■翟利利 喬巖瑞

（禮來（上海）動物保健有限公司，上海 200021）

目前，在飼料中添加β-甘露聚糖酶以降解餅粕類原料中的半乳甘露聚糖，從而緩解它的抗營養(yǎng)作用，提高動物的生產(chǎn)效益，這一做法和效果已經(jīng)得到廣泛的認同和證實。但是，傳統(tǒng)的關于β-甘露聚糖酶的作用機理局限在對底物的消化和營養(yǎng)的釋放，與活體試驗數(shù)據(jù)對比，消化和營養(yǎng)釋放所帶來的好處遠小于在生產(chǎn)中所觀察到的數(shù)據(jù)。因此，消化理論并不能圓滿地解釋β-甘露聚糖酶的作用機理。

例如，計算表明，玉米豆粕型的家禽飼料中可溶性半乳甘露聚糖的含量可以在2 500～4 500 mg/kg之間，假設半乳甘露聚糖完全被β-甘露聚糖酶消化為單糖（己糖）并被吸收和代謝，同時釋放等量葡萄糖代謝的能量（3.72 kcal/g）[1]，那么消化理論帶來的能量的好處在9～17 kcal/kg之間。然而，動物試驗觀察顯示，添加β-甘露聚糖酶（和美酵素）帶來的飼料能量水平的好處遠大于這個數(shù)字（見表1）。

表1 家禽飼料中添加β-甘露聚糖酶所能釋放的能量和實際觀察到的能量效益

本文將從免疫的角度闡述β-甘露聚糖酶的作用機制，引入飼料誘導型免疫反應（Feed Induced Immune Response,FIIR）的概念，描述β-甘露聚糖酶解除不必要的飼料誘導型免疫反應所帶來的好處和對家禽生產(chǎn)效率的改善。

1 飼料誘導型免疫反應（FIIR）

簡而言之，因飼料中存在非傳染性因子而誘發(fā)機體產(chǎn)生的免疫反應，被稱之為飼料誘導型免疫反應（feed induced immune response,FIIR）。不同于蛋白質(zhì)（抗原）引發(fā)抗體的獲得性免疫反應，由半乳甘露聚糖和脂多糖等這類非傳染因子直接引發(fā)的免疫反應，在免疫學上被歸類為先天性免疫反應。

相對于獲得性免疫對抗原的特異性識別，先天性免疫系統(tǒng)（樹突狀細胞、巨噬細胞等）存在模式識別受體（pattern recognition receptor,PRR），對非己的排除是通過對病原保守結構的識別，這種識別機制不具有免疫記憶性，識別的異己部分通常稱為病原相關分子模式（pathogen associated molecular pattern,PAMP）。表2列出部分含有PAMP的病原、識別它們的PRR以及識別后引發(fā)的生物學反應[2]。模式識別受體（PRR）識別病原相關分子模式（PAMP）后，先天性免疫系統(tǒng)啟動并產(chǎn)生前炎性細胞因子，在局部或全身產(chǎn)生急性期蛋白，進而產(chǎn)生炎癥反應或者啟動獲得性免疫，用于抵抗感染、應激和組織損傷等。其中急性期蛋白常被用來指示先天性免疫反應啟動的一個重要指標[3]。

β-甘露聚糖可以被機體免疫細胞通過多種模式識別受體（PRR）（包括血清蛋白甘露糖結合凝集素MBL、甘露聚糖受體MR等）識別為病原相關的分子模式(PAMP)，誘導機體炎癥反應以及細胞吞噬等一系列生物學反應[4]。另外，研究表明，MBL參與機體對含有甘露聚糖的病原體的吞噬作用以及壞死細胞的清除，可以有效的通過細胞表面的TLR進行信號傳導[5]。體外研究表明，從病原菌或非病原菌（植物源）提取的高度純化的甘露聚糖可以誘導機體先天性免疫反應[6-10]。

因此，家禽飼料中存在的β-半乳甘露聚糖這種病原相關分子結構(PAMP)可誘發(fā)免疫反應(FIIR)。β-半乳甘露聚糖會被先天免疫系統(tǒng)識別，進而產(chǎn)生一系列的生物學反應，浪費能量和營養(yǎng)物質(zhì)，導致生產(chǎn)效益下降[15-18]。

2 β-甘露聚糖酶阻止FIIR的機制和依據(jù)

β-半乳甘露聚糖是一種以β-（1-4）-甘露糖為主鏈的線性可溶性多糖，β-（1-6）半乳糖和/或葡萄糖連接于β-甘露聚糖的主鏈上。它們具有很高的黏性、水溶性、可以耐受大豆加工過程中的干燥/烘烤中的高溫。動物體內(nèi)缺少分解半乳甘露聚糖的內(nèi)源酶。β-半乳甘露聚糖作為一種非淀粉多糖，廣泛存在于飼料原料中，主要包括豆粕、向日葵粕、棕櫚粕、椰子粕以及芝麻粕等。因為豆粕在全球普遍被用作一種主要的植物蛋白來源，所以β-半乳甘露聚糖存在于大部分飼料中[19]。

飼料中添加β-甘露聚糖酶水解PAMP-半乳甘露聚糖為小分子物質(zhì)后，甘露寡糖片段不能被模式識別受體(比如MRL)[20]所識別。因此，通過阻止飼料誘導型免疫反應，β-甘露聚糖酶可以節(jié)約昂貴的能量，用于生長和生產(chǎn)，增進群體整齊度，提高生產(chǎn)性能。

喬治亞大學進行了肉雞飼料中半乳甘露聚糖和血清中α-酸性糖蛋白（AGP）含量關系的試驗。在對0～2周齡的肉雞血清中AGP測定中，發(fā)現(xiàn)隨著飼料中半乳甘露聚糖含量的增加，血清中AGP含量也呈現(xiàn)線性的升高。在飼料中加入β-甘露聚糖酶后，AGP的含量下降(見圖1)[21]。由此說明β-甘露聚糖酶分解甘露聚糖為小分子物質(zhì)，阻止了腸道細胞對甘露聚糖的識別，避免了不必要的免疫應激。

圖1 半乳甘露聚糖與血清AGP含量的關系

瓜爾膠含有大量的水溶性半乳甘露聚糖，常被用作半純化的甘露聚糖來源研究β-甘露聚糖酶對家禽生產(chǎn)性能的影響。俄克拉荷馬州立大學研究瓜爾膠以及添加β-甘露聚糖酶對肉雞代謝能以及凈能的試驗中發(fā)現(xiàn)，加酶組與不加酶組相比代謝能提高2.2%，差異不顯著，然而加酶組的增重凈能提高5.2%，與不加酶組相比差異顯著[22]。由此可見，飼料中β-甘露聚糖酶的影響體現(xiàn)在凈能而不是代謝能，它不同于普通的消化酶。這同時說明，β-甘露聚糖酶改變了能量的分配模式，使更多的能量用于生長和維持（凈能）。

研究報道，對7日齡的肉雞灌入堆型艾美耳球蟲卵及巨型艾美耳球蟲卵，分別在第11、12、13 d,每一天灌入產(chǎn)氣莢膜梭狀芽孢桿菌形成人工誘導的壞死性腸炎。添加β-甘露聚糖酶的顯著提高了感染組的日增重（14.2%），降低FRC（3.14%），并且顯著降低了壞死性腸炎導致的腸道損傷；與加入BMD的感染組相比，感染加酶組與其在日增重，F(xiàn)CR以及腸道損傷評分，方面差異不顯著[23]。由此可見，肉雞感染壞死性腸炎的情況下，加入β-甘露聚糖酶緩解了腸道的免疫應激，改善了腸道健康，在一定程度上可以達到抗生素的功效。同時再次說明了β-甘露聚糖酶不同的作用機制。

β-甘露聚糖酶避免了多余的免疫反應包括炎癥反應，使腸道組織更健全，從而節(jié)省了用于免疫應激的能量，改善了動物的生產(chǎn)性能。在腸道健康出現(xiàn)問題的時候，日糧中使用β-甘露聚糖酶帶來的效應遠超腸道健康時。這里需要強調(diào)的是，β-甘露聚糖酶阻止飼料誘導型免疫反應，只是降低了病原菌或者其它不良生產(chǎn)條件下甘露聚糖對家禽腸道和生產(chǎn)性能的影響，而不是具有治療作用的藥物。

綜上所述，飼料誘導型免疫應激是客觀存在，而β-甘露聚糖是一個良好的研究飼料源性免疫應激的模型。通過在飼料中添加β-甘露聚糖酶，可以限制甘露聚糖的負面作用，減少飼料誘導型免疫應激，改善能量的利用，提高動物的生產(chǎn)水平。

3 β-甘露聚糖酶對家禽生產(chǎn)的影響

表3 β-甘露聚糖酶對肉雞生產(chǎn)性能的影響

家禽免疫系統(tǒng)對能量和營養(yǎng)物質(zhì)使用具有優(yōu)先權，昂貴的能量被首先用于免疫系統(tǒng)的發(fā)育、維持以及動員，正常情況下大約有2%～4%的攝入的代謝能用于免疫系統(tǒng)。倘若先天性免疫系統(tǒng)因為非傳染因子而被動用就將耗費大量的能量，遠比動用特異性的獲得性免疫的代價更高，而且，長期的慢性的免疫應激將會造成組織器官的損傷[24]。

FIIR對家禽生產(chǎn)及其均勻度，尤其是對弱小動物以及處于營養(yǎng)不良、熱應激和疾病等狀態(tài)的動物，是一個潛在威脅。在不良的生產(chǎn)環(huán)境下，特別是存在腸道完整性遭遇挑戰(zhàn)的情況下，半乳甘露聚糖作為一種偽病原，其誘導的先天性免疫反應可能會加重弱小動物的免疫應激。

大量的研究表明，飼料中添加β-甘露聚糖酶可以改善肉雞和蛋雞的生產(chǎn)性能[11,14,25]。表3顯示，β-甘露聚糖酶改善肉雞的增重和料肉比。降低日糧能量濃度，補充β-甘露聚糖酶，可以使肉雞的生產(chǎn)性能達到高能量日糧組的水平。此外，這種做法還能減少腹脂比例，降低肉雞的死亡率。

飼料中添加225 mg/kg(降能42 kcal/kg)和400 mg/kg（降能77 kcal/kg）的β-甘露聚糖酶顯著提高了肉雞43日齡的日增重（分別為4.6%、8.7%），改善群體的變異系數(shù)1.4～2.7個點，雞群的整齊度得到改善，最終將會在屠宰上看到收益[25]。研究表明，采取這種降能的策略，加入β-甘露聚糖酶顯著提高肉雞的胸肉產(chǎn)量（8.3%）[13]。

使用β-甘露聚糖還可以拓展飼料原料的利用范圍，緩解豆粕價格因素的限制，充分使用當?shù)亓畠r的飼料原料，降低成本。研究表明，β-甘露聚糖酶可以使肉雞飼料中瓜爾粕的添加量提高到8%左右[26-27]，鷹嘴豆的添加量提高10%以上[28]，全棗的使用量可以達到35%[29]，棕櫚粕提高到40%仍可以達到滿意的生產(chǎn)成績[30]。

4 結論

飼料中添加β-甘露聚糖酶可以分解半乳甘露聚糖為小分子，緩解飼料誘導型免疫應激（FIIR）。當家禽處于不良狀態(tài)，比如營養(yǎng)不良、疾病、熱應激或者管理不善等情況時，在飼料中添加β-甘露聚糖酶可以避免動物遭受因為飼料中存在的半乳甘露聚糖而產(chǎn)生的免疫攻擊，從而節(jié)約能量和營養(yǎng)物質(zhì)，提高動物生產(chǎn)性能。另外，使用β-甘露聚糖酶還可以擴大非常規(guī)飼料原料的使用，提高配方原料使用的靈活度，節(jié)約配方成本。