■楊凌云 蔡輝益 閆海潔 張 姝 劉志云

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，北京 100081）

生長(zhǎng)速度更快，飼糧轉(zhuǎn)化率更高，胸肌產(chǎn)量更多是現(xiàn)代商品肉雞的選育目標(biāo)，肉仔雞的生產(chǎn)性能得到改善的同時(shí)，也帶來了負(fù)面效應(yīng)。與未經(jīng)遺傳選育的雞種相比，肉仔雞具有更高的體脂含量。Choct等研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代肉雞品系含有15%～20%的胴體脂肪，其中超過85%的脂肪并非生理所需。腹脂和皮下脂肪的過度沉積不僅造成飼糧能量浪費(fèi)，更降低了屠宰率和經(jīng)濟(jì)效益。因此，需要對(duì)現(xiàn)代商品肉仔雞的脂肪沉積規(guī)律有更清晰的了解，以更有效地調(diào)控肉仔雞的體脂沉積。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)肉雞脂肪沉積進(jìn)行了較為廣泛的研究，脂肪組織形態(tài)學(xué)相關(guān)研究顯示，脂肪沉積早期表現(xiàn)為脂肪細(xì)胞數(shù)目增加，隨時(shí)間推移，脂肪細(xì)胞體積增大成為脂肪組織增長(zhǎng)的主要過程。肉雞體內(nèi)各部位脂肪沉積量和速度不一致，腹部脂肪含量最高，皮下脂肪含量較低。皮下脂肪沉積較早，但腹脂沉積速度最快。肉雞性別、品種、品系不同，脂肪沉積規(guī)律也不盡相同。

生長(zhǎng)曲線方程是用于描述動(dòng)物生長(zhǎng)隨日齡變化關(guān)系的數(shù)學(xué)模型。Gompertz，Logistic，Bertalanffy等模型常用于描述家禽體重或軀體部位生長(zhǎng)，預(yù)測(cè)生長(zhǎng)拐點(diǎn)。Gompertz方程也曾用于描述肉雞胴體成分的沉積規(guī)律，包括總體脂、蛋白質(zhì)、水分、灰分等。腹脂沉積重量與日齡的關(guān)系符合生長(zhǎng)曲線，張美莉等對(duì)脂肪組織生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律進(jìn)行研究，用Logistic擬合了肉種母雞腹脂重隨日齡變化的關(guān)系并取得了較好的擬合度。但類似研究尚未見于商品肉仔雞?？刂粕唐啡庾须u腹脂與皮下脂肪的沉積是畜牧工作者關(guān)注的焦點(diǎn)之一。本試驗(yàn)試圖建立腹脂隨日齡變化的數(shù)學(xué)模型，預(yù)測(cè)其生長(zhǎng)拐點(diǎn)，探究現(xiàn)代商品肉仔雞胴體脂肪沉積特點(diǎn)，為尋找更有效的飼糧調(diào)控方法提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物與飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)所用愛拔益加（AA）肉仔雞購(gòu)自華都商品肉仔雞孵化場(chǎng)，選用144只身體健康，體重相近的1日齡AA公肉仔雞，隨機(jī)分為6個(gè)重復(fù)，每重復(fù)24只雞。1日齡肉仔雞舍溫34℃，以后每周降低2℃，每天23 h光照，自由采食和飲水，正常免疫，試驗(yàn)期間每天觀察記錄雞群情況。肉仔雞分1～3周、4～6周兩階段飼養(yǎng)。參考《雞飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》(NY/T 33-2004)的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)配制飼糧，不同階段試驗(yàn)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平見表1。

表1 試驗(yàn)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平（風(fēng)干基礎(chǔ)）

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

于第1、7、14、21、28、35、42日齡，每重復(fù)隨機(jī)取3只體重接近均值的肉仔雞進(jìn)行屠宰試驗(yàn)。屠宰試驗(yàn)前進(jìn)行禁食（自由飲水），測(cè)定活重（Live weight，LW）、腹脂重（Abdominal fat weight，AFW）以及皮下脂肪厚（Subcutaneous fat thickness，SFT），計(jì)算腹脂率。

活重：肉仔雞禁食8 h后，直接稱重記錄。

腹脂重：取腹部板油和肌胃周圍脂肪稱重，腸脂不易剝離，故不計(jì)算在內(nèi)。

皮下脂肪厚度：用電子卡尺測(cè)量尾椎前端，沿背側(cè)正中線切開后的皮膚轉(zhuǎn)角處的厚度（包括皮膚），單位以mm表示。

腹脂率：腹脂率（%）=腹脂重/活重×100。

1.3 數(shù)據(jù)處理

計(jì)算不同日齡肉仔雞LW、AFW、SFT的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，LW、AFW的累積生長(zhǎng)系數(shù)和相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)，并使用Excel 2010進(jìn)行散點(diǎn)圖曲線繪制。使用SPSS 19.0對(duì)LW，AFW的生長(zhǎng)曲線進(jìn)行非線性回歸方程擬合及擬合度分析。對(duì)SFT進(jìn)行線性回歸分析。

累積生長(zhǎng)系數(shù)為各采樣時(shí)間點(diǎn)實(shí)測(cè)值。相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)以一周作為采樣時(shí)間間隔，根據(jù)相鄰兩次采樣重量的統(tǒng)計(jì)平均值計(jì)算，相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)計(jì)算公式Y(jié)=2×(W2-W1)/(W2+W1)。其中Y表示所測(cè)部位某階段的相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)，W1表示該階段初所測(cè)重量，W2表示該階段末所測(cè)重量。非線性回歸方程擬合采用3種在禽類上取得較好擬合度的生長(zhǎng)曲線模型進(jìn)行分析比較，其方程和參數(shù)意義如表2所示，動(dòng)物到達(dá)生長(zhǎng)曲線拐點(diǎn)時(shí)，生長(zhǎng)速率最快。A、B、k分別為方程的3個(gè)常數(shù)參數(shù)，t為日齡。

表2 生長(zhǎng)曲線方程及參數(shù)計(jì)算

2 結(jié)果與分析

2.1 不同日齡AA肉仔雞的脂肪沉積趨勢(shì)分析

肉仔雞在不同日齡時(shí)的LW，AFW，SFT均值及標(biāo)準(zhǔn)差數(shù)據(jù)見表3。1日齡LW為總體均值。通過解剖發(fā)現(xiàn)1日齡肉仔雞腹部和皮下脂肪沉積接近于零，為便于進(jìn)一步進(jìn)行方程擬合，故以0.1作為AFW和SFT的初始值。由圖1和圖2可知，LW和AFW的增長(zhǎng)呈S曲線型，在前期生長(zhǎng)較為緩慢，后期生長(zhǎng)較為迅速，之后生長(zhǎng)又趨于平緩。由圖3可知，SFT在前五周表現(xiàn)出明顯的線性增長(zhǎng)趨勢(shì)，其線性回歸方程Y=0.173 1x+0.233 3，擬合度R2=0.996 7，式中：x為日齡；Y為SFT。

表3 不同日齡AA肉公雞的活重、腹脂重及皮下脂肪厚(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

圖1 AA公肉仔雞活重的累積生長(zhǎng)曲線

圖3 AA公肉仔雞皮下脂肪厚的線性回歸方程

圖4 不同日齡AA公肉仔雞的腹脂率

如表3、表4和圖5所示，肉仔雞胴體和腹脂的生長(zhǎng)、沉積強(qiáng)度隨日齡而變化，LW相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)總體呈下降趨勢(shì)，AFW相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)波動(dòng)較大。0～7 d，AFW相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)（151.29%）遠(yuǎn)高于LW相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)（106.38%）。AFW相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)在14～21 d出現(xiàn)最低值（62.16%），與LW相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)（63.62%）接近，該時(shí)期腹脂生長(zhǎng)強(qiáng)度較弱。21～28 d，AFW相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)恢復(fù)較高水平（104.08%），35～42 d，再次降低并接近LW相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)。

表4 不同日齡AA公肉仔雞活重及腹脂重的相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)(%)

圖5 AA公肉仔雞活重及腹脂重的相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)

2.2 AA肉仔雞的LW及AFW曲線擬合

用3種模型擬合LW隨日齡變化的生長(zhǎng)規(guī)律，Gompertz和Logistic的擬合度均為0.988。Gompertz擬合出的拐點(diǎn)日齡為36 d，最大日增重99 g。Logistic擬合出的拐點(diǎn)日齡為31 d，最大日增重106 g。

用3種模型擬合AFW隨日齡變化的沉積規(guī)律，其模型參數(shù)與擬合度如表5所示。Gompertz與Logistic模型都能較好的擬合腹脂重隨日齡變化的關(guān)系，Logistic的擬合度（R2=0.965）略優(yōu)于 Gompertz（R2=0.963）。兩模型擬合出的沉積拐點(diǎn)日齡和最大日增重?cái)?shù)值較為接近，AFW的拐點(diǎn)日齡為28～30 d，最大日增重在2.27～2.52 g之間。

3 討論

3.1 不同日齡AA肉仔雞脂肪沉積趨勢(shì)

腹部是肉仔雞的主要脂肪沉積部位，根據(jù)累積生長(zhǎng)曲線圖可以看出，腹脂的沉積曲線呈S型，在前三周沉積速度較為緩慢，在后3周沉積速度較為迅速。

脂肪沉積的普遍規(guī)律是皮下脂肪早于腹部脂肪，不同品種出現(xiàn)時(shí)間有區(qū)別。顧志良等發(fā)現(xiàn)，Tegel初生雛雞難以觀察到明顯的腹部與皮下脂肪沉積，1周齡時(shí)皮下脂肪沉積出現(xiàn)，腹脂沉積在2周齡時(shí)被觀察到。付睿琦等研究發(fā)現(xiàn)，0周齡的北京油雞腹部無明顯脂肪沉積，皮下有大量（相對(duì)）可見脂肪，2周齡時(shí)腹部有較多可見脂肪。河田雞在1周齡時(shí)可觀察到腹部和皮下脂肪沉積。本試驗(yàn)中，對(duì)1日齡和3日齡公AA肉仔雞進(jìn)行解剖時(shí)，未觀察到明顯的皮下和腹部脂肪沉積。1周齡時(shí)觀察到不明顯的皮下和腹部脂肪沉積，2周齡時(shí)出現(xiàn)了明顯的腹脂沉積。

表5 3種曲線模型對(duì)AA公肉仔雞活重及腹脂重的參數(shù)估計(jì)值及擬合度

皮下脂肪厚在35 d前呈線性增長(zhǎng)，線性回歸方程的R2為0.996 7。根據(jù)其他研究結(jié)果，42日齡AA肉仔雞背部皮下脂肪厚可達(dá)6～8 mm，本試驗(yàn)42日齡SFT實(shí)測(cè)值低于其他研究的實(shí)測(cè)值，與35 d前表現(xiàn)出來的增長(zhǎng)趨勢(shì)不符，可能受樣品采集人員誤差影響，根據(jù)擬合出的線性回歸方程，42日齡AA公肉仔雞背部SFT預(yù)測(cè)值為7.5 mm，與其他研究結(jié)果較為一致。SFT與AFW和LW均呈正相關(guān)，其數(shù)值受脂肪沉積和胴體生長(zhǎng)兩方面因素的影響。皮下脂肪沉積時(shí)間較早，但沉積速度和強(qiáng)度變化不大，Ricard等研究與本試驗(yàn)結(jié)果一致。Butterwith等發(fā)現(xiàn)脂蛋白脂酶在肉仔雞脂肪組織生長(zhǎng)調(diào)節(jié)中起關(guān)鍵作用，腹脂與皮下脂肪的沉積時(shí)間和速度存在差異，原因可能包括脂肪組織內(nèi)的激素和酶活差異，以及微血管組織發(fā)育狀態(tài)。

由圖4可知，7～14 d，腹脂率快速升高；14～21 d，腹脂率幾乎沒有變化；21～42 d，腹脂率的數(shù)值高于前期，但仍表現(xiàn)出先升高后持平的趨勢(shì)。Tzeng等在研究中發(fā)現(xiàn)，腹脂率的生長(zhǎng)速度曲線與活重或者屠體重相比較為陡峭，表明腹脂生長(zhǎng)速度達(dá)到峰值的時(shí)間較早，且到達(dá)峰值后很快降低，這與本研究結(jié)果一致。

LW與AFW的相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)存在差異。LW相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)隨日齡增加逐漸降低，AFW相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)的總趨勢(shì)隨日齡增加而降低，但中間波動(dòng)較大。前期（1～21 d）AFW初始值較低，相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)較高。后期（21～42 d）AFW初始值較高，雖然相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)低于前期，但絕對(duì)增重高于前期。21～35 d是腹脂的快速沉積階段，這一時(shí)間段內(nèi)AFW的快速增加，與圖4相應(yīng)時(shí)間段內(nèi)腹脂率上升趨勢(shì)相吻合。Guo等研究發(fā)現(xiàn)，肥雞系脂肪組織在3～5周齡時(shí)的增長(zhǎng)依賴細(xì)胞數(shù)目和體積增加，5～7周齡主要依賴細(xì)胞體積增加。飼糧能量和蛋白質(zhì)水平對(duì)9周齡前的肉雞脂肪組織細(xì)胞大小有顯著影響，Widyaratne等發(fā)現(xiàn)，腹脂沉積隨飼糧ME/CP值升高而增多。本試驗(yàn)前期飼糧ME/CP值為0.60，后期ME/CP值為0.67?？梢酝茰y(cè)，AFW和腹脂率在21 d后表現(xiàn)出的快速升高，受肉仔雞脂肪組織生長(zhǎng)發(fā)育和飼糧營(yíng)養(yǎng)水平變化雙重因素影響。

3.2AA肉仔雞的LW及AFW曲線擬合

AFW的曲線擬合度總體低于LW的曲線擬合度，說明樣本中AFW的離散度較高。在不同個(gè)體中，腹脂沉積差距較大，這種差別為篩選生長(zhǎng)迅速而腹脂較少的個(gè)體提供了選擇基礎(chǔ)。

前人對(duì)禽類生長(zhǎng)曲線已有大量研究，Brody提出，體增重隨日齡變化的過程呈非線性增長(zhǎng)，S形曲線能更好的描述動(dòng)物的生長(zhǎng)過程。Ricklefs等指出，用S形曲線來描述不同家禽的生長(zhǎng)過程，擬合度高，方程參數(shù)少。他比較了Gompertz，Bertalanffy，Logistic和Richards 4種模型，并認(rèn)為Gompertz模型更適用于家禽。Aggrey用Richards，Gompertz和Logistic 3種非線性方程對(duì)肉雞的不同部位的生長(zhǎng)進(jìn)行擬合比較，R2均達(dá)到0.98以上。國(guó)內(nèi)有人用上述生長(zhǎng)模型擬合地方雞種的生長(zhǎng)曲線，如溧陽雞，桂香雞等，均得到較高的擬合度。

本試驗(yàn)分別采用Gompertz，Logistic，Bertalanffy 3種常見的禽類生長(zhǎng)模型對(duì)LW和AFW進(jìn)行擬合。在Logistic和Gompertz模型上取得了較好的擬合度。根據(jù)兩種曲線的R2來看，Logistic對(duì)AFW的擬合度略高于Gompertz，因?yàn)?1 d前，Logistic計(jì)算出的AFW預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值更為接近。對(duì)LW進(jìn)行擬合，兩方程的擬合度相同，根據(jù)王月超等、張紅等研究結(jié)果，Logistic與Gompertz相比，Logistic對(duì)成熟體重的預(yù)測(cè)值偏低，Gompertz更適合描述禽類早期的快速生長(zhǎng)過程。方程預(yù)測(cè)出AFW沉積拐點(diǎn)在28 d左右，而LW生長(zhǎng)拐點(diǎn)在35 d左右。這與腹脂重和活重的累積生長(zhǎng)曲線圖顯示的結(jié)果一致。根據(jù)兩者拐點(diǎn)日齡不同，可以考慮在腹脂快速沉積階段（21～35 d）將飼糧的ME/CP值適當(dāng)降低，從而更有效的限制腹脂沉積。

4 結(jié)論

①腹脂和背部皮下脂肪的沉積規(guī)律不同，腹脂出現(xiàn)較晚，沉積速度快。背部皮下脂肪出現(xiàn)較早但沉積速度比較緩慢。與活重相比，腹脂重存在較大的個(gè)體差異。

②通過對(duì)腹脂重量的累積生長(zhǎng)曲線繪制，發(fā)現(xiàn)腹脂的發(fā)育規(guī)律分成兩階段。腹脂在1周齡時(shí)開始出現(xiàn)，前三周沉積速度慢，沉積重量低。3周齡后腹脂沉積速度快，增重多，是主要沉積階段。皮下脂肪厚隨日齡線性增長(zhǎng)，與腹脂重正相關(guān)，可以作為觀測(cè)脂肪沉積的活體指標(biāo)，對(duì)生產(chǎn)具有指導(dǎo)意義。

③建立了腹脂重量的生長(zhǎng)模型，擬合度達(dá)到0.965。根據(jù)擬合的數(shù)據(jù)顯示，腹脂在28 d左右達(dá)到最大沉積速度，之后開始減緩。腹脂拐點(diǎn)日齡早于整體體重的拐點(diǎn)日齡（35 d），另外，由于肉雞各階段生長(zhǎng)發(fā)育變化較大，本試驗(yàn)對(duì)腹脂與皮下脂肪的方程擬合預(yù)測(cè)值僅適用于1～42日齡肉仔雞。

④腹脂在21～35 d間日沉積量和沉積速度都達(dá)到最大值。腹脂沉積速度的變化受肉仔雞脂肪組織發(fā)育和飼糧營(yíng)養(yǎng)水平的雙重影響。通過飼糧調(diào)控腹脂沉積時(shí)，應(yīng)該更加注意飼養(yǎng)后期階段的飼糧組成。

（參考文獻(xiàn)27篇，刊略，需者可函索）