劉 超, 丁志鋒, 丁 平,*

1 浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 杭州 310058 2 廣東省昆蟲研究所 & 華南瀕危動物研究所, 廣州 510260

千島湖陸橋島嶼鳥類集團對棲息地片段化的敏感性及其季節(jié)變化

劉 超1, 丁志鋒2, 丁 平1,*

1 浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 杭州 310058 2 廣東省昆蟲研究所 & 華南瀕危動物研究所, 廣州 510260

為探究千島湖陸橋島嶼不同鳥類集團對棲息地片段化敏感性的差異和季節(jié)變化，于2009年4月—2012年1月鳥類繁殖季(4、5、6月)和冬季(11、12、1月)對千島湖41個陸橋島嶼鳥類集團進行了研究。結(jié)果表明，冬季雜食鳥對片段化敏感性高于食蟲鳥，繁殖季時二者無顯著差異，繁殖季和冬季時下層鳥對片段化敏感性均高于林冠鳥，冬季留鳥對片段化敏感性高于候鳥，繁殖季則無顯著差異。雜食鳥和留鳥對片段化敏感性存在季節(jié)差異，而食蟲鳥、林冠鳥、下層鳥和候鳥對片段化敏感性均無季節(jié)差異。不同鳥類集團對棲息地片段化敏感性的差異和季節(jié)變化規(guī)律，有助于人們在棲息地管理和保護區(qū)設(shè)計時采取更有針對性的鳥類保護措施。

鳥類集團; 棲息地片段化; 敏感性; 季節(jié)差異

棲息地喪失和片段化是導(dǎo)致物種多樣性喪失的最重要因素[1-2]。棲息地片段化后，各種片段化效應(yīng)將導(dǎo)致物種多樣性的喪失[3-5]，進而影響生物群落物種組成與多樣性及其動態(tài)[5-8]。因此，深入了解棲息地片段化對物種多樣性和群落的影響成為當今生態(tài)學(xué)與保護生物學(xué)學(xué)領(lǐng)域的核心問題之一[3,5]。鳥類作為人類最為關(guān)注的生物類群之一，棲息地片段化對其多樣性與群落的影響亦已引起鳥類學(xué)家的廣泛關(guān)注[6,9-13]。

集團是指一群具有相似的方式探索和利用同類環(huán)境資源的物種集合和群落功能單位[14]。作為群落功能群的重要類型，通過鳥類群落集團劃分有助于從功能群的角度探究鳥類物種在群落中的功能定位[15-16]，分析群落內(nèi)部物種相互關(guān)系，評估物種對資源和環(huán)境變化的響應(yīng)[17-18]。集團已成為鳥類群落功能群研究的常用方法[19-21]，從集團角度揭示片段效應(yīng)亦已成為了片段化研究的熱點之一[22]。

棲息地片段化不僅影響鳥類的物種多樣性和和豐富度，也影響著鳥類的群落及其集團結(jié)構(gòu)。不同鳥類對片段化的敏感性不同，使得不同鳥類集團對片段化的敏感性亦存在差異[23]。已有研究顯示，候鳥和留鳥[16]、核心種和邊緣種[8]、不同食性[24-27]和取食基底集團[28-31]等不同類型和功能群的鳥類對棲息地片段化的響應(yīng)均呈現(xiàn)不同的規(guī)律。然而，以往的研究大部分是在陸地棲息地島嶼中進行，而鳥類群落集團在陸橋島嶼和陸地棲息地島嶼間對片段化的敏感性和響應(yīng)是否存在相同的模式需進一步驗證。

因大壩建設(shè)形成的人工湖泊型陸橋島嶼，其形成時間較為一致、隔離基質(zhì)單一、邊緣分明，排除很多其它因素的干擾，因而是較為理想的研究棲息地片段化問題平臺[32-33]。為此，本研究以千島湖陸橋島嶼為研究平臺，選擇食性、取食基底和居留類型等功能性狀將鳥類進行集團劃分，研究鳥類集團的物種豐富度和島嶼面積關(guān)系、鳥類集團對棲息地片段化的敏感性與季節(jié)變化，以及不同鳥類集團敏感性差異及其季節(jié)變化的機制。

1 研究地區(qū)和方法

1.1 研究地區(qū)

千島湖位于浙江省淳安縣境內(nèi)，是1959年新安江水庫建成后形成的擁有眾多陸橋島嶼的人工湖泊。在最高水位108 m時，面積大于0.25 hm2的島嶼有1078個[34]。千島湖地區(qū)為典型的亞熱帶季風(fēng)型氣候，四季分明，夏季溫暖濕潤，冬季寒冷少雨，年平均氣溫為17.0℃，年平均降水量為1430 mm。Hu等[7]對該地區(qū)植物調(diào)查共記錄野生維管束植物456種，其中喬木120種，灌木61種，草本232種，藤本43種。島嶼間植被類型比較一致，喬木以馬尾松(Pinusmassoniana)為主，還有苦櫧(Castanopsissclerophylla)、柏樹(Platycladusorientalis)等；灌木層主要為滿山紅(Rhododendronmariesii)、鹽膚木(Rhuschinensis)、黃檀(Dalbergiaodrifera)、檵木(Loropetalumchinese)等；草本主要為芒萁(Dicranopterisdichotoma)，夾雜一些矮竹叢。

1.2 研究方法

1.2.1 島嶼參數(shù)獲取

根據(jù)島嶼面積、隔離度(距大陸的最近距離)梯度選取41個調(diào)查樣島，測定島嶼面積、隔離度等，并計算島嶼形狀指數(shù)(SI)[34]。SI=P/[2×(π×A)0.5]，式中P為島嶼周長，A為島嶼面積。將島嶼植物生境劃分為7個類型：針葉林、闊葉林、針闊混交林、竹林、灌叢、雜草和農(nóng)田[35]，以島嶼上所包含植物生境類型的數(shù)量作為生境豐富度[36]。具體參數(shù)見附表1。

1.2.2 鳥類群落調(diào)查方法

鳥類調(diào)查采用樣線法進行分層隨機取樣調(diào)查[37]。根據(jù)島嶼面積按照一定比例確定島嶼樣線長度、數(shù)量(41個島嶼樣線長度及數(shù)量見附表1)，每個季節(jié)(繁殖季和冬季)對每個島嶼各調(diào)查9遍，調(diào)查強度能確保有效記錄各島嶼上的鳥類。于2009年4月—2012年1月鳥類繁殖季(4、5、6月)和冬季(11、12、1月)沿著各島嶼樣線行走，沿途記錄樣線兩側(cè)25m范圍內(nèi)看到或聽到鳥類的名稱、數(shù)量及行為等數(shù)據(jù)。調(diào)查選擇在晴朗、無風(fēng)的天氣條件下進行，根據(jù)鳥類活動規(guī)律確定調(diào)查時間。調(diào)查選擇在日出和日落前后鳥類活動高峰期進行，日出前半個小時開始，到11:00結(jié)束；15:00開始，日落前半個小時結(jié)束，具體調(diào)查時間參考光線強弱和實際鳥況進行調(diào)整。每個研究島嶼由不同調(diào)查者完成且每次調(diào)查順序隨機選擇，以盡量減少人為因素和實驗設(shè)計產(chǎn)生的誤差，確保鳥類調(diào)查的科學(xué)性和準確性。

1.2.3 鳥類集團的劃分

通過野外觀察并參考O′Connell 等[38]和Canterbury等[39]的研究方法，結(jié)合《浙江動物志·鳥類》[40]對鳥類的詳細介紹，將所有調(diào)查記錄的鳥類按照以下三類指標進行集團劃分：食物類型、取食基底和居留類型。具體劃分見表1。由于物種豐富度高于3的鳥類集團才具有一定統(tǒng)計功效，本研究僅分析島嶼上物種豐富度大于3的鳥類集團：留鳥、候鳥，食蟲鳥、雜食鳥，林下層取食鳥、林冠層取食鳥。研究所記錄的全部鳥類所屬集團詳細情況見附表2。

1.2.4 鳥類集團對棲息地片段化敏感性的比較

經(jīng)典的島嶼生物地理學(xué)理論認為，物種豐富度面積關(guān)系能較好闡明片段化棲息地中物種豐富度與斑塊面積之間的變化關(guān)系，物種豐富度隨著島嶼面積的增加而增加，隨著隔離度的增加而減少，而物種豐富度面積關(guān)系曲線的斜率z值大小可以衡量物種對棲息地片段化的敏感性，z值越大，物種對片段化越敏感，反之則對片段化越不敏感[41-43]。采用Zar[44]的方法對不同回歸方程z值差異性進行檢驗。該方法統(tǒng)計表達式為td=(b1-b2) /Sb1-b2,式中b1和b2為回歸斜率，Sb1-b2為回歸斜率間的標準誤。然后通過t分布t(td,df)得到概率分布值p, df表示自由度。所有顯著性差異設(shè)定若P<0.05，則兩個z值之間存在顯著差異，表明不同鳥類集團敏感性存在顯著差異，反之，則敏感性無顯著差別。

2 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)丁志鋒[45]對各島嶼參數(shù)(面積、隔離度、PAR、形狀指數(shù)、棲息地多樣性、植物物種豐富度)所作的Pearson相關(guān)性檢驗和共線性分析結(jié)果，島嶼形狀指數(shù)和生境多樣性與島嶼面積呈現(xiàn)很強正相關(guān)(r> 0.8)，將其剔除以避免對統(tǒng)計結(jié)果的干擾[46]。且所有參數(shù)VIF值小于10，表明共線性不影響最終結(jié)果。本研究選擇解釋度較高的冪函數(shù)模型(logS=logc+z×logA，式中S為島嶼物種豐富度，A為島嶼面積，c和z均為常數(shù))研究鳥類集團物種豐富度與島嶼面積之間的關(guān)系。統(tǒng)計分析采用R software 2.13和SPSS19.0進行，繪圖在Excel 2007中完成。

3 結(jié)果

3.1 不同季節(jié)同一鳥類集團的敏感性

繁殖季共記錄61種鳥，冬季共記錄52種鳥。繁殖季和冬季調(diào)查記錄的不同鳥類集團物種豐富度見表1。繁殖季和冬季各鳥類集團物種豐富度島嶼面積關(guān)系z值在0.07—0.21之間(圖1，圖2)。雜食鳥和留鳥對片段化敏感性存在季節(jié)差異(P<0.05)，食蟲鳥、林冠鳥、下層鳥和候鳥對片段化敏感性則無季節(jié)差異(P>0.05)。

圖1 所有鳥類(a)、繁殖季(b)和冬季(c)鳥類物種豐富度面積關(guān)系Fig.1 Species-area relationship of all birds(a), birds in breeding(b) and winter(c) seasons

3.2 同一季節(jié)不同鳥類集團的敏感性

在繁殖季，島嶼所有鳥類物種豐富度與島嶼面積關(guān)系z值為0.11，冬季所有鳥類物種豐富度與島嶼面積關(guān)系z值為0.14，兩個季節(jié)全部鳥類物種豐富度面積關(guān)系z值為0.10，三者之間無顯著差異(P> 0.05)。所有鳥類集團中，冬季雜食鳥對片段化敏感性高于食蟲鳥(P< 0.05)，繁殖季時二者無顯著差異(P> 0.05)，繁殖季和冬季下層鳥對片段化敏感性均高于林冠鳥(P<0.05)，冬季留鳥對片段化敏感性高于候鳥(P<0.05)，繁殖季則無顯著差異(P> 0.05)。

4.1 不同季節(jié)同一鳥類集團的敏感性差異

研究結(jié)果顯示，千島湖陸橋島嶼上繁殖季和冬季各自包含的所有物種對棲息地片段化的敏感性無差異；但不同食性、取食基底和居留型鳥類集團對棲息地片段化的敏感性存在差異，部分集團的敏感性存在季節(jié)變化。鳥類群落和各鳥類集團對片段化敏感性表現(xiàn)出不同規(guī)律，這也表明通過更加細致的集團劃分深入探究鳥類群落動態(tài)變化規(guī)律是有必要的。各鳥類集團的物種豐富度面積關(guān)系z值相較于陸地片段化棲息地中研究結(jié)果偏低，這可能和本地區(qū)島嶼隔離度較小從而導(dǎo)致鳥類較高遷移頻繁及較低滅絕速率有關(guān)[47-48]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，紅頭長尾山雀(Aegithalosconcinnus)和大山雀(Parusmajor)等體型小、飛行能力相對有限的鳥類幾乎在所有島嶼都有分布，且在島嶼間頻繁遷移，可見隔離度對其影響有限。

表1 鳥類集團劃分及繁殖季、冬季各集團物種豐富度(“/”前半部分：繁殖季物種豐富度，”/”后半部分：冬季物種豐富度)

圖2 繁殖季(a)和冬季(b)不同食性、取食基底、居留型的鳥類集團物種豐富度面積關(guān)系Fig.2 Relationships between species richness of bird guild with different dietary type、foraging strata、migratory status and island area in the breeding(a) and winter(b) seasons

4 討論

食物是影響鳥類對片段化敏感性的重要因素，食物資源獲得情況影響鳥類取食效率和繁殖成功率。此外，鳥類食性、覓食位置、特定環(huán)境依賴性、擴散能力和棲息地特征也會對敏感性產(chǎn)生影響[31]。Zannette等[49]的研究表明，面積小的森林斑塊中鳥類食物資源相對短缺。千島湖陸橋島嶼面積較小，植被類型較為單一，且該地區(qū)氣候存在明顯的季節(jié)變化，食物的種類和數(shù)量會產(chǎn)生季節(jié)波動，引發(fā)各鳥類集團對片段化敏感性的不同程度響應(yīng)。

以往在陸地片段化斑塊中的研究表明，食蟲鳥、下層鳥等集團往往對片段化敏感性更高，敏感性強弱也更容易受到影響[29,50]。對千島湖陸橋島嶼鳥類集團敏感性研究發(fā)現(xiàn)，雜食鳥和留鳥對棲息地片段化的敏感性存在季節(jié)差異，其敏感性時間波動大，而其它鳥類集團未表現(xiàn)出季節(jié)差異。本地區(qū)雜食鳥和留鳥中，以白頭鵯(Pycnonotussinensis)、黑鵯(Hypsipetesleucocephalus)等鵯類常見，這些鳥對本地環(huán)境適應(yīng)性強、分布廣，在資源呈現(xiàn)季節(jié)變化時，這些鳥在大陸和島嶼間分布呈現(xiàn)季節(jié)性規(guī)律，表現(xiàn)出敏感性的季節(jié)差異。這一規(guī)律與陸地片段化棲息地中鳥類集團呈現(xiàn)的規(guī)律不同，造成這種差異的原因可能是多方面的，可能與千島湖陸橋島嶼面積較小、植被類型較為單一以及本地區(qū)氣候存在顯著的季節(jié)分化有關(guān)。小型斑塊中的食物資源季節(jié)性波動，冬季時食物資源相對匱乏，部分集團敏感性會隨之上升。

陸地斑塊普遍具有面積及隔離度大、邊界模糊、隔離基質(zhì)復(fù)雜多樣、斑塊內(nèi)部植被類型多樣等特征，而陸橋島嶼面積和隔離度較小、邊界清晰、隔離基質(zhì)單一、植被類型簡單。兩類生態(tài)系統(tǒng)具有完全不同的特點，因而在片段化研究中常常呈現(xiàn)不同的規(guī)律。以往的研究表明，千島湖陸橋島嶼植物、蜥蜴、小型獸類、鳥類等不同類群的分布具有不同于陸地斑塊的格局和決定機制[36,51]，此次對鳥類集團敏感性季節(jié)變化規(guī)律的研究進一步揭示：陸橋島嶼鳥類集團對片段化敏感性及變化具有不同于陸地斑塊的規(guī)律。這種差異在保護區(qū)建設(shè)和棲息地管理時需要考慮。

4.2 同一季節(jié)不同鳥類集團的敏感性差異

以往對陸地斑塊棲息中鳥類食性集團研究表明，食蟲鳥比雜食鳥對片段化的敏感性更高。這與食蟲鳥對食物需求更加固定有關(guān)，也和它們對棲息地要求更高有關(guān)[25,52]。本研究結(jié)果恰恰相反，繁殖季時二者對片段化的敏感性無顯著差異，冬季雜食鳥對片段化的敏感性甚至高于食蟲鳥。在小型陸橋島嶼片段化棲息地中，資源有限會導(dǎo)致鳥類種間競爭加劇，雜食鳥的食性占據(jù)生態(tài)位更寬，物種彼此間更易產(chǎn)生生態(tài)位重疊或擠壓，導(dǎo)致競爭加劇、鳥類集團敏感性增加。食蟲鳥相比于雜食鳥，可選擇食物種類少，但陸橋島嶼特定的環(huán)境使得其在島嶼間能頻繁遷移獲得食物，在一定程度上也削弱了食蟲鳥的敏感性。

研究發(fā)現(xiàn)，無論在繁殖季或冬季，下層鳥比林冠鳥對棲息地片段化都更加敏感，這和陸地斑塊中關(guān)于鳥類集團的研究結(jié)果相同。這可能與下層鳥在島嶼間擴散能力較差有關(guān)，而林冠鳥的活動特點使得其具備較強穿越林層能力，擴散能力更強。因而相比于下層鳥，林冠鳥對片段化不敏感[29-31]。

關(guān)于留鳥和候鳥對棲息地片段化的響應(yīng)，多數(shù)研究表明，片段化對留鳥的影響要大于候鳥，留鳥對片段化的敏感性高于候鳥。這與留鳥常年生活在某個區(qū)域從而對棲息地有特定要求有關(guān)，也和其對本地營巢及食物資源要求較高有關(guān)[16,53]。留鳥和候鳥可能受到彼此正的相互作用影響，這種機制被稱為“異種特異性吸引”。候鳥選擇棲息地可能會參考留鳥的選擇，使得二者對棲息地片段化的敏感性更加相近，這在繁殖季有時更加明顯[54]。千島湖陸橋島嶼留鳥和候鳥集團在繁殖季時對片段化敏感性無顯著差異，而在冬季時留鳥對片段化敏感性更高，不同季節(jié)可能存在不同機制影響留鳥和候鳥對片段化敏感性的相對強弱。

致謝：斯幸峰、宋虓、丁文勇對實驗數(shù)據(jù)處理提供幫助，王思宇、吳強、陳傳武等參與野外工作，淳安縣林業(yè)局和千島湖國家森林公園管理部門對研究給予支持，特此致謝。

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Seasonal changes in sensitivity of bird guilds to habitat fragmentation on land-bridge islands in the Thousand Island Lake, China

LIU Chao1, DING Zhifeng2, DING Ping1,*

1CollegeofLifeSciences,ZhejiangUniversity,Hangzhou310058,China2GuangdongEntomologicalInstitute&SouthChinaInstituteofEndangeredAnimals,Guangzhou510260,China

Habitat loss and fragmentation seriously threaten global species diversity. Understanding the impact on species and communities is a core issue for ecology and conservation biology. A guild acts as a functional unit within a community. Bird guild research can help to analyze relationships among different species and evaluate their responses to habitat fragmentation. Much research has focused on bird guilds in terrestrial fragments, while other fragmented systems, such as land-bridge islands, draw relatively less attention. Because different systems tend to display different geological and ecological patterns, we needed to verify whether terrestrial fragments and land-bridge islands share common patterns of response to habitat fragmentation. The land-bridge islands in the Thousand Island Lake, which were created by dam construction, are an ideal platform for the study of habitat fragmentation. To test bird sensitivity to habitat fragmentation across seasons, we conducted bird guild studies on 41 land-bridge islands in the Thousand Island Lake during the breeding season (April-June) and winter season (November-January) of each year between April 2009, and January 2012. We classified birds into guilds according to dietary type, foraging strata, and migratory status. We used an equation with logarithmic transformation from island biogeography,S=CAz, to clarify the relationship between bird guild species richness and island fragment area. In this equation,Srepresents species richness of each bird guild,Arepresents island area,Cis a constant, andzis the slope of the species-area curve. This variable can be considered a measurement of sensitivity to habitat fragmentation. The bigger the value ofz, the greater the sensitivity of the bird guild. We extracted and compared the slope of each species-area relationship curve (zvalue) to determine whether there exists significant variation in sensitivity to habitat fragmentation among the different bird guilds. Our research indicated that omnivorous birds were more sensitive to habitat fragmentation than insectivores during the winter season, while no significant difference was found for the breeding season. Understory birds were more sensitive to habitat fragmentation than canopy birds, both in breeding and winter seasons. Resident birds were more sensitive than migrants in winter, while no significant difference between them were observed in the breeding season. Both omnivorous and resident birds showed seasonal changes in their sensitivity to fragmentation. Other guilds, including insectivorous birds, canopy birds, understory birds, and migratory birds, showed no significant seasonal changes. Previous studies conducted in terrestrial fragments support our findings that responses of bird guilds to habitat fragmentation differ and that seasonal changes in the responses to habitat fragmentation do exist. These results may aid in the effective management of bird habitats and in the design of nature reserves. Future studies may focus on other bird guild types and determine if differences in responses to habitat fragmentation occur at a larger temporal scale.

bird guild; habitat fragmentation; sensitivity; seasonal changes

附表1 41個研究島嶼參數(shù)

國家自然科學(xué)基金項目(31170397, 31210103908)

2014-06-26; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2014-12-18

10.5846/stxb201406261319

*通訊作者Corresponding author.E-mail: dingping@zju.edu.cn

劉超, 丁志鋒, 丁平.千島湖陸橋島嶼鳥類集團對棲息地片段化的敏感性及其季節(jié)變化.生態(tài)學(xué)報,2015,35(20):6759-6768.

Liu C, Ding Z F, Ding P.Seasonal changes in sensitivity of bird guilds to habitat fragmentation on land-bridge islands in the Thousand Island Lake, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(20):6759-6768.