賴(lài) 婷，劉漢偉，張名位，劉 磊*

（1.福建農(nóng)林大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，福建福州350000；2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品加工研究所農(nóng)業(yè)部功能食品重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室廣東省農(nóng)產(chǎn)品加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州510610；3.寧波出入境檢驗(yàn)檢疫局技術(shù)中心，浙江寧波315012）

乳酸菌發(fā)酵對(duì)果蔬中主要活性物質(zhì)及其生理功能的影響研究進(jìn)展

賴(lài) 婷1，2，劉漢偉3，張名位2，劉 磊2*

（1.福建農(nóng)林大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，福建福州350000；2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品加工研究所農(nóng)業(yè)部功能食品重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室廣東省農(nóng)產(chǎn)品加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州510610；3.寧波出入境檢驗(yàn)檢疫局技術(shù)中心，浙江寧波315012）

乳酸菌是一種人體益生菌，具有降低膽固醇、增強(qiáng)腸道功能、提高機(jī)體免疫力等生理功能，已被廣泛應(yīng)用于果蔬發(fā)酵食品生產(chǎn)中。綜述了乳酸菌發(fā)酵對(duì)果蔬多糖、酚酸、黃酮、氨基酸及維生素等主要生物活性物質(zhì)及其抗氧化、抗高血壓和調(diào)節(jié)新陳代謝等生理功能的影響，指出今后應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注果蔬在乳酸菌發(fā)酵過(guò)程中主要活性物質(zhì)的含量、組成、存在形式等的變化規(guī)律，明確其影響生理功能的量效構(gòu)效關(guān)系及作用機(jī)理，以推動(dòng)具有保健功能的乳酸菌發(fā)酵果蔬食品快速發(fā)展。

乳酸菌；果蔬；多酚；維生素；多糖；γ-氨基丁酸

乳酸菌（lactic acid bacteria，LAB）是存在于人類(lèi)和動(dòng)物體內(nèi)的天然腸道菌群，美國(guó)食品藥品管理局（Food and Drug Administration，F(xiàn)DA）和歐洲食品安全局（European Food Safety Authority，F(xiàn)FSA）已承認(rèn)大多數(shù)乳酸菌的食用安全性[1]。乳酸菌發(fā)酵果蔬能夠延長(zhǎng)果蔬的保質(zhì)期，改善新鮮蔬菜的感官特性，并且產(chǎn)生多種功能性物質(zhì)，豐富其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。本文綜述了乳酸菌果蔬發(fā)酵的研究現(xiàn)狀，并歸納了在乳酸果蔬發(fā)酵過(guò)程中，活性成分的變化以及對(duì)生理功能的影響，旨在為果蔬乳酸發(fā)酵的研究提供借鑒和幫助。

1 乳酸菌的生物學(xué)特性及其生理功能

乳酸菌是發(fā)酵糖類(lèi)且主要產(chǎn)物為乳酸的一類(lèi)無(wú)芽孢、革蘭氏染色陽(yáng)性細(xì)菌的總稱(chēng)。乳酸菌菌體一般呈桿狀、分枝狀或球形，能發(fā)酵碳水化合物生成乳酸[2]。乳酸菌呈革蘭氏陽(yáng)性，具有無(wú)孢子、觸酶陰性、耐酸及兼性厭氧等特性，其最佳pH值在4.0～4.5，嗜溫菌最佳溫度為30℃，嗜熱菌最佳溫度為42℃[3]。

乳酸菌是人和動(dòng)物體腸道內(nèi)最重要的益生菌群，其具有多種生理功能，包括：（1）乳酸菌生長(zhǎng)能利用乳糖轉(zhuǎn)化成乳酸，防止乳糖不耐受癥[4]；（2）改善人體胃腸道功能，恢復(fù)人體腸道內(nèi)菌群平衡[5]，形成抗菌生物屏障，維護(hù)人體健康；（3）抑制膽固醇吸收，降血脂、降血壓作用[6]；（4）免疫調(diào)節(jié)作用，增強(qiáng)人體免疫力和抵抗力[7]；（5）具有消除人體自由基，增強(qiáng)抗氧化性[8]，抗衰老作用；（6）促進(jìn)蛋白質(zhì)、單糖及鈣、鎂等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，產(chǎn)生維生素等大量有益物質(zhì)[9]。

2 乳酸菌發(fā)酵對(duì)果蔬中主要活性物質(zhì)及其生理功能的影響

2.1 釋放果蔬中的酚類(lèi)物質(zhì)，提高生物利用率，增強(qiáng)抗氧化能力

酚類(lèi)物質(zhì)具有維持果蔬的色澤、抗菌、抗真菌的作用，以及在貢獻(xiàn)電子后其能產(chǎn)生穩(wěn)定的中間體，能有效的在細(xì)胞和生理水平上防止氧化[10]，這與果蔬的生理功能有著密切聯(lián)系[11]。酚類(lèi)物質(zhì)在果蔬中主要以游離和結(jié)合兩種形式存在。SUN J等[12-13]對(duì)11種常見(jiàn)水果中酚類(lèi)物質(zhì)含量及抗氧化能力的研究，表明盡管水果中酚類(lèi)物質(zhì)以游離酚為主，但結(jié)合酚也平均占到總多酚含量的24%，而目前對(duì)乳酸菌發(fā)酵果蔬中酚類(lèi)物質(zhì)的研究主要集中于游離酚，并且能夠?qū)Ψ宇?lèi)物質(zhì)產(chǎn)生影響的乳酸菌主要包括植物乳桿菌、戊糖片球菌、明串珠菌等。

酚類(lèi)物質(zhì)是一種易被氧化的物質(zhì)，隨著保藏時(shí)間的延長(zhǎng)，果蔬中的酚類(lèi)物質(zhì)會(huì)逐漸下降。乳酸菌在發(fā)酵時(shí)，能產(chǎn)生某些酚酸酯酶（如阿魏酸酯酶[14]）水解一些結(jié)合酚，釋放果蔬中的游離酚，并且釋放大量的有機(jī)酸，防止酚類(lèi)物質(zhì)的降解，從而提高了抗氧化活性。KUSZNIEREWICZ B等[15]利用明串珠菌發(fā)酵卷心菜發(fā)酵兩周后，測(cè)定總酚含量比發(fā)酵前增加3倍，其2,2-聯(lián)氮基-雙-（3-乙基苯并噻唑啉-6-磺酸）-二氨鹽（2,2-azinobis（3-ehtylbenzothiazolin-6-sulfnic acid）diammonium salt，ABTS）和1,1-二苯基-2-三硝基苯肼（1,1-diphenyl-2-picrylhydrazyl radical 2,2-diph-enyl-1-（2,4,6-tri-nitrophenyl）hydrazyl，DPPH）值在發(fā)酵后增加3倍，分別為（1.74±0.15）TE μm ol/m L和（1.88±0.05）TE μmol/m L。DI CAGNO R等[16]利用戊糖片球菌SWE5和植物乳桿菌FP3混合發(fā)酵甜櫻桃果泥時(shí)，也發(fā)現(xiàn)發(fā)酵后其游離酚含量增加，其中主要是花色苷含量在發(fā)酵后增加了，相應(yīng)的其抗氧化性也相應(yīng)增加。其從化學(xué)水平上證明了乳酸菌發(fā)酵能增強(qiáng)果蔬的抗氧化能力，而PIANPUMEPONG P等[17]在證明了姜黃在植物乳桿菌發(fā)酵能使其鐵離子還原能力（ferric ion reducing antioxidant，F(xiàn)RAP）增加之后，還對(duì)其進(jìn)行了小鼠實(shí)驗(yàn)，證明了乳酸菌發(fā)酵能使小鼠血液中的自由基數(shù)量明顯減少。這從體內(nèi)實(shí)驗(yàn)證明了，乳酸菌發(fā)酵能提高果蔬中酚類(lèi)物質(zhì)的生物利用率，增強(qiáng)抗氧化能力。

某些乳酸菌（如植物乳桿菌[18]）在發(fā)酵過(guò)程中，也將產(chǎn)生一些酚酸脫羧酶，能使酚類(lèi)物質(zhì)之間實(shí)現(xiàn)相互轉(zhuǎn)化，從而改變其抗氧化活性。BISAKOWSKI B等[19]利用植物乳桿菌（Lactobacillus plantarum）S1對(duì)紅洋蔥進(jìn)行發(fā)酵72 h后，槲皮素二糖苷從58.3%下降至18.3%，而槲皮單糖苷則從41.6%增加至59.7%，槲皮素單糖苷具有比槲皮素二糖苷更高的抗氧化活性。由此可見(jiàn)，因?yàn)槿樗峋l(fā)酵而導(dǎo)致果蔬酚類(lèi)物質(zhì)間的相互轉(zhuǎn)化，能明顯改變其抗氧化性。

2.2 合成多種維生素，調(diào)節(jié)新陳代謝

果蔬中富含維生素，如胡蘿卜富含維生素A，檸檬富含維生素C等，但維生素B和維生素K主要存在于禽蛋、畜產(chǎn)品肝臟、魚(yú)等食物中，果蔬中含量較低。而在早期的研究中就證明了乳酸菌發(fā)酵能合成多種維生素，包括維生素B、維生素K等[20-21]。目前研究已經(jīng)證明，乳桿菌屬及乳酸鏈球菌屬對(duì)果蔬中維生素種類(lèi)及含量影響較大[22]。

乳酸菌主要通過(guò)糖酵解和戊糖磷酸兩個(gè)途徑進(jìn)行發(fā)酵產(chǎn)生大量乳酸，提供了一個(gè)酸性環(huán)境，以維持維生素不被氧化。DI CAGNO R等[23]對(duì)比了利用植物乳桿菌（L.plantarum）POM 1和POM 35在25℃發(fā)酵番茄汁17 h與直接將番茄汁放在4℃保藏后，番茄汁里的抗壞血酸和總抗氧化能力（以ABTS計(jì)），發(fā)現(xiàn)乳酸發(fā)酵能維持抗壞血酸在120～140 mg/L，而總抗氧化能力達(dá)（283±19）TE/L，而直接保藏的番茄汁中抗壞血酸含量則下降至60～90 mg/L。由此可見(jiàn)，乳酸發(fā)酵產(chǎn)生的酸性環(huán)境對(duì)抗壞血酸的保存有利，從而能維持番茄汁的抗氧化能力。

乳酸菌發(fā)酵不僅為維生素的保存提供一個(gè)有利的環(huán)境，而且乳酸菌自身也能產(chǎn)生一定量維生素，以增加果蔬中維生素的含量，提高其調(diào)節(jié)新陳代謝的能力。DEL VALLE M J等[22]利用植物乳桿菌對(duì)豆奶進(jìn)行發(fā)酵，37℃下發(fā)酵12 h后發(fā)現(xiàn)豆奶中維生素B2的質(zhì)量濃度從（309±9）ng/m L增加至（700±20）μg/m L。而MOLINA V等[24]利用乳酸菌對(duì)大豆進(jìn)行發(fā)酵，將發(fā)酵的大豆制品喂食小鼠，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，這種大豆制品能夠使小鼠避免維生素B12缺乏所造成的所有病癥。同樣的，MORISHITA T等[25]也對(duì)豆奶進(jìn)行乳酸發(fā)酵，發(fā)現(xiàn)乳酸菌能產(chǎn)生大量的維生素K2，從而豐富了豆奶中維生素的含量。

2.3 產(chǎn)生胞外多糖，增強(qiáng)抗腫瘤能力

乳酸菌發(fā)酵果蔬過(guò)程中，由于利用果蔬中的碳源而對(duì)其糖含量、種類(lèi)及生理功能都會(huì)產(chǎn)生較大的影響。鄭欣等[26]利用不同乳酸菌對(duì)荔枝汁進(jìn)行發(fā)酵，結(jié)果發(fā)現(xiàn)總糖含量下降了120 g/L，可見(jiàn)乳酸菌發(fā)酵對(duì)荔枝汁中糖含量影響較大。

已有報(bào)道指出，乳酸菌如德氏乳桿菌保加利亞種、干酪乳桿菌、乳酸乳球菌乳脂亞種等，在適合的培養(yǎng)條件下能產(chǎn)生大量的胞外多糖[27]。果蔬中的單糖以碳源的形式被乳酸菌利用后，產(chǎn)生胞外多糖。乳酸菌產(chǎn)生的胞外多糖由數(shù)百甚至數(shù)千個(gè)結(jié)構(gòu)重復(fù)單元組成，成分主要有葡萄糖、D-半乳糖和L-鼠李糖等[28]，一般來(lái)說(shuō)它們不再被乳酸菌所利用。而不同的乳酸菌對(duì)合成胞外多糖的最優(yōu)碳源不同，如PETRONELLA J L等[29]對(duì)乳酸乳球菌研究發(fā)現(xiàn)，葡萄糖比果糖更適合作為此乳酸菌的碳源。其原因是，催化果糖-1,6-二磷酸轉(zhuǎn)化為果糖-6-磷酸的果糖二磷酸酶活性低，乳酸菌從果糖生物合成糖類(lèi)核苷酸的必須階段收到限制。然而，這些由乳酸菌發(fā)酵產(chǎn)生的胞外多糖具有抗腫瘤的作用。RUAS-MADIEDO P等[30]研究表明，向荷肉瘤S180小鼠腹腔中注入乳酸乳桿菌乳油亞種KVS20產(chǎn)生的胞外多糖的凍干物后，產(chǎn)生了抗癌效果，由此證明了乳酸菌發(fā)酵產(chǎn)生的胞外多糖具有抗癌作用。乳酸菌發(fā)酵能夠產(chǎn)生一些糖苷酶和纖維素酶（如β-半乳糖苷酶、β-葡萄糖苷酶[31-32]）分解果蔬中結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單的植物多糖生成葡萄糖，D-半乳糖等單糖，并利用這些單糖合成胞外多糖，從而將植物多糖轉(zhuǎn)化成胞外多糖，增強(qiáng)了果蔬的抗腫瘤能力。

2.4 產(chǎn)生γ-氨基丁酸，提高果蔬降血壓效果

許多研究者已經(jīng)證明，γ-氨基丁酸是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中有效的抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，具有降低血脂，預(yù)防高血壓的作用[33-35]，但果蔬中其含量幾乎為零[36]。乳酸菌發(fā)酵過(guò)程中能產(chǎn)生谷氨酸脫羧酶，催化L-谷氨酸生成γ-氨基丁酸[37]。PARK K B等[38]從韓國(guó)傳統(tǒng)泡菜中分離得到一株產(chǎn)γ-氨基丁酸的短乳桿菌在MRS培養(yǎng)基中30℃進(jìn)行培養(yǎng)，24 h后γ-氨基丁酸產(chǎn)量為8 mmol/L左右。雖然果蔬中γ-氨基丁酸含量較低，但是許多果蔬中的L-谷氨酸含量較高（如刺梨中L-谷氨酸含量達(dá)3.04 g/kg[39]），經(jīng)乳酸菌發(fā)酵能使得L-谷氨酸轉(zhuǎn)化成為具有降血壓能力的γ-氨基丁酸。DICAGNO R等[40]的研究證明，利用乳酸菌DSM 19463對(duì)葡萄汁進(jìn)行發(fā)酵，證明葡萄汁中的γ-氨基丁酸由0增加至4.85 mmol/L。這些研究都表明，乳酸菌發(fā)酵能產(chǎn)生γ-氨基丁酸，但是目前對(duì)乳酸菌發(fā)酵果蔬后產(chǎn)生γ-氨基丁酸的抗高血壓效果的研究還相對(duì)較少，這方面還有待更深入的研究。

3 展望

開(kāi)發(fā)乳酸菌發(fā)酵果蔬產(chǎn)品，已經(jīng)成為了當(dāng)前乳酸菌研究的熱點(diǎn)。隨著對(duì)乳酸菌發(fā)酵過(guò)程中功能性物質(zhì)研究的不斷深入，將為新型乳酸菌發(fā)酵果蔬產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)提供指導(dǎo)。

近年來(lái)，果蔬中的酚類(lèi)物質(zhì)已成為研究熱點(diǎn)，然而關(guān)于乳酸發(fā)酵對(duì)果蔬中酚類(lèi)物質(zhì)的影響還需從以下方面深入研究。第一，當(dāng)前乳酸菌發(fā)酵對(duì)果蔬酚類(lèi)物質(zhì)的影響研究?jī)H停留在總酚及個(gè)別酚酸的報(bào)道，尚缺乏對(duì)不同存在形式酚類(lèi)物質(zhì)及其組成的全面研究。第二，目前研究酚類(lèi)物質(zhì)抗氧化性的方法是化學(xué)分析法，包括DPPH法，ABTS法，F(xiàn)RAP法，氧化自由基吸收能力（oxygen radical absorption capacity，ORAC）法等，但是這些方法并不能真實(shí)的反應(yīng)生物體內(nèi)的抗氧化過(guò)程。而細(xì)胞抗氧化（cellular antioxidant activity assay，CAA）法可以從細(xì)胞水平反應(yīng)抗氧化物質(zhì)的吸收、代謝及分布的變化情況，與化學(xué)分析法相比，生理相關(guān)性更強(qiáng)，然而目前將細(xì)胞抗氧化方法用于評(píng)價(jià)乳酸菌發(fā)酵果蔬抗氧化活性的研究較少。第三，不同形式及種類(lèi)的酚類(lèi)物質(zhì)對(duì)乳酸菌的生長(zhǎng)及調(diào)節(jié)作用還不明確，有待深入研究。

多糖是果蔬中的重要活性成分，具有調(diào)節(jié)免疫、抗腫瘤等生理功能。國(guó)內(nèi)外已有大量研究報(bào)道了果蔬多糖的一級(jí)結(jié)構(gòu)及高級(jí)結(jié)構(gòu)特征和對(duì)乳酸菌發(fā)酵產(chǎn)生胞外多糖的生理功能，然而關(guān)于乳酸菌發(fā)酵果蔬過(guò)程中植物多糖和胞外多糖的結(jié)構(gòu)及其作用機(jī)制研究還較少，有待深入研究。第一，研究乳酸菌發(fā)酵對(duì)果蔬中多糖結(jié)構(gòu)的影響，表征發(fā)酵后多糖的一級(jí)和高級(jí)結(jié)構(gòu)特征，結(jié)合體外免疫調(diào)節(jié)活性揭示其構(gòu)效關(guān)系，并確定其主要免疫活性多糖的結(jié)構(gòu)特征。第二，從動(dòng)物整體、細(xì)胞和分子水平上系統(tǒng)評(píng)價(jià)并確證乳酸菌發(fā)酵后植物多糖的免疫調(diào)節(jié)活性和抗腫瘤活性，進(jìn)而闡明多糖免疫調(diào)節(jié)信號(hào)通路的分子機(jī)制。

乳酸發(fā)酵果蔬對(duì)其維生素和氨基酸的含量、種類(lèi)及功能活性影響也是值得不斷深入研究的，它們與果蔬的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及生理功能密切相關(guān)。隨著對(duì)乳酸菌發(fā)酵過(guò)程中功能性物質(zhì)研究的不斷深入，將為新型乳酸菌發(fā)酵果蔬產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)提供指導(dǎo)，生產(chǎn)開(kāi)發(fā)出形式上，功能上更加多樣的乳酸菌發(fā)酵果蔬產(chǎn)品。

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Effect of lactic acid bacteria fermentation on active components and physiological function of fruit and vegetable

LAI Ting1,2,LIU Hanwei3,ZHANG Mingwei2,LIU Lei2*

(1.College of Food Science,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350000,China;2.Guangdong Key Laboratory of Agricultural Products Processing,Key Laboratory of Functional Foods,Ministry of Agriculture,Sericultural&Agri-Food Research Institute Guangdong Academy of Agricultural Sciences,Guangzhou 510610,China;3.Ningbo Entry-exit Inspection and Quarantine Bureau Technical Center of the People's Republic of China,Ningbo 315012,China)

Lactic acid bacteria(LAB)are probiotic bacteria.LAB can strengthen physiological function,including to lower cholesterol,enhance intestinal tract function,and improve the organism immunity.Now,LAB have been widely used in the fermentation of fruit and vegetable.The effects of lactic acid bacteria fermentation on the active composition of fruit and vegetable,including polysaccharide,phenolic acid,flavonoid,amino acid and vitamin were reviewed.The physiological functions of the active composition,including antioxidation,controlling high blood pressure,and regulating metabolism were discussed in the paper.In addition,some questions which should be concerned in the present study were pointed out.For example,it suggested strengthening the research of the active composition of fruit and vegetable in the LAB fermentation,and clarifying their chemical structure and mechanism of action,in order to help to rapidly develop the healthcare products of fruit and vegetable.

lactic acid bacteria;fruit and vegetable;polyphenol;vitamin;polysaccharide;γ-aminobutyric acid

S182

A

0254-5071（2015）03-0001-04

10.11882/j.issn.0254-5071.2015.03.001

2015-02-04

國(guó)家自然科學(xué)青年基金（31301459，31401662）；國(guó)家十二五科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2012BAD33B10）；973計(jì)劃前期研究專(zhuān)項(xiàng)（2012CB722904）；廣州市民生科技重大專(zhuān)項(xiàng)（201300000077）

賴(lài)婷（1991-），女，碩士研究生，研究方向?yàn)楣δ苁称贰?/p>

*通訊作者：劉磊（1982-），男，助理研究員，博士，研究方向?yàn)楣δ苁称贰?/p>