郭雅琴

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,山西太谷 030801)

綿羊多胎性狀基因的研究進(jìn)展

郭雅琴

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,山西太谷 030801)

綿羊業(yè)是畜牧業(yè)發(fā)展的重要組成部分，特別是近年來(lái)在國(guó)家的大力支持下得到突飛猛進(jìn)的發(fā)展。然而，綿羊的繁殖性狀為低遺傳力的數(shù)量性狀，這成為制約綿羊業(yè)發(fā)展的瓶頸。提高綿羊繁殖力，促進(jìn)綿羊多胎性成為近期研究的重點(diǎn)。本文從蛋白酶基因、受體基因及激素基因三類(lèi)進(jìn)行綜述。

綿羊 多胎性 基因

隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人們膳食結(jié)構(gòu)的不斷變化，對(duì)動(dòng)物性產(chǎn)品的需求不斷增加，這就要求畜牧業(yè)不斷提高畜產(chǎn)品的產(chǎn)量以滿(mǎn)足人們?nèi)找嬖鲩L(zhǎng)的動(dòng)物性產(chǎn)品的需求。據(jù)統(tǒng)計(jì)，1979年我國(guó)羊肉年產(chǎn)量?jī)H為38t，2002年已達(dá)到304.6萬(wàn)t[1]。但2001年全球羊肉產(chǎn)量已上升到1159.5t[2]。雖然我國(guó)養(yǎng)羊業(yè)在不斷發(fā)展，但世界先進(jìn)技術(shù)的應(yīng)用給我國(guó)養(yǎng)羊業(yè)造成一定的壓力。事實(shí)表明，僅僅依靠傳統(tǒng)的選育方式是不能滿(mǎn)足人們對(duì)營(yíng)養(yǎng)的追求，這就提醒我們必須依靠分子生物學(xué)從基因標(biāo)記技術(shù)上進(jìn)行研究，提高養(yǎng)羊業(yè)的產(chǎn)量。

1 蛋白酶ADAMTS1受體基因

ADAMTS家族是一類(lèi)新的金屬蛋白酶亞家族，含凝血酶敏感蛋白母體的去整聯(lián)蛋白和金屬蛋白酶域的分泌性蛋白質(zhì)[3]，而ADAMTS1的羧基末端是凝血酶敏感蛋白的重復(fù)結(jié)構(gòu)，而且不含跨膜片段[4]，這是明顯區(qū)別于ADAMTS家族的蛋白。在對(duì)野生型大鼠和ADAMTS1基因缺陷的大鼠進(jìn)行注射HCG的研究中發(fā)現(xiàn)，ADAMTS1基因缺陷會(huì)導(dǎo)致不能排卵或排卵率降低[5]；D.L.Russel等的研究發(fā)現(xiàn)ADAMTS1基因可增加生長(zhǎng)因子和促性腺激素，此外還對(duì)黃體酮的合成有關(guān)鍵作用；在何小龍等[6]對(duì)蒙古羊的研究中發(fā)現(xiàn)ADAMTS1基因在單雙羔的卵巢組織和子宮組織中表達(dá)不一致，雙羔羊分別是單羔羊相應(yīng)組織表達(dá)量的2.04倍和2.30倍，烏吉斯古楞也得出了相應(yīng)的結(jié)果。根據(jù)上述表明：ADAMTS1基因是影響綿羊多胎性狀得主效基因。

2 受體BMP系基因

BMPs是Urist于1965年在脫鈣骨和骨提取物中發(fā)現(xiàn)的一些能誘導(dǎo)異位骨形成的活性物質(zhì)[7]，BMP是膜蛋白受體，屬于TGFβ受體超家族成員[8]。

2.1 BMPR-IB基因

BMPR-IB基因是骨形態(tài)蛋白受體IB基因[9]，它的突變體FecB是造成綿羊高繁殖特性的主要因素。在楊燕燕等[10]人對(duì)小尾寒羊FecB突變檢測(cè)時(shí)發(fā)現(xiàn)，小尾寒羊BMPR-IB基因引物平P1擴(kuò)增片段的P＜0.05，達(dá)到顯著水平，因此可認(rèn)為BMPR-IB基因可能影響小尾寒羊的多胎性，同時(shí)對(duì)FecB位點(diǎn)進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)B等位基因與小尾寒羊高產(chǎn)羔數(shù)呈正相關(guān)；在史洪才等[11]人對(duì)多浪羊FecB位點(diǎn)檢測(cè)中揭示了多浪羊產(chǎn)多羔機(jī)理與小尾寒羊相同，因此BMPR-IB基因的突變基因成為綿羊多胎性狀研究基因。

2.2 BMP15基因

BMP15基因也稱(chēng)生長(zhǎng)分化因子9B，是一種由卵母細(xì)胞分泌的生長(zhǎng)因子，它可使排卵率提高44%，然而B(niǎo)MP15的突變純合子綿羊是不育的。Davis等[12]研究證實(shí)了BMP15基因5個(gè)隔離點(diǎn)的突變是影響排卵率的重要基因突變，這些突變不能發(fā)生排卵，因此不育。在生產(chǎn)實(shí)踐中我們把抑制BMP15基因5個(gè)隔離點(diǎn)的突變作為多臺(tái)性狀標(biāo)記；劉永斌等[13]人對(duì)BMP15基因外顯子1位點(diǎn)進(jìn)行研究分析表明，B1突變對(duì)產(chǎn)羔數(shù)沒(méi)有顯著影響，但B1突變發(fā)生頻率在雙羔系較單羔系顯著上升，這也成為BMP15研究的熱點(diǎn)。

2.3 BMP4、BMP6基因

國(guó)外研究表明，BMP4基因抑制綿羊卵巢顆粒細(xì)胞中FSH誘導(dǎo)黃體酮合成，促進(jìn)雌激素分泌[14]；國(guó)內(nèi)對(duì)BMP4的研究處在初級(jí)水平，一些學(xué)者認(rèn)為BMP4基因序列保守性高，遺傳重組率[15]，但它屬于BMPR-IB基因的上游基因，故仍屬于研究重點(diǎn)。

BMP6是從小鼠胚胎中分離出來(lái)的，近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)它能抑制或促進(jìn)相關(guān)酶類(lèi)或生殖激素的活性[16]，進(jìn)而影響綿羊繁殖。

3 激素基因

3.1 FSH

FSH是哺乳動(dòng)物卵子和精子成熟的主要刺激物[17]，而FSHβ基因作為影響繁殖性狀的候選基因已成為研究的重點(diǎn)。在對(duì)巴美肉羊FSHβ基因進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，A等位基因可能具有增加產(chǎn)羔數(shù)的作用（AB＞AA＞CC）[18]。在對(duì)多浪羊的研究中發(fā)現(xiàn)，B等位基因具有增加產(chǎn)羔數(shù)的作用（P＜0.01）[19]。因此FSHβ基因可作為綿羊多胎性狀的標(biāo)記。

3.2 INH

INH是一種性腺分泌的糖蛋白質(zhì)激素，其作用是選擇性降低血液中FSH的水平。因此通過(guò)INH免疫產(chǎn)生抗體中和內(nèi)源性抑制素，從而阻止FSH的下降，促進(jìn)動(dòng)物卵泡發(fā)育，進(jìn)一步增加排卵，進(jìn)而誘導(dǎo)多胎的產(chǎn)生成為研究重點(diǎn)。在郭憲等[20]人的研究中揭示了抑制素免疫受劑量、次數(shù)等的影響，合適的劑量、次數(shù)有利于誘導(dǎo)綿羊雙胎，因此在生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)當(dāng)正確掌握此技術(shù)的應(yīng)用，以便提高綿羊多胎性。

4 展望

綿羊多胎性的研究剛剛起步，近年來(lái)發(fā)現(xiàn)了許多基因標(biāo)記方法，但他們的技術(shù)尚未成熟，有的根本不適于生產(chǎn)實(shí)踐。綿羊多胎性的研究比較煩瑣，可能存在幾種基因的共同作用。這成為研究的重點(diǎn)和難點(diǎn)。生產(chǎn)實(shí)踐表明，提高產(chǎn)羔數(shù)是綿羊業(yè)發(fā)展的重要途徑，故進(jìn)一步探索控制多羔性狀的基因成為養(yǎng)羊業(yè)的關(guān)鍵。

[1] 李清宏.規(guī)模化安全羊肉羊綜合新技術(shù)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2005.

[2] 趙興緒.羊的繁殖調(diào)控[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2008.