朱立保， 劉海河,*， 張彥萍, 張利云, 王 正

(1河北農(nóng)業(yè)大學園藝學院，河北保定 071001； 2河北工程大學農(nóng)學院，河北邯鄲 056038)

鎂對厚皮甜瓜坐果節(jié)位葉片葉綠素熒光特性和活性氧清除系統(tǒng)的影響

朱立保1， 劉海河1,2*， 張彥萍2, 張利云1, 王 正2

(1河北農(nóng)業(yè)大學園藝學院，河北保定 071001； 2河北工程大學農(nóng)學院，河北邯鄲 056038)

厚皮甜瓜; 坐果節(jié)位葉片; 鎂; 葉綠素熒光特性; 活性氧清除系統(tǒng)

厚皮甜瓜(Cucumismelovar.cantaloupensisL.)是我國設(shè)施栽培中的一種重要經(jīng)濟作物。在其高效栽培生產(chǎn)中，果實膨大至成熟期間常發(fā)生葉片早衰問題[1]，且不同節(jié)位葉片老化速度差異顯著，以側(cè)蔓坐果節(jié)位功能葉片衰老最快，至果實成熟時，葉片出現(xiàn)嚴重黃化干枯。坐果節(jié)位葉片衰老預(yù)示著植物光合系統(tǒng)受到破壞及同化能力的喪失，這在很大程度上限制了甜瓜產(chǎn)量潛能的發(fā)揮[2]。因此，探究延緩坐果節(jié)位葉片衰老的方法與機理，對于改善厚皮甜瓜果實產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。

鎂是組成葉綠素分子結(jié)構(gòu)的中心元素，也是合成磷脂的必要成分，在植物生長發(fā)育過程中具有十分重要的作用。一些研究表明，葉片中鎂素含量的高低與葉片衰老相關(guān)密切。葉面噴施適宜濃度的鎂能夠顯著提高葡萄葉片葉綠素含量和光合作用參數(shù)[3]；提高大豆葉片中的可溶性糖和蛋白質(zhì)含量，降低脯氨酸和MDA含量，降低膜脂過氧化程度[4]；也能增加烤煙的干物質(zhì)積累量、 葉綠素熒光參數(shù)中的量子產(chǎn)量、 光合電子傳遞速率及過剩激發(fā)能的耗散等，從而增強其對強光的保護性調(diào)節(jié)能力[5]。低鎂脅迫會降低龍眼幼苗葉片光合色素含量、 光吸收能力和光合效率[6]。但目前關(guān)于鎂對厚皮甜瓜葉片衰老及果實生長的影響尚未見報道。

本試驗研究了葉面噴施不同濃度的硫酸鎂對厚皮甜瓜坐果節(jié)位葉片葉綠素含量、 葉綠素熒光特性、 活性氧清除系統(tǒng)以及果實等指標的影響，以期為延緩厚皮甜瓜葉片衰老、 改善果實產(chǎn)量和品質(zhì)提供施肥方法和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

供試材料為厚皮甜瓜品種‘迎春(F1)’，由河北農(nóng)業(yè)大學栽培和育種研究室提供。供試藥劑為MgSO4·7H2O，分析純。

試驗于2013年在保定市清苑縣張登屯甜瓜栽培示范基地塑料大棚內(nèi)進行。試驗地0—30 cm為沙壤土，有機質(zhì)含量為14.10 g/kg、 全氮1.16 g/kg、 全磷0.99 g/kg、 全鉀20.50 g/kg、 堿解氮49.60 mg/kg、 速效磷44.00 mg/kg、 速效鉀138.91 mg/kg。定植前施足基肥，施肥量為腐熟農(nóng)家肥 30 t/hm2，磷酸二銨450 kg/hm2(含 N 18%和 P2O546%)，硫酸鉀300 kg/hm2(含K2O 51%)。7月下旬進行穴盤育苗，8月中旬定植，株行距為35 cm×100 cm，栽培管理與常規(guī)生產(chǎn)一致。試驗共設(shè)4個Mg2+處理濃度，即0(CK)、 2、 4、 6 mmol/L。采用隨機區(qū)組設(shè)計，每處理30株，3次重復(fù)。選取大小、 長勢一致的甜瓜植株，于坐果節(jié)位雌花開放授粉當天對植株葉片進行養(yǎng)分噴施處理，每7 d 噴1次，共噴3次。于處理后7、 14、 21、 28、 35、 42 d上午9時左右采集坐果節(jié)位葉片，濕紗布包裹置于冰盒內(nèi)，帶回實驗室，進行相關(guān)指標測定。

1.2 測定項目及方法

授粉后42天測定每個處理平均單果重，并隨機采摘5個果實，取中心部位果肉測定品質(zhì)指標，可溶性糖采用硫酸-蒽酮法測定，可溶性固形物采用手持糖度計測定，Vc采用2，6-二氯酚靛酚滴定法測定。上述指標測定參照李合生的方法[8]。

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2003軟件整理和繪圖，DPS 7.05軟件進行 Duncan’s 多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鎂濃度處理對厚皮甜瓜坐果節(jié)位葉片鎂及葉綠素含量的影響

由圖1A可知，不同鎂濃度處理后坐果節(jié)位葉片中的鎂含量隨處理時間的變化趨勢基本一致，即先升高再下降。2 mmol/L和4 mmol/L鎂處理后的葉片鎂含量顯著高于對照(P< 0.05)，而6 mmol/L處理后的鎂含量28 d后與對照差異不顯著。說明適宜濃度的鎂素處理可以提高厚皮甜瓜坐果節(jié)位葉片的鎂含量。

由圖1B可知，坐果節(jié)位葉片葉綠素含量隨葉片生長均呈現(xiàn)先升高后逐漸減少的趨勢，且在生長后期降低尤其明顯。噴施4 mmol/L鎂可顯著提高坐果節(jié)位葉片葉綠素含量(P< 0.05)，不同天數(shù)內(nèi)，較對照依次增加15.54%、 57.21%、 51.00%、 87.86%、 113.48%和213.83%； 2 mmol/L鎂處理后的葉綠素含量較對照有顯著增高。表明適宜鎂濃度處理可延緩坐果節(jié)位葉片衰老過程中葉綠素的降解速度。

2.2 不同鎂濃度對厚皮甜瓜坐果節(jié)位葉片葉綠素熒光參數(shù)和凈光合速率的影響

2.2.1 不同鎂濃度對厚皮甜瓜坐果節(jié)位葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響 由圖2A和圖2B可知，不同濃度鎂處理的坐果節(jié)位葉片F(xiàn)o值初期遞減后再逐漸升高。2 mmol/L和4 mmol/L鎂處理后的Fo均顯著低于對照。處理28 d后，對照的Fv/Fm開始快速下降，而其他鎂濃度處理的Fv/Fm值變化不明顯，均處于0.6～0.8范圍內(nèi)。其中，4 mmol/L濃度處理后的Fv/Fm值最高。

ФPSⅡ反映PSⅡ的實際光化學量子效率，不同處理的ФPSⅡ值與坐果節(jié)位葉片葉齡增加呈負相關(guān)。由圖2C和圖2D可知，4 mmol/L鎂處理后的ФPSⅡ不同時期均顯著高于對照與6 mmol/L鎂處理(P<0.05)；ETR為表觀光合電子傳遞速率，各處理早期差異不明顯，28 d后對照與6 mmol/L鎂處理的ETR顯著低于2 mmol/L和4 mmol/L鎂處理(P< 0.05)。

2.2.2 不同鎂濃度對厚皮甜瓜坐果節(jié)位葉片凈光合速率的影響 由圖3可知，坐果節(jié)位葉片的凈光合速率伴隨葉片的成熟和衰老先升高后降低，至21 d時，凈光合速率達最大值。不同鎂處理均能不同程度提高Pn，其中4 mmol/L鎂處理效果最顯著(P< 0.05)，其次是2 mmol/L鎂處理，6 mmol/L鎂處理效果與對照無顯著差異。表明，適宜的鎂素濃度處理可以顯著提高坐果節(jié)位葉片的光合能力。

2.3 不同鎂濃度處理對厚皮甜瓜坐果節(jié)位葉片抗氧化酶活性的影響

由圖4可知，坐果節(jié)位葉片生長過程中，POD、 SOD和CAT活性都呈先上升后下降的相同趨勢。不同濃度鎂處理對POD、 SOD和CAT活性有影響。2 mmol/L 和4 mmol/L 鎂處理能顯著提高坐果節(jié)位葉片POD、 SOD和CAT的酶活性。而6 mmol/L鎂處理后的3種保護酶活性均提高不顯著。

2.4 不同鎂濃度處理對厚皮甜瓜坐果節(jié)位葉片的活性氧及丙二醛含量的影響

[注(Note): 柱上不同字母表示同一采樣期處理間差異達到5%顯著水平 Different letters above the bars at the same stage mean significantly different at the 5% level.]

2.5 不同鎂濃度處理對厚皮甜瓜營養(yǎng)品質(zhì)和單果重的影響

由表1可知，2 mmol/L和4 mmol/L鎂處理均可提高果實可溶性糖、 可溶性固形物、 Vc及可溶性蛋白含量，且達到顯著水平(P<0.05)。其中，2 mmol/L濃度處理后，上述指標依次增加12.30%、 16.40%、 9.86%和28.30%，而4 mmol/L濃度處理的增幅是22.34%、 19.73%、 32.31%及40.91%，不同濃度鎂處理對甜瓜單果重影響不顯著。

3 討論

鎂是葉綠素結(jié)構(gòu)的必要組成部分，與光合作用直接相關(guān)，同時具有調(diào)節(jié)細胞多種酶活性和維持細胞膜穩(wěn)定的功能[10]。缺鎂引起葉綠素含量下降、 導致葉綠體類囊體膜形態(tài)結(jié)構(gòu)異常，直接影響PSII和PSⅠ的功能[11]。本研究顯示，隨著厚皮甜瓜果實的生長，坐果節(jié)位葉片的鎂與葉綠素含量均呈先增加后減少的變化趨勢。2 mmol/L及4 mmol/L硫酸鎂處理后，坐果節(jié)位葉片的鎂含量和葉綠素含量均得到提高。該結(jié)果與前人在葡萄[3]上的研究結(jié)論基本一致。表明適宜濃度的鎂處理可以提高功能葉片鎂元素含量，促進葉綠素合成并維持葉綠體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，延緩葉片衰老，延長葉片功能期。

[注(Note): 柱上不同字母表示同一采樣期處理間差異達到5%顯著水平 Different letters above the bars at the same stage mean significantly different at the 5% level.]

本研究顯示，坐果節(jié)位葉片生長過程中，POD、 SOD和CAT 等抗氧化酶活性先增強后快速減弱，活性氧和MDA含量逐漸升高。2 mmol/L和4 mmol/L 鎂處理后，POD、 SOD和CAT 等抗氧化酶活性較對照增強，而活性氧和MDA含量較對照相應(yīng)降低。該結(jié)果與鎂在黃瓜[14]、 大豆[15]上的研究基本一致。由此看出，適宜濃度的鎂處理可以提高坐果節(jié)位葉片的抗氧化酶活性，及時清除活性氧和膜脂過氧化物，維持細胞膜和葉綠體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，延緩葉片衰老速度。

[注(Note): 柱上不同字母表示同一采樣期處理間差異達到5%顯著水平 Different letters above the bars at the same stage mean significantly different at the 5% level.]

一般認為，PSII反應(yīng)中心受到破壞或可逆失活時會引起Fo增加，而Fo降低可能是由于PSII天線色素的非光化學能量耗散導致的[16]。逆境脅迫下的熒光參數(shù)Fv/Fm、 ETR和ФPSⅡ等均呈現(xiàn)下降趨勢[17-18]。本試驗結(jié)果表明，葉片自然衰老情況下，PSII反應(yīng)中心受到損傷，光合活性下降，原初光能轉(zhuǎn)換效率降低，電子傳遞能力變?nèi)酰琍SⅡ潛在活性受到抑制，凈光合速率變慢。該結(jié)論與小麥[19]、 臍橙[20]上的研究結(jié)論類似。而4 mmol/L鎂處理后的葉片F(xiàn)v/Fm、 ФPSⅡ及ETR均維持在較高水平，凈光合速率得到提升，F(xiàn)o開始下降，說明一定濃度的鎂處理增加了葉片PSII天線色素的非光化學能量耗散，緩解了光系統(tǒng)受損程度；同時保持PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率和潛在活性，提高實際光化學量子效率與表觀光電子傳遞速率以及凈光合速率，從而合成較多用于暗反應(yīng)的同化力ATP和NADPH，提高葉片光合能力。這一結(jié)果與煙草上[22]的研究結(jié)果相符。

植物體內(nèi)的鎂元素含量高低與其產(chǎn)量和品質(zhì)關(guān)系密切。本研究得出，外源施加2 mmol/L及4 mmol/L濃度的鎂處理能夠提高甜瓜果實中可溶性糖、 可溶性固形物、 Vc及可溶性蛋白的含量，但對單果重量影響不顯著，該結(jié)果與前人在臺灣青棗[21]和厚皮甜瓜[22]上的研究結(jié)果基本一致。表明合理的鎂肥施用量能夠提高厚皮甜瓜的品質(zhì)。

4 結(jié)論

注(Note): 同列數(shù)值后不同字母表示處理間0.05水平差異顯著 Values followed by different letters are significantly different among treatments at 0.05 level．

[1] 范伯圣. 留蔓和留果數(shù)對厚皮甜瓜植株生長發(fā)育及生理特性的影響[D]. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學碩士學位論文, 2010. Fan B S. The effects of vine and fruit numbers on plant growth and physiological characters of muskmelon[D]. Nanjing: MS Thesis of Nanjing Agricultural University, 2010.

[2] 梁秋霞, 曹剛強, 蘇明杰, 秦廣雍. 植物葉片衰老研究進展[J]．中國農(nóng)學通報, 2006, 22(8): 282-285. Liang Q X, Cao G Q, Su M J, Qin G Y. Research progress on plant leaf senescence[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2006, 22(8): 282-285.

[3] 韓艷婷, 楊國順, 石雪暉, 等. 不同鎂營養(yǎng)水平對紅地球葡萄葉綠體結(jié)構(gòu)及光合響應(yīng)的影響[J]. 果樹學報, 2011, 28(4): 603-609． Han Y T, Yang G S, Shi X Hetal. Effects of different magnesium concentrations on chloroplast ultrastructure and photosynthetic response ofVitisviniferacv. red globe[J]. Journal of Fruit Science, 2011, 28(4): 603-609.

[4] 王芳, 劉鵬, 史鋒, 朱靖文. 鎂對大豆葉片抗氧化代謝的影響[J]. 中國油料作物學報, 2006, 28(1): 32-38. Wang F, Liu P, Shi F, Zhu J W. Effect of magnesium(Mg)on antioxidant metabolism of soybean leaves[J]. Chinese Journal of Oil Crop Science, 2006, 28(1): 32-38.

[5] 關(guān)廣晟, 屠乃美, 肖漢乾, 等. 鎂對煙草生長及葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2008, 14(1): 151-155. Guan G S, Tu N M, Xiao H Qetal. Effects of magnesium on tobacco growth and chlorophyll fluorescence parameters of tobacco leaves[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2008, 14(1): 151-155.

[6] 李延, 劉星輝, 莊衛(wèi)民. 缺鎂對龍眼光合作用的影響[J]. 園藝學報, 2001, 8(2): 101-106. Li Yan, Liu X H, Zhuang W M. The effect of magnesium deficiency on photosynthesis of longan(DimocarpuslonganaLour.)seedlings[J]. Acta Horticulturae Sinica, 2001, 28(2): 101-106.

[7] 李靖, 徐娟, 趙寧, 馬長樂. 微波消解-ICP-OES法測定麻竹中12種礦質(zhì)元素含量的實驗[J]. 西部林業(yè)科學, 2012, 41(2): 99-101. Li J, Xu J, Zhao N, Ma C L. Determination of 12 kinds of mineral elements in dendrocalamus latiflorus by microwave digestion-ICP-OES[J]. Journal of West China Forestry Science, 2012, 41(2): 99-101.

[8] 李合生. 植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000. Li H S. Experiment principle and technique for physiology and biochemistry[M]. Beijing: Higher Education Press, 2000.

[9] 李玲. 植物生理學模塊實驗指導[M]. 北京: 科學出版社, 2009. Li L. Plant physiology experiment module[M]. Beijing; Science Press, 2009.

[10] 李春儉. 高級植物營養(yǎng)學[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學出版社, 2008. Li C J. Mineral nutrition of higher plants[M]. Beijing: China Agricultural University Press, 2008.

[11] Hermans C, Johnson G N, Strasser R Jetal. Physiological cha- racterization of magnesium deficiency in sugar beet: Acclimation to low magnesium differentially affects photosystems I and II[J]. Planta, 220: 344-355.

[12] 劉群龍, 王朵, 吳國良, 等. 硒對酥梨葉片衰老及抗氧化酶系統(tǒng)的影響[J]. 園藝學報, 2011, 38(11): 2059-2066. Liu Q L, Wang D, Wu G Letal. Effects of selenium on leaf senescence and antioxidase system inpyrusbretschneider‘Dangshan Suli’[J]. Acta Horticulturae Sinica, 2011, 38(11): 2059-2066.

[13] 吳曉艷, 周守標, 程龍玲, 等. 營養(yǎng)液對鴨兒芹幼苗生長、 抗氧化酶活性及葉綠素熒光參數(shù)的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2012, 18(4): 1026-1034. Wu X Y, Zhou S B, Cheng L Letal. Effects of nutrient solution on growth, antioxidase activities and chlorophyll fluorescence parameters of Cryptotaenia japonica seedling[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2012, 18(4): 1026-1034.

[14] 謝小玉, 劉曉建, 劉海濤. 不同溫度下鎂脅迫對黃瓜光合特性和活性氧清除系統(tǒng)的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2009, 15(5): 1231-1235. Xie X Y, Liu X J, Liu H T. Effects of magnesium stress on photosynthetic character and active oxygen scavenging system in cucumber under different temperature[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2009, 15(5): 1231-1235.

[15] 王芳, 劉鵬, 史鋒, 朱靖文. 鎂對大豆葉片細胞膜透性和保護酶活性的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2005, 11(5): 659-664. Wang F, Liu P, Shi F, Zhu J W. Influences of magnesium on cell membrane permeability and activities of protective enzymes of soybean leaves[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2005, 11(5): 659-664.

[16] Bjêrkman O, Demmig B. Photon yield of O2evolution and chlor- ophyll fluorescence characteristics at 77 k among vascular plants of diverse origins[J]. Planta, 1987, 170: 489-504.

[17] 吳雪霞, 于力, 朱為民. 外源一氧化氮對NaCl脅迫下番茄幼苗葉綠素熒光特性的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報, 2009, 17(4): 746-751. Wu X X, Yu L, Zhu W M. Effect of exogenous nitric oxide on chlorophyll fluorescence characteristics in tomato seedlings under NaCl stress[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2009, 17(4): 746-751.

[18] 羅黃穎, 高洪波, 高志奎, 等. CPPU和6-BA對鹽脅迫下番茄活性氧代謝及葉綠素熒光的影響[J]. 西北植物學報, 2010, 30(9): 1852-1858. Lou H Y, Gao H B, Gao Z Ketal. Reactive oxygen species metabolism and chlorophyll fluorescence parameters in tomato seedlings under NaCl stress with exogenous cytokinins treatment[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2010, 30(9): 1852-1858.

[19] 白月梅, 黃薇, 張邦杰, 等. 小麥葉片逆向衰老中葉綠素及熒光參數(shù)的變化[J]. 西北農(nóng)業(yè)學報, 2013, 22(7): 95-99. Bai Y M, Huang W, Zhang B Jetal. Variations of chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters during inverted senescing process of wheat leaves[J]. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica, 2013, 22(7): 95-99.

[20] 凌麗俐, 周薇, 彭良志, 等. 缺鎂對‘紐荷爾’臍橙不同葉片葉綠素及熒光特性的影響[J]. 果樹學報, 2013, 30(2): 235-240. Ling L L, Zhou W, Peng L Zetal. Effects of magnesium deficiency on chlorophyll and fluorescence characteristics of ‘Newhall’ navel orange(Citrussinensis)leaves at various age[J]. Journal of Fruit Science, 2013, 30(2): 235-240.

[21] 呂玉蘭, 黃家雄, 王躍全. 鎂肥對臺灣青棗葉片葉綠素含量和果實品質(zhì)的影響[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學, 2010, 30(12): 17-19. Lv Y L, Huang J X, Wang Y Q. Effects of magnesium fertilizer on chlorophyll content of leaves and fruit quality of ber(zizyphusmauritianaLam.)[J]. Chinese Journal of Tropical Agriculture, 2010, 30(12): 17-19.

[22] 唐小付, 龍明華, 于文進, 等. 不同鉀、 鈣、 鎂水平對厚皮甜瓜產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 北方園藝, 2008, (4): 17-20. Tang X F, Long M H, Yu W Jetal. The yield and quality of melon as influenced by different levels of potasium, calcium, and magnesium[J]. Northern Horticulture, 2008, (4): 17-20.

Effects of magnesium on chlorophyll fluorescence and active oxygen scavenging system of fruiting-node leaves of muskmelon

ZHU Li-bao1, LIU Hai-he1,2*, ZHANG Yan-ping2, ZHANG Li-yun1, WANG Zheng2

(1CollegeofHorticulture,AgriculturalUniversityofHebei,Baoding,Hebei071001,China; 2CollegeofAgronomy,HebeiEngineeringUniversity,Handan,Hebei056038,China)

muskmelon; leaves of fruiting-node; Mg; chlorophyll fluorescence; active oxygen scavenging system

2014-05-28 接受日期: 2014-09-10 網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-06-04

國家西甜瓜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金(CARS-26-25)；河北省科技支撐計劃重點項目(11220801D, 13226914D)；邯鄲市科學技術(shù)研究與發(fā)展計劃項目(1222101059，1322101066-4)資助。

朱立保(1988—)，男，河北望都人，碩士研究生，主要從事甜瓜栽培及生理研究。E-mail: 626702738@qq.com * 通信作者 E-mail: yylhh@hebau.edu. cn

S143.7； S652

A

1008-505X(2015)05-1279-07