張昆

摘要：植物生長調節(jié)劑是對植物生長發(fā)育具有顯著作用的微量有機物，廣泛應用于農業(yè)生產(chǎn)中。在列舉植物生長調節(jié)劑增產(chǎn)作用的基礎上，介紹其在低溫、鹽堿、旱澇等環(huán)境下誘導作物產(chǎn)生抗性的作用機理及效果，為植物生長調節(jié)劑誘導植物抗逆性的相關研究及應用提供參考。

關鍵詞：植物生長調節(jié)劑；吲哚乙酸；抗逆性；增產(chǎn)

中圖分類號：S482.8 文獻標識碼：A 文章編號：1674-1161（2014）11-0001-03

1880年，達爾文在研究金絲雀薏草向光性的過程中，提出植物體內存在一種可以誘導植株生長的物質。1928年，荷蘭的Went對達爾文的試驗進行了改進，并成功的利用瓊脂塊從燕麥胚芽鞘尖獲得了一種植物活性物質，即人們所熟知的吲哚乙酸（indoleacetie acid，IAA），Went將其命名為植物生長素。這是人們獲得的第一種植物激素，即一些在植物體內合成，并從生產(chǎn)處運送到別處，在低濃度時（1 μmol/L）對生長發(fā)育具有顯著生理作用的微量有機物。植物生長調節(jié)劑是指化學結構和生理特性與植物激素功能相同或相似的活性物質。因此在農業(yè)生產(chǎn)中，外源植物激素實際上是植物生長調節(jié)劑。

1 植物生長調節(jié)劑的增產(chǎn)作用

到目前為止，已知的植物激素主要有5大類，分別是生長素（吲哚乙酸，IAA）、赤霉素（GA）、細胞分裂素（CTK）、脫落酸（ABA）和乙烯（ETH）。此外，還有一些新的物質如油菜素內酯（蕓薹素內酯，BR）、三十烷醇、多胺、水楊酸（SA）6-芐基腺嘌呤（6-BA）等，都可以用作植物生長調節(jié)劑。植物生長調節(jié)劑通過改變植物內源激素的含量與分配，來影響植物內部相關基因的表達以及表達產(chǎn)物的運輸與分配，進而調控作物的生長發(fā)育。這種調控可以提高農作物產(chǎn)量，如CTKs可調節(jié)小麥胚乳細胞的數(shù)目和大小，促進籽類的發(fā)育并提高粒質量；用適當濃度的6-BA（2 mmol/L）處理大豆花序，可使大豆結實率增加29%，籽粒數(shù)增加25%，籽粒產(chǎn)量提高30%；在水稻分蘗盛期利用噴施GA來抑制無效分蘗，可提高分蘗成穗率及增加每穗粒數(shù)，進而達到增產(chǎn)的目的。這種增產(chǎn)是一種從數(shù)量上體現(xiàn)出來的“顯性”效果。此外，植物生長調節(jié)劑還可誘導產(chǎn)生一系列可以帶來質量上“隱性”增產(chǎn)效果的抗性，包括抗逆性和抗病性。從穩(wěn)產(chǎn)角度而言，這種抗性的誘導產(chǎn)生比單純的增產(chǎn)效果更重要。

2 植物生長調節(jié)劑的抗逆作用

農業(yè)生產(chǎn)過程中，不可避免的遭受旱澇、低溫、鹽堿及病蟲害等不良因素的影響，在這些逆境條件下，農作物的生長受到抑制，從影響種子萌發(fā)開始，幼苗素質、植株抗病能力、營養(yǎng)生長和生殖生長均受到嚴重損害，最終影響農業(yè)產(chǎn)量。而植物生長調節(jié)劑在這種情況下可以有效的提高作物抗逆能力，降低這種負面影響，進而促進作物的生長發(fā)育，最終保證農作物產(chǎn)量。

2.1 抗旱性

水是生命之源，是保證農作物生長的第一要素，因此干旱是影響農業(yè)生產(chǎn)的第一大威脅。植物生長調節(jié)劑的使用可以降低這種負面影響，其主要作用有2個：一是降低水分蒸騰速率，如高脂膜對氣孔的作用，利用有限的水度過旱脅迫期；以黃腐酸為主要成分的抗蒸騰劑FA（Fulvic Acid）能夠顯著提高葉片的水勢，通過增大氣孔阻力，降低蒸騰速率，從而提高旱時的水分利用率，增強植株的抗旱能力；乙烯利（CEPA）在玉米幼葉上也有相似的作用。二是植物生長調節(jié)劑可以提高細胞內相關酶類活性，分解由旱脅迫產(chǎn)生的高氧化性自由基，在干旱條件下保護細胞的質膜系統(tǒng)，提高植株對旱脅迫的耐受性。例如氯化膽堿（Cholinechloride，CC）在干旱脅迫下，可以提高清除植株體內有害自由基的“防氧化酶”類活性，從而減輕細胞質膜被過氧化程度，進而提高小麥和玉米等幼苗的抗旱性；多效唑（PP333）對于旱脅迫的緩解作用也是基于這一原理。

在很多情況下，這兩個方面會同時起作用，例如在干旱脅迫條件下SA可以延緩小麥苗期葉片相對含水量、葉綠素含量和蛋白質含量下降的趨勢，通過水分滲透勢來降低蒸騰作用，提高水分利用效率。同時SA還可以提高長氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶等保護酶的活性，降低質膜透性。

2.2 抗寒/冷性

在世界上大部分地區(qū)，農作物種子萌發(fā)和幼苗生長處于低溫階段，不可預知的偶發(fā)性非正常季節(jié)降溫可以在農業(yè)生產(chǎn)的開始階段造成嚴重的災害。因此，利用植物生長調節(jié)劑在這一階段乃至整個作物生長時期減小低溫損害已經(jīng)成為世界性課題。

在水稻生產(chǎn)中，如果使用BR浸種24 h，低溫逆境下幼苗電導率就會顯著降低，同時SOD活性提高，MDA的積累減緩，ATP保持較高水平，減小低溫對水稻幼苗的傷害。脫落酸（ABA）通過提高植株細胞內SOD酶、POD酶和CAT酶等保護酶系統(tǒng)的活性，來增加葉綠素含量，減少超氧化物自由基含量，從而防止質膜過氧化作用，進而提高水稻和辣椒幼苗的抗寒性。CC也可以通過增加植物體內抗冷性物質來提高膜的通透性，進而誘導煙草幼苗的抗寒性。三十烷醇、鈣離子都可以通過保護細胞膜系統(tǒng)來減輕低溫脅迫，從而提高植株抗寒性。

2.3 緩解鹽脅迫

面對全球耕地數(shù)量日益減少的實際情況，更大限度的利用不同土地類型的耕地已經(jīng)成為不可回避的現(xiàn)實，這使得在鹽堿地中降低鹽脅迫獲得產(chǎn)量成為重要課題。當植物生長調節(jié)劑被發(fā)現(xiàn)后，如何利用其緩解鹽脅迫對作物的影響得到了農業(yè)工作者的關注。近年來，水楊酸（SA）被廣泛用于植物抗鹽研究。在碳酸鈉脅迫下使用外源SA可以促進玉米種子萌發(fā)，提高胚乳內POD、SOD活性，增強幼苗的抗逆性。在玉米幼苗期，還可以進一步使用外源ABA提高其耐鹽性，其生理機制是降低植株滲透勢和提高滲透調節(jié)能力，使幼苗在低水勢條件下可以獲得足夠的水分。此外，ABA還可以誘導地上部分的鈉離子轉移到根部，減輕莖葉部分的鹽害。而脯氨酸（Pro）除了可以通過滲透壓來降低鹽脅迫外，還可以提高POD和SOD活性，增強作物清除體內自由基的能力，減輕自由基的毒害。

其他植物生長調節(jié)劑對鹽脅迫也有一定作用。例如多效唑（PP333）作為一種高效、低毒植物生長延緩劑和光譜性殺菌劑，除了能顯著延緩植株生長以外，低濃度情況下也可以提高草莓苗的耐鹽性；BR可以用于增強小麥種子萌發(fā)時的抗鹽性。

2.4 抗病性

植物誘導抗病性是指經(jīng)外界因子誘導后，植物產(chǎn)生的對有害病原菌的抗性。這些外界誘導因子包括細菌、真菌、病毒以及它們的代謝產(chǎn)物。除此之外，一些植物生長調節(jié)劑也具有誘導植物產(chǎn)生抗病的能力。

1979年對煙草普通花葉病毒（TMV）的研究發(fā)現(xiàn)，水楊酸（鄰羥基苯甲酸，Salicylicacid，SA）具有誘導抗病活性，可以誘導引起煙草體內病程相關蛋白的積累。此后更全面的研究表明，SA是一種小分子酚類物質，可以誘導植物體內病程相關蛋白（PRs）基因表達以及獲得抗病性（SAR）。植物被病原物侵染后，組織內SA含量迅速增加，提高超氧化物歧化酶等產(chǎn)生過氧化氫酶類的活性，抑制過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶的活性，最終通過積累過氧化氫來提高植物抗病性。

此外，PP333可以通過阻斷菌體內羊毛甾醇C14氧化脫甲基反應，切斷麥角甾醇的生物合成。利用此原理可以提高黃瓜幼苗對白粉病和霜霉病的抗性，降低大豆皺縮花葉病的發(fā)病率。而BR對水稻紋枯病、番茄火疫病以及白菜和蘿卜的軟腐病也具有一定的防治效果和抗性。

2.5 其他抗性

在農作物生長的中后期，倒伏現(xiàn)象是導致產(chǎn)量降低甚至絕收的重要因素。植株矮化、粗壯、基部節(jié)間短、根系發(fā)達等是抗倒伏作物的特點，可通過噴施植物生長調節(jié)劑來獲得。PP333對花生地上部分的營養(yǎng)生長具有顯著的延緩或抑制作用，能有效防治徒長和倒伏；作用于大豆時也可以改變株型、增加分枝、莖粗以及降低植株高度，實現(xiàn)抗倒伏的效果。

近年來，重金屬污染成為農業(yè)生產(chǎn)活動中不可回避的問題。重金屬不僅對農作物的生長發(fā)育產(chǎn)生負面影響，同時其在農產(chǎn)品中的積累會通過食物鏈進入人體，危害人類生命。噴施α-萘乙酸（NAA）可以降低Cd（鎘）脅迫大豆葉片丙二醛（MDA）和脯氨酸的換量，提高亞硝酸還原酶（NR）活性，促進大豆的生長和生物產(chǎn)量的提高。此外，SA和GA能減輕大麥幼苗Cd的毒害作用。針對其他重金屬脅迫作用，多胺可以顯著改善鋁脅迫下番紅花的生長和生理生化狀況；6-BA可以緩解Hg2+對花生的毒害作用。

3 植物生長調劑發(fā)展前景展望

植物生長調劑在誘導農作物抗逆性方面的應用，是發(fā)展高產(chǎn)優(yōu)質高效農業(yè)的重要措施。（下轉第5頁）（上接第2頁）大部分植物生長調節(jié)劑誘導植物抗逆性的作用是綜合性的，例如SA不僅能夠誘導植物抵御病毒等生物脅迫，而且可以誘導植物對低溫、高溫、鹽害、水分虧缺、重金屬、紫外輻射等非生物脅迫產(chǎn)生一定的抗性； BR可以維持植物正常的代謝活動，對低溫、干旱、病害、鹽脅迫以及除草劑藥害產(chǎn)生抗逆性，因此被稱為“逆境緩和激素”。

不同的調節(jié)劑可以對同一種環(huán)境脅迫誘導產(chǎn)生抗逆性。同時，眾多的植物生長調劑在誘導抗逆性時可以進行協(xié)同作用。但值得注意的是，在不同濃度條件下，植物生長調節(jié)劑的作用有很大不同，甚至完全相反。在農業(yè)生產(chǎn)中科學地使用植物生長調節(jié)劑，并加強復配劑的使用研究，使其在農業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮更重要的作用。