滑留帥, 王　璟, 王二耀, 陳　宏

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，河南 鄭州 450002;2 西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院/陜西省農(nóng)業(yè)分子生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100)

論壇

中國(guó)黃牛育種的進(jìn)展與思考

滑留帥1, 王璟1, 王二耀1, 陳宏2*

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，河南 鄭州 450002;2 西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院/陜西省農(nóng)業(yè)分子生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100)

隨著農(nóng)業(yè)機(jī)械化的普及以及人們生活水平的提升，中國(guó)黃牛的主要職能開始從田間走向餐桌，黃牛的育種方向也隨之發(fā)生轉(zhuǎn)變，即將地方役肉兼用型或純役用型品種向肉用方向改良。黃牛的肉用性狀多為數(shù)量性狀同時(shí)遺傳力低，造成選種困難，遺傳進(jìn)展緩慢。隨著分子生物學(xué)和分子遺傳學(xué)的研究進(jìn)展，分子育種開始給中國(guó)黃牛的育種帶來(lái)新的思路。分子育種主要包括標(biāo)記輔助選擇和轉(zhuǎn)基因育種兩個(gè)方面，目前中國(guó)黃牛的分子育種已經(jīng)取得了很豐富的理論成果，但如何進(jìn)一步將這些理論成果轉(zhuǎn)化到育種實(shí)踐中，對(duì)于我國(guó)牛產(chǎn)業(yè)化發(fā)展具有重要的意義。

中國(guó)黃牛；分子育種；進(jìn)展；問(wèn)題；思考

黃牛在我國(guó)經(jīng)濟(jì)和文化中都有重要的意義，隨著時(shí)代的發(fā)展，黃牛的社會(huì)職能也在發(fā)生著變化。上個(gè)世紀(jì)，黃牛是農(nóng)村的重要生產(chǎn)資料，一年四季的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)都離不開黃牛的參與。我國(guó)擁有眾多的良種地方黃牛，但絕大多數(shù)都是役肉兼用品種。隨著農(nóng)業(yè)機(jī)械化的普及以及人們生活水平的提升，黃牛的主要職能開始從田間走向餐桌，黃牛的育種也隨之開始向肉用方向轉(zhuǎn)變。與國(guó)外肉用品種相比，中國(guó)大部分地方黃牛品種都有適應(yīng)性強(qiáng)、肉質(zhì)優(yōu)良的遺傳特性，但作為專門化的肉用品種，中國(guó)黃牛還存在許多不足，主要體現(xiàn)在兩個(gè)方面，1)生長(zhǎng)速度緩慢，育肥效率低；2)普遍后軀發(fā)育不良，沒(méi)有典型的肉牛體型[1-2]。培育優(yōu)良的專門化地方肉牛品種，改善我國(guó)黃牛作為肉用品種的不足，對(duì)于我國(guó)未來(lái)肉牛產(chǎn)業(yè)體系的健康發(fā)展，以及滿足人民生活的對(duì)牛肉的需求都具有重要的意義。

1　目前中國(guó)黃牛育種的主要策略

鑒于目前我國(guó)黃牛品種的優(yōu)劣勢(shì)，中國(guó)黃牛的育種工作主要有以下幾種策略。1)導(dǎo)入雜交。比如作為我國(guó)五大黃牛品種之一的秦川牛，其肉用性能基本能夠滿足生產(chǎn)需求，但為了改良其肉用體型以及提高生長(zhǎng)速度，適度的導(dǎo)入了紅安格斯牛、德國(guó)黃牛、丹麥紅牛和利木贊牛的外血，在提高了生產(chǎn)性能的同時(shí)，還保持了本品種的外貌特征，取得了良好的效果[3-4]。2)雜交育種。比如2007年通過(guò)國(guó)家品種鑒定的夏南牛就是以法國(guó)夏洛來(lái)牛為父本，以我國(guó)地方良種南陽(yáng)牛為母本，經(jīng)導(dǎo)入雜交、橫交固定和自群繁育三個(gè)階段的開放式育種，培育而成的肉牛新品種[5]。3)級(jí)進(jìn)雜交。中國(guó)也有一些地方黃牛品種肉用性能很差，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足產(chǎn)業(yè)化的需求，但卻擁有很大的基礎(chǔ)母牛數(shù)量。對(duì)于這樣的品種育種學(xué)家往往采用級(jí)進(jìn)雜交的方式，幾個(gè)世代后徹底改變本地黃牛的品種結(jié)構(gòu)。比如寧夏固原的本地黃牛體型矮小，產(chǎn)肉性能低下，屬于山區(qū)役用品種，當(dāng)?shù)匦竽辆滞ㄟ^(guò)引入利木贊冷凍精液，大規(guī)模級(jí)進(jìn)雜交，在幾年的時(shí)間內(nèi)，就組建了利木贊F2代群體，極大的提高了生產(chǎn)性能，為本地的肉牛業(yè)發(fā)展提供了種質(zhì)保證[6-8]。4)本品種選育和純種繁育。本品種選育幾乎是所有黃牛育種工作到達(dá)一定程度后的必經(jīng)階段，通過(guò)在品種內(nèi)部選種選配、品系繁育、改善培養(yǎng)條件等措施，能夠提高并穩(wěn)定品種性能，其也是中國(guó)地方黃牛保種場(chǎng)或保種區(qū)所采取的主要策略。除過(guò)地方品種和雜交改良品種外，我國(guó)也有一些黃牛群體是由國(guó)外直接進(jìn)口來(lái)的，比如現(xiàn)在的某些西門塔爾肉牛群體或荷斯坦奶牛群體，育種學(xué)家往往采用純種繁育的方式保持其遺傳性能的穩(wěn)定，同時(shí)將其迅速擴(kuò)群，進(jìn)而使進(jìn)口畜種的價(jià)值盡快推廣[9, 10]。

目前的黃牛的雜交改良取得了顯著的效果，使得我國(guó)的肉牛平均生產(chǎn)水平有了很大的提高。但是大規(guī)模的雜交改良只能是一種短期內(nèi)的救急策略，雜交改良的同時(shí)還應(yīng)該注意原始品種的保種，因?yàn)槲覀冞@些本土品種雖然暫時(shí)不能滿足生產(chǎn)的需求，但都是幾百年來(lái)在本地區(qū)自然選擇下育成的，許多有利基因已經(jīng)達(dá)到純合狀態(tài)，這是未來(lái)黃牛育種不可多得的遺傳素材[4, 11-12]。當(dāng)我們的肉牛品種能夠基本滿足生產(chǎn)需求，或者當(dāng)我們的肉牛生產(chǎn)水平與國(guó)外肉牛生產(chǎn)水平相接近時(shí)，我們就需要著眼于現(xiàn)有的黃牛品種資源，來(lái)選育符合未來(lái)社會(huì)需求的黃牛品種。

2　中國(guó)黃牛育種工作中的瓶頸

科學(xué)的選種外加科學(xué)的選配是動(dòng)物育種的基本工作內(nèi)容，其中選種工作尤其重要。黃牛的肉用性狀多為數(shù)量性狀，遺傳力低，造成黃牛的選種困難，遺傳進(jìn)展緩慢。同時(shí)與雞、羊等動(dòng)物相比，牛作為大家畜，其世代間隔較長(zhǎng)，造成其育種周期很長(zhǎng)，制定并執(zhí)行一個(gè)幾十年的育種計(jì)劃對(duì)任何育種機(jī)構(gòu)來(lái)講都是很大的挑戰(zhàn)。如此一來(lái)，如何更加精準(zhǔn)高效的選種，成為提高黃牛育種效率的重中之重[13]。

數(shù)量遺傳學(xué)在動(dòng)物育種中的一個(gè)階段性進(jìn)展就是BLUP(best linear unbiased prediction)育種，即利用計(jì)算機(jī)的強(qiáng)大計(jì)算能力，整合各種可以獲得資料來(lái)估計(jì)動(dòng)物育種值，其具有估計(jì)值無(wú)偏、估計(jì)值方差最小、可消除因選擇和淘汰等原因造成的偏差等特性，獲得的個(gè)體育種值具有最佳線性無(wú)偏性，精確性較高，是當(dāng)今世界范圍內(nèi)主要的種畜遺傳評(píng)定方法[14]。盡管BLUP育種極大的提高了選種的效率，但其要求育種工作有完整的生產(chǎn)性能記錄和系譜資料，對(duì)我國(guó)目前的黃牛群體來(lái)講有很大的難度。國(guó)外的黃牛主要集中在各大農(nóng)場(chǎng)，各種記錄齊全，而我國(guó)的黃牛主要分布在各個(gè)農(nóng)戶中，大部分屬于小群體大規(guī)模的形式。這種飼養(yǎng)模式下的生產(chǎn)性能測(cè)定和系譜信息都很難有完整的記錄，這也是BLUP育種在我國(guó)黃牛育種中的推廣緩慢的重要原因。

3　分子育種為黃牛育種的瓶頸提供了解決方案

隨著分子生物學(xué)和分子遺傳學(xué)的進(jìn)展，人們開始從DNA、RNA和蛋白質(zhì)水平來(lái)揭示動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育的各種生物學(xué)機(jī)制。這些研究進(jìn)展對(duì)于新醫(yī)藥的研發(fā)，以及人們生活質(zhì)量的提高起到了重要的作用。而對(duì)于動(dòng)物育種工作者來(lái)講，這些研究進(jìn)展也讓黃牛育種工作從傳統(tǒng)育種進(jìn)入了分子育種階段[13]。目前的分子育種工作主要包括兩部分內(nèi)容，標(biāo)記輔助選擇(marker-assisted selection，MAS)和轉(zhuǎn)基因育種。

通過(guò)在分子水平篩選與牛經(jīng)濟(jì)性狀密切關(guān)聯(lián)的基因位點(diǎn)，可對(duì)家畜直接進(jìn)行基因型選擇或標(biāo)記輔助選擇，其能不受性別、時(shí)間和環(huán)境等因素的影響，極大地提高選種的效率。分子標(biāo)記的發(fā)展至今經(jīng)歷了幾個(gè)階段[15-16]，1)以分子雜交為基礎(chǔ)的分子標(biāo)記，如限制性內(nèi)切酶片段長(zhǎng)度多態(tài)性(restriction fragment length polymorphism, RFLP)等。2)以聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(polymerase chain reaction, PCR)為基礎(chǔ)的分子標(biāo)記，如微衛(wèi)星、PCR-單鏈構(gòu)象多態(tài)性(PCR-single strand conformation polymerase, PCR-SSCP)等。3)以測(cè)序?yàn)榛A(chǔ)的分子標(biāo)記，如單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphism, SNP)。其中SNP在基因組上數(shù)量多，分布廣泛，多態(tài)性豐富，適于快速、規(guī)?；Y查，其在動(dòng)物群體遺傳學(xué)分析、疾病篩查等方面均有重要的應(yīng)用[15]。最初人們篩選SNP分子標(biāo)記主要利用候選基因法，即通過(guò)篩選候選基因的遺傳變異，以及關(guān)聯(lián)分析候選SNP與生產(chǎn)性能的聯(lián)系，來(lái)鑒定與經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)聯(lián)的分子標(biāo)記[17-19]。隨著基因組測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，牛基因組中的SNP信息越來(lái)越豐富，人們?cè)赟NP芯片的輔助下，通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析(genome-wide association study，GWAS)技術(shù)[20-21]可以高通量的篩查與經(jīng)濟(jì)性狀密切相關(guān)的突變位點(diǎn)，這種在全基因組水平篩查獲得的SNP分子標(biāo)記，往往結(jié)果更準(zhǔn)確，在未來(lái)牛的選種中具有更重要的參考價(jià)值[22-23]。

除過(guò)標(biāo)記輔助選擇，轉(zhuǎn)基因育種是分子育種的另一個(gè)重要應(yīng)用[24]。標(biāo)記輔助選擇只是通過(guò)在基因組水平的選擇提高了選種的準(zhǔn)確性，轉(zhuǎn)基因育種則可以人為創(chuàng)造動(dòng)物本身不具備的性狀，從而具備無(wú)限的應(yīng)用范圍。生物醫(yī)藥，保健食品，高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種等，只要是人們關(guān)心的需要的經(jīng)濟(jì)性狀，理論上大都可以通過(guò)轉(zhuǎn)基因育種得到完美的解決方案，我國(guó)目前已經(jīng)獲得了多頭轉(zhuǎn)基因牛[25]。

4　目前大力發(fā)展中國(guó)黃牛分子育種的幾個(gè)限制性因素

分子育種雖然具有很好的理論基礎(chǔ)和應(yīng)用前途，其在大規(guī)模的走向?qū)嵺`之間還有許多的問(wèn)題亟待人們?nèi)ニ伎己徒鉀Q。

4.1分子育種如何與傳統(tǒng)育種結(jié)合起來(lái)

在沒(méi)有分子育種之前，人們通過(guò)數(shù)量遺傳學(xué)已經(jīng)建立了一套完整的選種方案，即便沒(méi)有目前的分子遺傳學(xué)信息，也可以育成滿足生產(chǎn)需求的畜禽品種。尤其對(duì)黃牛育種來(lái)講，現(xiàn)有的育種理論和黃牛數(shù)據(jù)都是歷代育種學(xué)家的積累，如何將分子育種與傳統(tǒng)育種相結(jié)合才是中國(guó)黃牛育種的可持續(xù)發(fā)展之道。例如，數(shù)量遺傳學(xué)理論認(rèn)為，動(dòng)物的數(shù)量性狀都是由微效多基因控制的，傳統(tǒng)育種中的育種值估計(jì)就是指的這些微效多基因的加性效應(yīng)。但現(xiàn)在人們發(fā)現(xiàn)許多性狀往往存在一個(gè)或多個(gè)主效基因，其對(duì)動(dòng)物性狀的影響要比其他基因大的多。隨著基因組學(xué)的研究進(jìn)展，遺傳學(xué)家已經(jīng)鑒定了一系列的黃牛的QTL，如何將這些主效基因和QTL信息與傳統(tǒng)育種體系相結(jié)合，對(duì)于黃牛的育種實(shí)踐具有重要的意義。

4.2現(xiàn)有的分子標(biāo)記信息如何盡快走向生產(chǎn)應(yīng)用

近十年來(lái)，育種學(xué)家在分子標(biāo)記的研究領(lǐng)域獲得了一系列的成果，但在育種實(shí)踐中廣泛使用的遺傳標(biāo)記的卻寥寥無(wú)幾，比較成功的例子有，豬上的氟烷基因，雞上的矮小基因，羊上的Booroola基因、雙肌臀基因等。2008年西北農(nóng)林科技大學(xué)的科技成果“中國(guó)主要牛種經(jīng)濟(jì)性狀分子遺傳研究”通過(guò)科技部鑒定，該項(xiàng)目系統(tǒng)深入的研究了黃牛和奶牛重要經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)的41個(gè)功能基因的分子遺傳特征，發(fā)現(xiàn)50個(gè)與經(jīng)濟(jì)性狀顯著相關(guān)的肉牛和奶牛分子育種標(biāo)記[13]。在未來(lái)的中國(guó)黃牛育種工作中，如何將這些已有的研究成果盡快轉(zhuǎn)化到黃牛育種工作中，是標(biāo)記輔助選擇研究的一個(gè)重要方向。

4.3如何解析基因與環(huán)境間的互作

任何性狀都是基因與環(huán)境共同作用的結(jié)果，雖然我們一直在致力于動(dòng)物育種值的估計(jì)或遺傳力的估計(jì)，但絕對(duì)不應(yīng)該忽略環(huán)境的影響，以及基因與環(huán)境的互作。我們常常說(shuō)的本地黃牛品種比外來(lái)品種有更好的適應(yīng)性，其實(shí)講的就是一種基因與環(huán)境的互作。如何鑒定基因與環(huán)境的互作關(guān)系，從而將基因型的效果發(fā)揮到極致，同時(shí)最大限度的擺脫品種對(duì)環(huán)境的依賴，也是未來(lái)黃牛育種中需要思考的問(wèn)題。表觀遺傳學(xué)機(jī)制從理論上來(lái)講能夠介導(dǎo)環(huán)境對(duì)基因的影響，但如何將這些理論機(jī)制轉(zhuǎn)化為黃牛育種中可用的方法和工具也是下一步需要解決的問(wèn)題。

4.4如何消除人們對(duì)轉(zhuǎn)基因食品的安全顧慮

動(dòng)物的轉(zhuǎn)基因的研究目前已沒(méi)有太多技術(shù)上的障礙，轉(zhuǎn)基因畜產(chǎn)品推向市場(chǎng)也可能只是時(shí)間的問(wèn)題。目前大家對(duì)轉(zhuǎn)基因動(dòng)物和轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品關(guān)注最多的不是其有利的方面，而是其潛在的隱患，即食品安全。轉(zhuǎn)基因牛高產(chǎn)、抗病、優(yōu)質(zhì)，在經(jīng)濟(jì)角度具有很大的優(yōu)勢(shì)，但人們同時(shí)也很關(guān)注食用這樣的畜產(chǎn)品后會(huì)不會(huì)有其它有害的后果。人們對(duì)轉(zhuǎn)基因食品需要一個(gè)逐漸的了解過(guò)程，這將是轉(zhuǎn)基因畜產(chǎn)品的一個(gè)必經(jīng)階段。從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，轉(zhuǎn)基因技術(shù)對(duì)于全人類的食物供應(yīng)具有不可替代的作用。進(jìn)一步提高轉(zhuǎn)基因技術(shù)的效率和安全性，逐步消除轉(zhuǎn)基因食品的安全隱患，是中國(guó)黃牛的轉(zhuǎn)基因育種進(jìn)一步快速發(fā)展的一個(gè)重要前提。

總的來(lái)說(shuō)，將本土役用或役肉兼用黃牛品種向肉用方向改良，與我國(guó)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的水平和需求是相一致的。分子育種技術(shù)的飛速發(fā)展，給解決我國(guó)黃牛育種中的瓶頸問(wèn)題提供了有效的手段。目前黃牛分子育種已經(jīng)取得了很豐富的理論成果，例如，獲得了許多與肉用性狀相關(guān)聯(lián)的分子標(biāo)記，解決了轉(zhuǎn)基因牛的技術(shù)問(wèn)題等。但未來(lái)如何將這些理論成果轉(zhuǎn)化到育種實(shí)踐中，對(duì)于提高我國(guó)黃牛育種的原始創(chuàng)新能力，推動(dòng)我國(guó)肉牛的分子育種科技進(jìn)步和中國(guó)牛業(yè)產(chǎn)業(yè)化跨越式發(fā)展都具有重要的意義。

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Progresses and Prospects of the Yellow Cattle Breeding in China

HUA Liu-shuai1,WANG Jing1,WANG Er-yao1,CHEN Hong2*

(1.InstituteofAnimalHusbandryandVeterinaryScience,HenanAcademyofAgriculturalSciences,Zhengzhou,Henan, 450002,China.2.CollegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestA&FUniversity,ShaanxiKeyLaboratoryofMolecularBiologyforAgriculture,Yangling,Shaanxi, 712100,China)

With the popularization of agricultural mechanization and the improvement of people's living standard, main functions of the Chinese yellow cattle changed from working in the farm to being food on the dining-table. The breeding direction of the Chinese yellow cattle also changed. The local farm cattle breeds or the dual-purpose for farm and beef cattle breeds were improved to be pure beef cattle. For China yellow cattle, most of the meat traits are quantitative characters with lower habitability, leading to a harder selection and slower genetic progress. As the development of the molecular biology and molecular genetics, the molecular breeding techniques bring new solutions for the dilemma of the Chinese cattle breeding. Lots of theoretical outcomes have been achieved in the molecular breeding of Chinese cattle including marker-assisted selection and transgenic breeding. But how to apply these theoretical outcomes into cattle breeding practices is important in the future, and it is of significance to the cattle industrialization in China.

Chinese cattle; molecular breeding; progresses; problems; prospects

2015-06-20修改日期:2015-07-10

河南省肉牛產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目(No. S2013-08)；中原經(jīng)濟(jì)區(qū)農(nóng)業(yè)循環(huán)技術(shù)集成與示范(No. 2012BAD14B084)；國(guó)家肉牛牦牛產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)(No. CARS-38)資助。

滑留帥(1982-)，男，河南偃師人，助理研究員，博士，主要從事動(dòng)物遺傳育種與繁殖研究。

陳宏(1955-)，男，陜西西安人，教授，研究方向?yàn)樯锛夹g(shù)與家畜育種。

S8-1

A

1001-9111(2015)05-0001-04