)有增多的趨勢(shì)。水庫(kù)運(yùn)行的不同階段優(yōu)勢(shì)種不同，大致演變?yōu)椋荷皻だw毛蟲(chóng)(蓄水期)—非砂殼類纖毛蟲(chóng)(高位運(yùn)行期間)—有殼肉足蟲(chóng)(低位運(yùn)行期間)。不同水域優(yōu)勢(shì)種也存在差異，從上游到下游特征指示種變化為：有殼肉足蟲(chóng)(變動(dòng)回水區(qū))—纖毛蟲(chóng)(湖泊區(qū))。結(jié)果表明，三峽水庫(kù)原生動(dòng)物的分布具有明顯的時(shí)空異質(zhì)性(P<0.05)，影響原生動(dòng)物時(shí)空分布的主要因素有透明度、溫度、電導(dǎo)率和葉綠素a。原生動(dòng)物平均密度為952.19 個(gè)/L，平均生物量為8.14 μg/L。蓄水期上游現(xiàn)存量高于下游，低位運(yùn)行期間則低于下游。原生動(dòng)物Marglef和Shannonn-Weiver多樣性指數(shù)平均值分別為3.78和2.18，1月份最低，6月份最高。蓄水175 m后上游變動(dòng)回水區(qū)原生動(dòng)物具有較高的豐度。水庫(kù)冬蓄夏排的運(yùn)行模式模糊了河流本身的季節(jié)變化，使原生動(dòng)物的種類和現(xiàn)存量更多的受水庫(kù)水動(dòng)力學(xué)的影響，使水體理化因子和水文特征呈現(xiàn)明顯的時(shí)空差異，最終形成原生動(dòng)物種群的時(shí)空異質(zhì)性分布。

三峽; 原生動(dòng)物; 運(yùn)行; 時(shí)空異質(zhì)性

三峽水庫(kù)2008年進(jìn)行175 m試驗(yàn)性蓄水，并于2010年10月26日首次蓄水到175 m設(shè)計(jì)目標(biāo)，至此，三峽水庫(kù)年水位落差達(dá)30 m。在175 m蓄水水位時(shí)，三峽干流回水末端到達(dá)重慶。變動(dòng)回水區(qū)從黃草峽至江津紅花磧，變動(dòng)回水區(qū)長(zhǎng)約146 km。變動(dòng)回水區(qū)的水體滯留時(shí)間進(jìn)一步延長(zhǎng)，水體逐漸從河流型轉(zhuǎn)變?yōu)檫^(guò)渡型。三峽水庫(kù)“冬蓄夏排”的周期性蓄水模式，不僅使干流不同區(qū)域形成不同類型水體，而且模糊了河流本身的季節(jié)變化，使三峽水庫(kù)浮游生物在季節(jié)演變上呈現(xiàn)出與湖泊不同的規(guī)律[1]。三峽水庫(kù)蓄水后，眾多學(xué)者對(duì)水庫(kù)的生態(tài)環(huán)境特征[2- 4]、浮游生物群落結(jié)構(gòu)[5- 7]、富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題[8- 9]等開(kāi)展了研究，但是對(duì)三峽水庫(kù)原生動(dòng)物的研究較少，龔循舉等人在蓄水前對(duì)三峽地區(qū)的原生動(dòng)物區(qū)系做了研究[10]，蓄水后筆者在三峽庫(kù)區(qū)做了初步調(diào)查[11]。此外，蓄水后僅見(jiàn)三峽庫(kù)區(qū)小江支流的報(bào)道[12]。

本文調(diào)查期間正處于三峽水庫(kù)正常運(yùn)行初期，水生態(tài)系統(tǒng)仍處于不穩(wěn)定階段。變動(dòng)回水區(qū)范圍改變，水位波動(dòng)幅度增大，都將對(duì)水庫(kù)水生態(tài)系統(tǒng)造成影響。原生動(dòng)物作為水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中的重要環(huán)節(jié)，對(duì)環(huán)境的細(xì)微變化敏感，對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)變化響應(yīng)迅速。通過(guò)對(duì)原生動(dòng)物空間分布及水庫(kù)周期排蓄期間的變化研究，可以反映三峽水庫(kù)水生態(tài)系統(tǒng)的狀況及其發(fā)展趨勢(shì)。本文研究不僅旨在探討三峽水庫(kù)運(yùn)行對(duì)原生動(dòng)物種群結(jié)構(gòu)的影響，了解原生動(dòng)物的演變過(guò)程，為闡明三峽水庫(kù)獨(dú)特的水生態(tài)系統(tǒng)的變化提供有力支持，也希望能為三峽庫(kù)區(qū)的原生動(dòng)物分布狀況積累基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

從上游永川起至下游秭歸，即從175 m回水區(qū)末端至壩前，共設(shè)置13個(gè)監(jiān)測(cè)斷面，依水面寬度及實(shí)際采樣點(diǎn)狀況設(shè)左右岸采樣點(diǎn)。三峽水庫(kù)正常蓄水后，枯水期175 m水位回水末端位于江津附近的紅花磧，汛期145 m水位回水末端位于涪陵附近。依照水庫(kù)不同蓄水水位所達(dá)到的回水區(qū)域，可分為變動(dòng)回水區(qū)和湖泊區(qū)兩組，即從水位145 m回水區(qū)末端至175 m回水區(qū)末端區(qū)域?yàn)樽儎?dòng)回水區(qū)，該區(qū)域由于水位周期變動(dòng)使生境處于河流-湖泊交替變換狀態(tài)，包括以下采樣點(diǎn)：朱沱(ZT)、魚(yú)洞(YD)、寸灘(CT)、扇沱(ST)、清溪場(chǎng)(QX)；湖泊區(qū)為水庫(kù)永久的淹沒(méi)區(qū)，不隨水庫(kù)調(diào)度周期變化，主要包括：蘇家左(SJL)、蘇家右(SJR)、桐園左(TYL)、桐園右(TYR)、苦草沱左(KCTL)、苦草沱右(KCTR)、白帝城左(BDCL)、白帝城右(BDCR)、培石(PS)、黃蠟石(HLS)、屈原祠(QYC)、銀杏沱(YXT)(圖1)。

根據(jù)水庫(kù)蓄水運(yùn)行周期，設(shè)置3次調(diào)查時(shí)間，分別為2010年10月(蓄水期)，水庫(kù)蓄水達(dá)到175 m，調(diào)查期間水位波動(dòng)在172—174 m；2011年1月(高位運(yùn)行期)，水庫(kù)在高水位運(yùn)行，水位維持在174 m左右；2011年6月(低位運(yùn)行期)，水位降為148 m。

圖1 三峽采樣點(diǎn)示意圖

1.2 樣品處理

原生動(dòng)物定性樣品用25號(hào)浮游生物網(wǎng)(孔徑為64 μm)大范圍拖撈獲得，取50 mL用5%的福爾馬林固定。河流定量樣品用2.5 L采水器采水10 L，混合后取2 L水立即用15%的魯哥氏液固定。三峽水庫(kù)庫(kù)區(qū)，定量樣品用2.5 L采水器于5個(gè)深度(0、5、10、20、40 m)各采水5 L，混合后取2 L水用15%的魯哥氏液固定。所獲樣品均帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類、鑒定[13- 14]。

用YSI6600水質(zhì)分析儀同步監(jiān)測(cè)水質(zhì)參數(shù)，包括：水溫(T)、pH值、溶解氧(DO)、電導(dǎo)率(Cond)、氧化還原電位(ORP)；用賽氏盤(pán)測(cè)透明度(SD)；采集水樣，抽濾保存，回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定Chl a等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

原生動(dòng)物密度用0.1 mL計(jì)數(shù)框，視野法計(jì)算；生物量按體積估算。具體計(jì)算參照章宗涉和黃祥飛的方法[15]。

原生動(dòng)物多樣性分析采用Marglef指數(shù)(d)和Shannonn-Wiever指數(shù)(H′)計(jì)算。計(jì)算公式如下：

d= (S-1) / lnN

式中,S為原生動(dòng)物種類數(shù)，N為原生動(dòng)物個(gè)體數(shù)。

H′ =-∑Pi×log2Pi，Pi=ni/N

式中,Pi為樣品中第i種(屬)個(gè)體所占比例；N為采集樣品中原生動(dòng)物的總個(gè)體數(shù)；ni為第i種個(gè)體數(shù)。

采用除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)對(duì)原生動(dòng)物時(shí)空分布進(jìn)行排序，并采用檢驗(yàn)組間差異性的非參數(shù)程序多響應(yīng)置換過(guò)程分析(MRPP)法進(jìn)行不同條件之間的差異性檢驗(yàn)。再將DCA軸與環(huán)境因子做相關(guān)性分析，探討影響原生動(dòng)物分布的主要環(huán)境因子。

指示種分析采用指示種分析(ISA)檢測(cè)和描述站點(diǎn)原生動(dòng)物對(duì)不同條件下的指示作用，并用蒙特卡羅檢驗(yàn)來(lái)決定指示值(IV)的統(tǒng)計(jì)顯著性。

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)對(duì)變動(dòng)回水區(qū)和湖泊區(qū)原生動(dòng)物的分布進(jìn)行差異性分析，多重比較(LSD)分析法檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的差異性。

DCA分析、MRPP分析、ISA分析皆用PC-ORD軟件進(jìn)行。One-way ANOVA分析和DCA軸與環(huán)境因子的相關(guān)性分析用SPSS17.0軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

調(diào)查期間共檢出原生動(dòng)物99種，其中纖毛蟲(chóng)50種。10月份蓄水期檢出49種，纖毛蟲(chóng)占49.98%；1月份高位運(yùn)行期間檢出50種，纖毛蟲(chóng)占56.86%；6月份低位運(yùn)行期間檢出66種，纖毛蟲(chóng)占47.06%?？傮w來(lái)說(shuō)，肉足蟲(chóng)與纖毛蟲(chóng)種數(shù)相當(dāng)，在不同運(yùn)行期間比例略有變化，蓄水后纖毛蟲(chóng)有增多的趨勢(shì)，因而1月份高位運(yùn)行期間纖毛蟲(chóng)種類多于另兩個(gè)運(yùn)行階段。

原生動(dòng)物在水庫(kù)運(yùn)行的不同階段優(yōu)勢(shì)種組成不同，蓄水期常見(jiàn)種主要有表殼蟲(chóng)(Arcella)、砂殼蟲(chóng)(Difflugia)等有殼肉足蟲(chóng)、旋回俠盜蟲(chóng)(Strobilidiumgyrans)和筒殼蟲(chóng)(Tintinnidium)、似鈴殼蟲(chóng)(Tintinnopsis)等砂殼纖毛蟲(chóng)，優(yōu)勢(shì)種為旋回俠盜蟲(chóng)和小筒殼蟲(chóng)(T.pusillum)，高位運(yùn)行期間其它種類纖毛蟲(chóng)增多，膜袋蟲(chóng)(Cyclidium)和鐘蟲(chóng)(Vorticella)成為常見(jiàn)種，其優(yōu)勢(shì)種主要有旋回俠盜蟲(chóng)、小筒殼蟲(chóng)和膜袋蟲(chóng)；低位運(yùn)行期間則以有殼肉足蟲(chóng)、砂殼纖毛蟲(chóng)和旋回俠盜蟲(chóng)為常見(jiàn)種，優(yōu)勢(shì)種是旋回俠盜蟲(chóng)、表殼蟲(chóng)、匣殼蟲(chóng)(Centropyxis)和圓殼蟲(chóng)(Cyclopyxis)。旋回俠盜蟲(chóng)是全年的優(yōu)勢(shì)種。為辨別3個(gè)時(shí)期種類組成上的差異，用PC-ORD軟件計(jì)算分析3個(gè)時(shí)期的指示種，取IV(indicator value)值較大且達(dá)到顯著水平(P<0.05)的為該時(shí)期的特征指示種(表1)?？梢钥闯霾煌瑫r(shí)期原生動(dòng)物特征種類的演替，大致為：砂殼纖毛蟲(chóng)(蓄水期)—非砂殼類纖毛蟲(chóng)(高位運(yùn)行期間)—有殼肉足蟲(chóng)(低位運(yùn)行期間)。

表1 不同時(shí)期原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種

原生動(dòng)物在不同水域種類組成有較大差異，計(jì)算分析變動(dòng)回水區(qū)和湖泊區(qū)的主要特征指示種(表2)?？梢钥闯鲎儎?dòng)回水區(qū)原生動(dòng)物特征指示種主要是有殼肉足蟲(chóng)，下游湖泊區(qū)纖毛蟲(chóng)種類增多，并以巧刺日蟲(chóng)(Raphidiophryselegans)和陀螺俠盜蟲(chóng)(Strobilidiumvelox)為該水域的特征指示種。

表2 不同水域原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種

2.2 密度和生物量

干流原生動(dòng)物平均密度為952.19 個(gè)/L，10月份密度754.41 個(gè)/L，1月份密度1138.25 個(gè)/L，6月份密度963.92 個(gè)/L；干流平均生物量為8.14 μg/L，10月份生物量為 6.65 μg/L，1月份為7.95 μg/L，6月份為9.80 μg/L。不同站點(diǎn)原生動(dòng)物現(xiàn)存量如圖2和圖3。蓄水期上游變動(dòng)回水區(qū)原生動(dòng)物現(xiàn)存量明顯高于下游湖泊區(qū)，但低位運(yùn)行期間湖泊區(qū)的現(xiàn)存量要比變動(dòng)回水區(qū)高許多。高位運(yùn)行期，變動(dòng)回水區(qū)密度為612 個(gè)/L，遠(yuǎn)低于下游湖泊區(qū)1288 個(gè)/L，但生物量卻比湖泊區(qū)高，分別為12.43 μg/L和6.28 μg/L。這是由于高位運(yùn)行期間湖泊區(qū)小個(gè)體纖毛蟲(chóng)數(shù)量增多，如睥睨蟲(chóng)(體長(zhǎng)30—35 μm)、膜袋蟲(chóng)(體長(zhǎng)22—30 μm)、蚤中縊蟲(chóng)(Mesodiniumpulex)(體長(zhǎng)20—25 μm)、櫛毛蟲(chóng)(Didinium)(體長(zhǎng)25—60 μm)等大量出現(xiàn)，但變動(dòng)回水區(qū)仍以個(gè)體稍大的原生動(dòng)物為主，如表殼蟲(chóng)(殼長(zhǎng)70—150 μm)、睫杵蟲(chóng)(Ophryoglena)(體長(zhǎng)120—160 μm)、長(zhǎng)圓靴纖蟲(chóng)(Cothurniaoblonga)(鞘長(zhǎng)72—80 μm)等。通過(guò)One-way ANOVA分析，變動(dòng)回水區(qū)和湖泊區(qū)原生動(dòng)物密度和生物量都達(dá)到差異極顯著水平(P<0.01)。

圖2 原生動(dòng)物密度變化

圖3 原生動(dòng)物生物量變化

2.3 理化因子變化及與原生動(dòng)物的相關(guān)性

三峽庫(kù)區(qū)水體理化因子檢測(cè)結(jié)果如表3所示。從表中可看出，除了pH值變化較小外，其余水質(zhì)參數(shù)波動(dòng)較大，從上游到下游也有很明顯的趨勢(shì)走向。其中透明度、電導(dǎo)率、溫度、Chl a呈上升趨勢(shì)，而溶解氧、氧化還原電位呈下降趨勢(shì)。各指標(biāo)在清溪場(chǎng)和蘇家之間有明顯躍動(dòng)界限。清溪場(chǎng)以上為變動(dòng)回水區(qū)，蘇家以下則是湖泊區(qū)，可見(jiàn)兩個(gè)區(qū)域的水質(zhì)特征有明顯的差異。通過(guò)One-way ANOVA分析證明，這兩個(gè)區(qū)域的差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。葉綠素a含量是表征藻類現(xiàn)存量的重要指標(biāo)，本文檢測(cè)出葉綠素a除了苦草沱斷面在夏季>10 μg/L，為富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)之外，其余斷面都處于貧營(yíng)養(yǎng)-中營(yíng)養(yǎng)水平，且大部分為貧營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。

表3 三峽水庫(kù)水體理化因子

三峽庫(kù)區(qū)水體理化因子與原生動(dòng)物的相關(guān)性如表4。種類數(shù)和多樣性指數(shù)受透明度、電導(dǎo)率、溫度共同影響，呈顯著相關(guān)(P<0.05，P<0.01)。且在湖泊區(qū)，種類數(shù)與透明度、溫度和電導(dǎo)率的相關(guān)性更為顯著(P<0.01)。纖毛蟲(chóng)比例與透明度成正相關(guān)(P<0.01)，與溶解氧成負(fù)相關(guān)(P<0.05)。而原生動(dòng)物現(xiàn)存量與理化因子關(guān)系不明顯。葉綠素a對(duì)原生動(dòng)物的影響不明顯，只在過(guò)渡區(qū)與種類數(shù)成負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

表4 水體理化因子與原生動(dòng)物的相關(guān)性

(1)表示過(guò)渡區(qū)；(2)表示湖泊區(qū)

2.4 原生動(dòng)物多樣性

計(jì)算Marglef指數(shù)(d)和Shannonnn-wiever指數(shù)(H′)，平均值分別為3.78和2.18。兩種多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)相同，如圖4。Marglef指數(shù)以1月份高位運(yùn)行期指數(shù)值最低，為3.46，6月份低位運(yùn)行期最高，為4.22。指數(shù)在不同水域不同季節(jié)變化較明顯，10月份和6月份之間達(dá)到差異極顯著水平(P<0.01)。蓄水期和高位運(yùn)行期變動(dòng)回水區(qū)的指數(shù)值較高，但低位運(yùn)行期湖泊區(qū)的marglef指數(shù)遠(yuǎn)高于變動(dòng)回水區(qū)。Shannonn-Wiener指數(shù)(H′)也是1月份最低，6月份最高，但季節(jié)之間差異不大(P>0.05)。蓄水期不同水域之間H′指數(shù)也差別不大(P>0.05)。

2.5 原生動(dòng)物在水庫(kù)不同運(yùn)行時(shí)期的分布

根據(jù)原生動(dòng)物檢出情況，做DCA分析，結(jié)果如圖5。進(jìn)行MRPP分析，統(tǒng)計(jì)量T=-9.765，A=0.059，P<0.001，達(dá)到極顯著水平，組間差異分析結(jié)果如表5，P值皆小于0.05，表明水庫(kù)不同運(yùn)行時(shí)期的原生動(dòng)物分布差異顯著。

圖4 不同水域多樣性指數(shù)季節(jié)變化

表5 原生動(dòng)物季節(jié)變化的MRPP分析結(jié)果

圖5 原生動(dòng)物季節(jié)變化的DCA分析

2.6 原生動(dòng)物的空間分布

根據(jù)不同水域原生動(dòng)物的種類組成，做不同站點(diǎn)的DCA分析，結(jié)果如圖6。再進(jìn)行MRPP分析檢驗(yàn)差異性，統(tǒng)計(jì)量T=-6.1642561，A=0.02614683，P=0.00001544，達(dá)到極顯著水平。表明三峽水庫(kù)變動(dòng)回水區(qū)與湖泊區(qū)之間原生動(dòng)物種類組成和分布差異顯著。

圖6 原生動(dòng)物空間分布的DCA分析

2.7 理化因子與DCA軸的相關(guān)性

將理化參數(shù)與DCA軸數(shù)值做Spearman相關(guān)性檢驗(yàn)，相關(guān)系數(shù)如表6?？梢?jiàn)，影響原生動(dòng)物時(shí)空分布的主要因素主要有透明度、溫度、電導(dǎo)率和Chl a。軸一主要反映透明度的變化；軸二與Chl a顯著相關(guān)；軸三與溫度和電導(dǎo)率二者相關(guān)性顯著。 總方差4.3493，第三軸累積貢獻(xiàn)率為：(0.3194150031+0.2796075940+0.2058645636)/4.3493=18.5%

表6 理化參數(shù)與DCA軸的相關(guān)性

3 討論

3.1 三峽水庫(kù)原生動(dòng)物時(shí)空分布的異質(zhì)性

水庫(kù)特有的形態(tài)結(jié)構(gòu)和運(yùn)行特性導(dǎo)致水庫(kù)在物理、化學(xué)上均存在一個(gè)縱向分區(qū)，在生境上表現(xiàn)出由激流環(huán)境到靜水環(huán)境的過(guò)渡[16]，也使得浮游動(dòng)物在分布上具有顯著差異。

隨著三峽水庫(kù)的運(yùn)行，水文節(jié)律發(fā)生改變，原生動(dòng)物種群結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性差異。蓄水期水位上升，直至接近175 m，淹沒(méi)區(qū)擴(kuò)大，上游江段形成新的回水區(qū)，水流明顯減緩。蓄水后水體滯留時(shí)間延長(zhǎng)，原生動(dòng)物密度和生物量上升較快。此時(shí)的生境還不穩(wěn)定，原生動(dòng)物主要以有殼肉足蟲(chóng)、砂殼纖毛蟲(chóng)和旋回俠盜蟲(chóng)為主。水庫(kù)蓄水175 m后，在該水位運(yùn)行數(shù)月，至第2年1至2月。第2次采樣正處于水庫(kù)高位運(yùn)行期間，水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)較蓄水期穩(wěn)定，原生動(dòng)物類群發(fā)生明顯變化，纖毛蟲(chóng)比例上升，并成為優(yōu)勢(shì)種，密度和生物量也較蓄水期增多。6月份為三峽水庫(kù)低位運(yùn)行期間，水位148 m，此時(shí)回水區(qū)至萬(wàn)州附近，萬(wàn)州上游江段重新處于河流狀態(tài)。從物種組成可以看出，此時(shí)原生動(dòng)物表殼科和砂殼科肉足蟲(chóng)明顯增多，并成為優(yōu)勢(shì)種。低位運(yùn)行期間原生動(dòng)物密度有所下降，但生物量繼續(xù)上升，可見(jiàn)大個(gè)體的種類比例上升而小型種類減少。

從空間分布上看，變動(dòng)回水區(qū)和湖泊區(qū)之間原生動(dòng)物的種群分布差異較大，三峽水庫(kù)正常運(yùn)行后，上游從朱沱至萬(wàn)州由原來(lái)的河流區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)檫^(guò)渡區(qū)，隨著水庫(kù)運(yùn)行階段的不同，其生境不斷改變，使該水域原生動(dòng)物種群也處在動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，并與下游湖泊區(qū)呈明顯差異。

3.2 環(huán)境因子對(duì)原生動(dòng)物種群結(jié)構(gòu)的影響

環(huán)境因子(如水溫、透明度等)對(duì)浮游動(dòng)物群落演替具有重要作用[17]。本研究中，溫度、透明度、電導(dǎo)率和葉綠素a是影響原生動(dòng)物時(shí)空異質(zhì)性的主要因素。

水溫是三峽水庫(kù)環(huán)境特征的控制性因子一[2]。水溫以各種形式影響水庫(kù)水動(dòng)力、理化和生物過(guò)程[18]。原生動(dòng)物最適溫度范圍多在10—25 ℃之間[19]。在一定溫度范圍內(nèi)，原生動(dòng)物種群增長(zhǎng)率r與水溫呈正相關(guān)[20]。三峽水庫(kù)湖泊區(qū)原生動(dòng)物種類數(shù)與水溫相關(guān)性極顯著(P<0.01)，且由于湖泊區(qū)范圍遠(yuǎn)大于變動(dòng)回水區(qū)范圍，使得水溫的影響在原生動(dòng)物結(jié)構(gòu)形成過(guò)程中起了重要作用。

除水溫外，透明度、電導(dǎo)率等理化條件也呈現(xiàn)縱向梯度，共同影響了三峽水庫(kù)的生態(tài)過(guò)程[21- 23]。電導(dǎo)率在不同水域間的差異可能和流域的面積有關(guān)，電導(dǎo)率一般隨流域面積的增大而上升[24]。在同一水域電導(dǎo)率的時(shí)間變化則可能是溫度及其它環(huán)境因子決定的。三峽水庫(kù)6月夏季水溫較高，相應(yīng)的溶解度大，而可溶性的離子越多，電導(dǎo)率越大。但在上游過(guò)渡區(qū)，電導(dǎo)率并沒(méi)有隨溫度升高而上升，可能和上游蓄水，環(huán)境發(fā)生改變有關(guān)。營(yíng)養(yǎng)鹽主要來(lái)自徑流的輸送，蓄水期上游輸送的營(yíng)養(yǎng)鹽及淹沒(méi)土地釋放出的營(yíng)養(yǎng)鹽，都會(huì)增大水體的電導(dǎo)率。多樣性指數(shù)是群落演替的一個(gè)重要指標(biāo)，群落多樣性的變化是生物生存環(huán)境發(fā)生變化的重要標(biāo)志。三峽原生動(dòng)物多樣性指數(shù)受透明度、電導(dǎo)率、溫度共同影響，成顯著相關(guān)(P<0.05)。

葉綠素a大體上能反映水體的營(yíng)養(yǎng)水平。有研究表明，原生動(dòng)物群落演變與水體營(yíng)養(yǎng)水平關(guān)系密切[25- 27]。本文研究，原生動(dòng)物的種類分布受葉綠素a影響，但密度和生物量隨葉綠素a的消長(zhǎng)不明顯，其種群結(jié)構(gòu)應(yīng)是受生物和非生物因素的共同作用的結(jié)果。

在成庫(kù)初期，水力條件變動(dòng)是直接影響浮游生物分布的主導(dǎo)因素[28]。三峽水庫(kù)上游過(guò)渡區(qū)的水力、水環(huán)境條件尚處于變動(dòng)期，水力條件波動(dòng)及其引起的水環(huán)境改變對(duì)該水域的原生動(dòng)物分布影響較大；而下游庫(kù)區(qū)已成庫(kù)多年，原生動(dòng)物經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的適應(yīng)，基本上已形成自身的分布和演變規(guī)律，受環(huán)境因子和生物因子的影響更為明顯。因此，是生物因素和非生物因素綜合作用，共同影響了三峽水庫(kù)原生動(dòng)物的時(shí)空分布。

3.3 水庫(kù)運(yùn)行對(duì)原生動(dòng)物種群結(jié)構(gòu)的影響

一般來(lái)說(shuō)，水庫(kù)成庫(kù)后要經(jīng)過(guò)4—5年的波動(dòng)后水生生物群落結(jié)構(gòu)才趨于穩(wěn)定[29]。水庫(kù)運(yùn)行的特點(diǎn)之一就是對(duì)流量的調(diào)節(jié)。受徑流的影響，河流區(qū)原生動(dòng)物的種類和數(shù)量相對(duì)較少。由河流向水庫(kù)過(guò)渡后，由于水力滯留時(shí)間的延長(zhǎng)，流速減緩，環(huán)境趨于穩(wěn)定，給浮游動(dòng)物提供了良好的棲息環(huán)境，因此，庫(kù)區(qū)內(nèi)浮游動(dòng)物的種類及現(xiàn)存量上要高于上游原河流區(qū)(即過(guò)渡區(qū)朱沱至清溪江段)。然而，水庫(kù)過(guò)渡區(qū)浮游動(dòng)物卻具有較高豐度[30]。從圖2，圖3可知，蓄水期，河流區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)檫^(guò)渡區(qū)后原生動(dòng)物豐度明顯高于中下游庫(kù)區(qū)。這可能是由蓄水期入庫(kù)水流攜帶的大量有機(jī)物質(zhì)造成的。當(dāng)水大量流入水庫(kù)時(shí)，由于水動(dòng)力學(xué)原理以及懸浮物的濃度的增加，會(huì)引起浮游動(dòng)物種群的波動(dòng)[31- 32]。比較而言，原生動(dòng)物中的有殼肉足蟲(chóng)比纖毛蟲(chóng)對(duì)懸浮物更為敏感[33]，因此，過(guò)渡區(qū)原生動(dòng)物的種類組成中，有殼肉足蟲(chóng)占有更大的比重。此外，外來(lái)的懸浮物還帶來(lái)了大量碳源，對(duì)過(guò)渡區(qū)的食物網(wǎng)造成影響，進(jìn)而影響了原生動(dòng)物的種群結(jié)構(gòu)[30]。黃海強(qiáng)[34]對(duì)蓄水后三峽庫(kù)區(qū)浮游生物與泥沙沉降的關(guān)系進(jìn)行研究，認(rèn)為泥沙沉降有利于浮游生物的生長(zhǎng)。Kirt的研究[35]表明，懸浮泥沙可以改變浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)。

除了形成空間上的不同分區(qū)外，水庫(kù)流量調(diào)節(jié)在洪水季蓄水削峰和枯水季補(bǔ)充水量也對(duì)原生動(dòng)物造成了較大影響。通過(guò)調(diào)節(jié)，三峽水庫(kù)可以對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、藻類組成和現(xiàn)存量等進(jìn)行調(diào)控[36]，從而影響原生動(dòng)物的結(jié)構(gòu)變化。與丹江口水庫(kù)[37]，陸水水庫(kù)[38]等供水水庫(kù)相比，三峽水庫(kù)浮游動(dòng)物在季節(jié)變化上并沒(méi)有遵循夏秋季高峰，冬季較少的規(guī)律。三峽水庫(kù)原生動(dòng)物在1月份枯水季的現(xiàn)存量高于10月份平水季節(jié)，1月份原生動(dòng)物的密度甚至比6月份豐水季節(jié)的密度高?？梢?jiàn)，三峽水庫(kù)運(yùn)行，對(duì)水量的調(diào)節(jié)使水體在較短時(shí)期內(nèi)發(fā)生波動(dòng)，模糊了河流本身的季節(jié)變化。吳生桂等人也認(rèn)為，水庫(kù)調(diào)度蓄洪補(bǔ)枯影響了原生動(dòng)物的季節(jié)變化規(guī)律[39]。水庫(kù)運(yùn)行，通過(guò)改變水動(dòng)力學(xué)條件，進(jìn)而影響水體物理化學(xué)過(guò)程，使水體理化因子和水文特征呈現(xiàn)明顯的時(shí)空差異，最終形成浮游生物群落的時(shí)空異質(zhì)性分布。

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Spatio-temporal heterogeneity of protozoan communities during the period of Three Gorges Reservoir operation

ZHENG Jinxiu, CHI Shiyun, LI Dan, WANG Hongjun, HU Juxiang*

KeyLaboratoryofEcologicalImpactsofHydraulic-ProjectsandRestorationofAquaticEcosystemofMinistryofWaterResources,InstituteofHydroecology,MinistryofWaterResourcesandChineseAcademyofSciences.Wuhan430079,China

Three Gorges Reservoir was impounded to 175 m for the first time in October 2010, of which the backwater area arrived in Chongqing, and the upstream water retention time extended further and the reaches changed to transitional waters. The heterogenrity of protozoan communities was studied in the main stem of Three Gorges Reservoir during the period of Three Gorges Reservoir normal operation (October 2010—June 2011). The spatial variations in community structure and species distribution were observed during reservoir drainage and storage. A total of 99 protozoan species were identified. Of these taxa, ciliates represented an increasing tendency after impoundment. The dominant species differed in operating stages, with the indicator species generally evolved from tintinnids (impounding period), ciliates (high water level period) to testate amoebae (low water level period). The dominant species varied in different reservoir areas, while the indicator species testate amoebae (transition zone) were changed into ciliates (lake zone) from upstream to downstream.Detrended correspondence analysis (DCA) and multi-response permutation procedure (MRPP) analysis showed that protozoan community structures and species distributions showed a clear spatio-temporal heterogeneity in Three Gorges Reservoir. The temporal heterogeneity peaked during impounding stage (P<0.05). The statistical analysis showed that the spatio-temporal variations in community pattern and species distribution were significantly correlated to environmental variables, especially transparency, temperature, conductivity and chlorophyll a. The average density and biomall of protozoa were 952.19 ind./L and 8.14 g/L, respectively. The standing crops of protozoa in upstream were higher than that in downstream during impounding stage, but lower than that during low water level period. The mean values of Marglef′s and Shannon-Weiner diversity indices were 3.78 and 2.18, respectively, with minimum value in January and maximum in June. The abundance of protozoa in transition zone was high after 175 m impoundment. It may be due to large amount of organic matter brought by water flow during the first impounding stage. Reservoir operation pattern of “drainage in winter and storage in summer” “blurs” seasonal variation of the river. Protozoan species composition and standing crops are mainly affected by reservoir hydrodynamic. Physic-chemical factors and hydrological characteristics showed different spatio-temporal variations, and resulted in the heterogeneity in community pattern and species distribution of protozoa on both temporal and spatial scales.

Three Gorges Reservoir; protozoa; operation; spatio-temporal heterogeneity

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(51279112); 水利部公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201001001- 03)

2013- 07- 24;

2014- 06- 12

10.5846/stxb201307241942

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hujuxiang2005@163.com

鄭金秀, 池仕運(yùn), 李聃, 汪紅軍, 胡菊香.三峽水庫(kù)運(yùn)行期間原生動(dòng)物群落的時(shí)空異質(zhì)性.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(11):3569- 3579.

Zheng J X, Chi S Y, Li D, Wang H J, Hu J X.Spatio-temporal heterogeneity of protozoan communities during the period of Three Gorges Reservoir operation.Acta Ecologica Sinica,2015,35(11):3569- 3579.