周正虎，王傳寬，張全智

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

土地利用變化對(duì)東北溫帶幼齡林土壤碳氮磷含量及其化學(xué)計(jì)量特征的影響

周正虎，王傳寬*，張全智

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

土地利用方式的改變打破森林生態(tài)系統(tǒng)原有的碳氮磷平衡，從而顯著地影響森林生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程。以地段相鄰、林齡相同(10年生)、原始植被一致但土地利用方式不同(無(wú)土壤翻動(dòng)的天然次生林[NS]、間作大豆而土壤翻動(dòng)中等的人工林[MS]、間作人參而土壤翻動(dòng)嚴(yán)重的次生林[SS])的溫帶幼齡林為對(duì)象，探索土地利用變化對(duì)土壤碳、氮、磷含量及相互關(guān)系的影響。結(jié)果顯示：(1)土地利用方式顯著改變表層和深層土壤碳含量，各土壤層次碳含量均呈現(xiàn)NS>MS>SS；而氮含量?jī)H在0—20 cm具有顯著性差異(P<0.05)；不同土地利用類(lèi)型之間磷含量無(wú)顯著差異(P>0.05);表明碳氮磷對(duì)土地利用變化敏感程度不同。(2)SS土壤碳氮比(C/N)和碳磷比(C/P)低于NS和MS，而NS和MS之間C/N和C/P因土壤層次而異。不同土壤層次氮磷比(N/P)均隨土壤翻動(dòng)強(qiáng)度的增加而顯著減小(NS>MS>SS，P<0.05)，且隨土層加深而降低;表明N/P相對(duì)于C/N和C/P可能對(duì)土地利用變化具有更優(yōu)生態(tài)指示功能。(3)土地利用變化顯著改變土壤碳-氮、碳-磷、氮-磷的耦合關(guān)系。土壤碳-氮(C-N)之間存在極顯著(P<0.001)的線性關(guān)系，其中3種土地利用方式的土壤C-N關(guān)系的斜率差異不顯著(P=0.458，共同斜率為11.1)，但截距差異顯著(P<0.001)。結(jié)合本地區(qū)和全球文獻(xiàn)數(shù)據(jù)分析指出，森林土壤碳氮關(guān)系既有大尺度上的普適性，又有小尺度上對(duì)土地利用方式響應(yīng)的局域分異性。

土地利用變化; 生物地球化學(xué); 化學(xué)計(jì)量; 碳氮耦合

人為活動(dòng)造成土地利用方式的改變勢(shì)必會(huì)打破陸地生態(tài)系統(tǒng)原有的碳氮磷平衡[1-3]。土壤翻動(dòng)不但破壞了土壤團(tuán)聚體，而且也加速了土壤中動(dòng)物植物微生物殘?bào)w、排泄物、分泌物以及土壤腐殖質(zhì)的破碎速率，使其更易被微生物分解、化學(xué)氧化、物理釋放進(jìn)入大氣和水域生態(tài)系統(tǒng)[4-5]，從而使土壤成為大氣碳庫(kù)的重要來(lái)源[6]。與此同時(shí)，土地利用變化也會(huì)造成氮磷元素的丟失[7-9]，但丟失程度取決于干擾的強(qiáng)度[1, 10]。例如，Guo等[1]綜合分析全球數(shù)據(jù)表明：天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち趾娃r(nóng)田過(guò)程中土壤碳分別減少了13%和42%，而農(nóng)田轉(zhuǎn)變?yōu)樘烊淮紊趾腿斯ち謺r(shí)土壤碳分別增加了18%和53%；Xu等[10]研究表明，在天然林到第一代人工林再到第二代人工林轉(zhuǎn)變過(guò)程中土壤碳氮磷含量均顯著減小。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量受?chē)?guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注，特別是研究碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征可以反映土壤內(nèi)部碳氮磷循環(huán)，具有重要的生態(tài)指示作用，因而對(duì)認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)碳匯潛力及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)具有重要意義[11-15]。Tian[16]、Cleveland等[17]分別從區(qū)域尺度和全球尺度上探討土壤C/N、N/P和C/P化學(xué)計(jì)量比時(shí)得出：雖然在大尺度上不同生態(tài)系統(tǒng)之間土壤碳、氮、磷含量具有顯著的變異性，但C/N的空間變異較??；而由于磷元素和碳氮元素來(lái)源的差異性，土壤C/P和N/P隨氣候、土壤類(lèi)型、土壤深度和風(fēng)化階段而呈現(xiàn)顯著的空間變異性。而且，天然生態(tài)系統(tǒng)土壤C/N在不同層次間基本保持恒定[16, 18]。Yang等[18]研究也發(fā)現(xiàn)，天然高寒草原土壤碳-氮之間具有顯著的共斜率線性關(guān)系，且這種共斜率關(guān)系也存在于不同天然生態(tài)系統(tǒng)中[17]及其不同演替階段[19]。

東北地區(qū)歷經(jīng)半個(gè)多世紀(jì)的采伐、墾荒等人為干擾，林地面積顯著減小，原始林基本殆盡，森林年齡結(jié)構(gòu)趨于單一化和低齡化。隨著退耕還林、天然林保護(hù)等林業(yè)生態(tài)工程的實(shí)施，出現(xiàn)大面積的天然次生林和人工林[20-21]。然而，這種土地利用方式轉(zhuǎn)變對(duì)土壤碳氮磷含量、生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其相互關(guān)系的影響還不清楚。本研究以帽兒山生態(tài)站的相鄰地段、相同林齡(均為10年生)、原始植被一致但土地利用方式不同的3種溫帶幼齡林為對(duì)象，最大程度地消除土壤本身異質(zhì)性，以便探索土壤碳、氮、磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系對(duì)土地利用變化的響應(yīng)。

1 研究方法

1.1 研究地概況與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究地設(shè)在帽兒山森林生態(tài)站(45°20′N(xiāo)，127°30′E)。平均海拔400 m，平均坡度10°—15°， 地帶性土壤為暗棕色森林土。氣候?qū)俅箨懶约撅L(fēng)氣候，夏季溫暖濕潤(rùn)，冬季寒冷干燥，平均年降水量約629 mm，50%的降水集中在6—8月，平均年蒸發(fā)量約864 mm，年均氣溫3.1 ℃，1月份平均氣溫-18.5 ℃，7月份平均氣溫 22.0 ℃。無(wú)霜期約為120—140 d[22]?，F(xiàn)有植被是原地帶性植被闊葉-紅松林經(jīng)干擾后形成的天然次生林和人工林。

本研究選擇帽兒山生態(tài)站相鄰地段、相同林齡(土壤擾動(dòng)后自然更新10a，林分現(xiàn)已郁閉)但土地利用方式不同的3種溫帶森林類(lèi)型，分別為：無(wú)土壤翻動(dòng)的天然次生林 [NS]、間作大豆而土壤翻動(dòng)中等的人工林[MS]、間作人參而土壤翻動(dòng)嚴(yán)重的次生林[SS]。NS為皆伐后天然更新次生林，土壤無(wú)任何擾動(dòng)，其中優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)，伴生有春榆(Ulmusjaponica(Rehc.) Sarg.)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)、大青楊(PopulousussuriensisKom.)、黃菠蘿(PhellodendronamurenseRupr.)和五角槭(AcermonoMaxim.)。MS為皆伐后人工栽植水曲柳(株行距1.5 m × 1.5 m)，同時(shí)翻土深度15 cm左右，間作大豆2a之后混入天然更新樹(shù)種白樺、春榆等。SS為皆伐后翻土深度40 cm左右，作壟種植人參10a后天然更新的次生林，其樹(shù)種組成與NS相似。于2013年9月在每林型中隨機(jī)設(shè)立3塊20 m × 30 m的固定樣地，并對(duì)樣地進(jìn)行植被調(diào)查。

1.2 樣品采集與分析

2013年10月，在每塊樣地內(nèi)隨機(jī)選取5個(gè)樣點(diǎn)，采用內(nèi)徑為50 mm的土鉆分層取樣，取樣深度分別為：0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm、40—50 cm、50—60 cm。土壤樣品風(fēng)干后全部過(guò)2 mm篩，除去所有根系和石礫，將土樣粉碎后作為分析土樣。稱(chēng)取65 ℃烘干粉碎土樣約0.100 g，采用multi N/C 3000分析儀和HT 1500 Solids Module分析儀(Analytik Jena AG, Germany)燃燒法測(cè)定土壤全碳含量。另稱(chēng)取烘干的粉碎土樣約0.200 g，加入5 mL濃硫酸，3 mL過(guò)氧化氫420 ℃消煮90 min(消煮完全至白色)，待冷卻后定容至100 mL，靜置12 h后吸取上清液利用連續(xù)流動(dòng)分析儀(BRAN+LUEBBE-AA3, Germany)測(cè)定氮、磷含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

以樣地為統(tǒng)計(jì)分析試驗(yàn)單位，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同林型、土壤層次的碳、氮、磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征；回歸分析法建立不同土地利用方式下土壤碳、氮、磷含量之間的最優(yōu)耦合模型(以每樣方各土層平均土壤碳、氮、磷含量為數(shù)據(jù)分析單位)，并采用SMATR檢驗(yàn)耦合模型的斜率同質(zhì)性[23]。直線回歸系數(shù)差異性檢驗(yàn)由SMATR Version 2.0軟件完成，其它統(tǒng)計(jì)分析均由SPSS19.0軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 不同土地利用方式下土壤碳、氮、磷含量的垂直分布

圖1 不同土地利用類(lèi)型下土壤碳、氮、磷含量的垂直分布Fig.1 Vertical distribution of soil carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) contents for different land use types誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3)；誤差線上的不同字母表示同一土壤層次不同土地利用間顯著性差異分組(α=0.05)；NS: 無(wú)土壤翻動(dòng)的天然次生林Naturally regenerated stands; MS: 間作大豆而土壤翻動(dòng)中等的人工林Moderately disturbed stands;SS: 間作人參而土壤翻動(dòng)嚴(yán)重的次生林Severely disturbed stands

土地利用方式顯著影響土壤碳含量(圖1)。各層次土壤碳含量均呈現(xiàn)NS最高、MS居中、SS最低。NS各土壤層次碳含量平均比MS高19.4%(變化范圍為7.4%—32.4%)，比SS高77.4%(變化范圍為69.5%—83.1%)。其中，除0—10 cm外，其它各層次碳含量在NS和MS之間差異不顯著(P>0.05)，但兩者均顯著高于SS(P<0.05)。NS(F5,12=19.52,P<0.001)、MS(F5,12=38.71,P<0.001)和SS(F5,12=31.55,P<0.001)土壤碳含量均隨土層加深而顯著降低(圖1A)，但同一林型20 cm以下不同土層之間碳含量均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

與碳含量相同，各土壤層次氮含量均呈現(xiàn)NS>MS>SS，且具有相同垂直分布格局(圖1)。但是，除了0—10 cm(F2,6=7.18,P=0.026)、10—20 cm(F2,6=5.77,P=0.040)外，其它各土層氮含量在3種土地利用類(lèi)型之間差異均不顯著(P>0.05)。NS各土壤層次氮含量平均比MS高38.0%(變化范圍為29.5% — 47.3%)，比SS高56.8%(變化范圍為51.8% — 60.8%)。

然而，與碳、氮含量不同，不同土地利用類(lèi)型之間各土層的磷含量均無(wú)顯著差異(P>0.05)。NS和MS土壤磷含量隨著土層的加深而遞減，而SS的土壤磷含量呈現(xiàn)先遞減、20 cm以下保持基本穩(wěn)定的趨勢(shì)(圖1)。

2.2 土地利用變化對(duì)土壤碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

土地利用變化顯著影響土壤C/N, C/P和N/P(圖2)。其中，除0—10 cm外，其它各層C/N在不同土地利用方式之間具有顯著差異(P<0.05)，并呈現(xiàn)MS>NS>SS。NS不同土層之間C/N基本保持恒定(F5,12=0.923,P=0.499)，平均值為15.5；而MS的C/N隨著土壤深度的增加而顯著增加(F5,12=7.64,P=0.002)，變化范圍為13.4—28.6；SS的C/N隨著土壤深度的增加而減小，但不同土層之間無(wú)顯著差異(F5,12=1.744,P=0.199)，平均C/N為7.7。NS和MS各土層C/P均顯著高于SS(P<0.05)，而NS和MS之間僅在0—10 cm層具有顯著差異(P=0. 006)。土壤翻動(dòng)顯著降低了土壤N/P，不同土地利用方式下N/P呈現(xiàn)：NS>MS>SS，且隨土層加深而顯著減小(P<0.05)。

圖2 不同土地利用類(lèi)型下土壤C/N、C/P和N/P的垂直格局Fig.2 Vertical patterns of C/N,C/P and N/P for different land use types誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3)；誤差線上的不同字母表示同一土壤層次不同土地利用間顯著性差異分組(α=0.05)

土壤碳氮磷含量的耦合模型因元素和土地利用方式而異(圖3)。碳-氮(C-N)之間具有極顯著(P<0.001)的線性關(guān)系。進(jìn)一步的SMATR斜率同質(zhì)性檢驗(yàn)表明，不同土地利用方式之間C-N化學(xué)計(jì)量關(guān)系斜率無(wú)顯著性差異(t=2.048，P=0.458)，共同斜率為11.1，NS和MS之間截距無(wú)顯著差異(P>0.05)，但兩者均顯著大于SS(P<0.001)(表1)。土壤碳磷(C-P)、氮磷(N-P)相互關(guān)系因土地利用方式而異，NS和MS呈現(xiàn)極顯著(P<0.001)的指數(shù)關(guān)系，而SS卻為直線關(guān)系(圖3)。

3 討論

3.1 土地利用方式對(duì)土壤碳、氮、磷含量及其垂直分布的影響

本研究中相鄰地段、相同林齡的不同土地利用方式下3種溫帶幼齡林，因土壤翻動(dòng)歷史、程度和類(lèi)型不同，其土壤碳、氮含量產(chǎn)生了顯著的差異。無(wú)論是表層還是深層，土壤翻動(dòng)均促使土壤碳、氮含量的丟失(圖1)。其中，MS平均碳丟失率為19.4%，與Guo等[1]報(bào)道的全球平均值(13%)相當(dāng)。這種中等程度土壤擾動(dòng)導(dǎo)致的碳丟失主要發(fā)生在土壤表層(0—10 cm)，而對(duì)深層土壤的碳含量影響不顯著(圖1)，這是因?yàn)殚g作大豆2a過(guò)程中只翻動(dòng)了0—15 cm，深層土壤結(jié)構(gòu)沒(méi)有受到破壞，但對(duì)表層土壤的翻動(dòng)過(guò)程中無(wú)疑增加了土壤的通透性，一定程度上促進(jìn)了深層土壤碳的釋放，從而呈現(xiàn)出輕微的碳丟失，這與以往的研究相符[24-25]。然而，翻動(dòng)強(qiáng)度大(作壟深達(dá)40 cm左右)、時(shí)間長(zhǎng)(10a)的SS平均碳丟失率高達(dá)77.4%，遠(yuǎn)高于Guo等[1]報(bào)道的全球森林向農(nóng)田轉(zhuǎn)變過(guò)程中42%的碳丟失率，也高于Ellert等[8]報(bào)道的長(zhǎng)期耕作導(dǎo)致34%的碳丟失率。這種重度土壤翻動(dòng)顯著促使了表層和深層土壤的碳丟失，這是因?yàn)榉N植人參過(guò)程中作壟可達(dá)40 cm處，一方面土壤結(jié)構(gòu)遭到嚴(yán)重破壞，另一方面也加大了深層土壤和外界環(huán)境的接觸機(jī)會(huì)與面積，從而促進(jìn)了微生物對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的分解導(dǎo)致的碳釋放以及隨地表徑流的丟失。此外，Don等[26]整合分析也表明土地利用變化過(guò)程中土地利用變化的類(lèi)型、土壤水熱狀況以及土壤屬性(如土壤類(lèi)型，粘土含量等)只解釋了55%的土壤碳變化，而將近一半的變異很可能是由土壤翻動(dòng)強(qiáng)度的差異性所致。

圖3 不同土地利用類(lèi)型下土壤碳、氮、磷相互關(guān)系Fig.3 Relationships between soil carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) contents for different land use types誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤(n=18)

表1 不同土地利用方式下土壤碳-氮關(guān)系斜率、截距同質(zhì)性檢驗(yàn)

將本研究結(jié)果與本地區(qū)的頂極群落和成熟林相比：NS的碳含量相對(duì)于天然次生成熟林(蒙古櫟林、硬闊葉林、楊樺林[27])的表層土壤(0—10 cm)碳丟失率為6.6%；而3種天然次生成熟林表層土壤平均碳含量比本地區(qū)闊葉紅松原始林[3]低47.9%。與碳含量相同，各土壤層次氮含量也均呈現(xiàn)NS>MS>SS(圖1)。NS各土壤層次氮含量平均比MS高38.0%，比SS高56.8%，可見(jiàn)土壤氮含量對(duì)土地利用方式的響應(yīng)與碳含量相似。土壤翻動(dòng)造成碳氮含量的同時(shí)丟失已得到眾多學(xué)者的證實(shí)[7-9]，這是因?yàn)橥寥烙袡C(jī)質(zhì)在分解過(guò)程中每釋放25份碳素就會(huì)消耗1份氮素[28]。綜上所述，在溫帶森林從原始林-天然次生林-人工林-農(nóng)田轉(zhuǎn)變過(guò)程中，土壤碳氮含量不斷降低。因此，采用適當(dāng)?shù)耐烁€林和森林更新措施可以逆轉(zhuǎn)土壤的碳氮丟失，從而充分發(fā)揮森林土壤的碳氮固持潛能[26, 29]。

土壤碳和氮主要來(lái)源于植物地上地下凋落物的分解，其含量受植被、氣候、人為活動(dòng)等影響較大[28]。因此，土壤對(duì)土壤碳氮的垂直分布的影響會(huì)因土地利用而發(fā)生變化，但其主導(dǎo)能力隨著土壤深度的增加而降低；而深層土壤碳氮含量主要決定于土壤本身質(zhì)地，如粘土含量、土壤類(lèi)型等[18, 30-32]。然而，長(zhǎng)期的重度土壤翻動(dòng)也會(huì)導(dǎo)致深層碳氮含量減小(圖1)。這表明量化在退耕還林過(guò)程中長(zhǎng)期耕作農(nóng)田的深層土壤碳氮匯功能也是必要的[26, 33]。與土壤碳氮不同，土壤磷主要來(lái)源于巖石風(fēng)化，其含量大小更大程度上取決于立地的地質(zhì)特征，而受人為影響較小[3, 34]。本研究中0—30 cm土層磷含量呈現(xiàn)NS>MS>SS，這可能是土壤翻動(dòng)促使土壤有機(jī)磷的分解，并隨地表徑流而流失的緣故[32]。

3.2 土壤碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)土地利用變化的響應(yīng)

Sistla等[35]指出，從局部到整體研究生態(tài)化學(xué)計(jì)量的可塑性和適應(yīng)性是理解生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分循環(huán)對(duì)全球變化響應(yīng)的有效途徑。與Tian[16]、Cleveland等[17]大尺度研究結(jié)果不同，本研究中NS和MS土壤C/N隨土層加深而呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)。Hamer等[36]也報(bào)道了C/N的這種垂直分布格局。進(jìn)一步分析劉爽等[27]報(bào)道的當(dāng)?shù)?種溫帶成熟林結(jié)果也顯示，10—20 cm土壤C/N(20.1)高于0—10 cm(16.7)，而C/N與土壤有機(jī)質(zhì)分解速率成反比[14]，這說(shuō)明本地區(qū)深層土壤具有較高的碳固存潛力[37]，且因本地區(qū)深層土壤溫度較低、土壤微生物分解速率較慢、粘粒含量較高而相對(duì)穩(wěn)定。NS和MS之間的差異性可能是因?yàn)殚g作大豆2a中對(duì)土壤的翻動(dòng)促進(jìn)了表層有機(jī)質(zhì)向深層的輸入而補(bǔ)充了翻動(dòng)導(dǎo)致的有機(jī)質(zhì)輸出，而在這些動(dòng)態(tài)變化過(guò)程中碳對(duì)外界干擾較氮更敏感[38]；另一方面本研究中NS和MS具有不同的植被組成，而植被特征一定程度上會(huì)影響土壤C/N的垂直分布。例如，最近王建林等[39]發(fā)現(xiàn)，不同高寒草地類(lèi)型下土壤C/N具有5種不同的剖面分布型。此外，也可能是由于深層土壤碳氮的小尺度空間異質(zhì)性所導(dǎo)致[40]。種植人參過(guò)程中的重度土壤翻動(dòng)導(dǎo)致了C/N的顯著減小，經(jīng)過(guò)10a的恢復(fù)，SS僅表層土壤C/N和NS與MS無(wú)顯著差異，這說(shuō)明盡管本地區(qū)森林深層土壤具有穩(wěn)定而又較高的碳含量[37]，但是在土地利用變化過(guò)程中一旦發(fā)生碳丟失，便需要相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間才能恢復(fù)。

同樣，土地利用變化也顯著影響土壤C/P和N/P。3種不同土地利用方式下的C/P的剖面分布與C/N類(lèi)似。相對(duì)于C/N、C/P，N/P垂直分布，與Tian等[16]研究結(jié)果相符，且不同土壤層次之間均呈現(xiàn)NS>MS>SS。這說(shuō)明在消除了土壤本身異質(zhì)性的小尺度上，土壤N/P可能比C/N和C/P與土地利用變化具有更高的同步性(隨土壤翻動(dòng)強(qiáng)度的增加而顯著減小，圖2)。林麗等[13]也發(fā)現(xiàn)，土壤N/P對(duì)草地退化演替的敏感性較高。因此，N/P比C/N和C/P對(duì)外界環(huán)境變化可能具有更優(yōu)的生態(tài)指示功能。表層土壤C/N、C/P和N/P均呈現(xiàn)SS < MS < NS，說(shuō)明在森林恢復(fù)過(guò)程中會(huì)受到氮和磷限制。然而，盡管Koerselman[41]、Tessier[42]等先后通過(guò)綜述植被N/P來(lái)分析其對(duì)養(yǎng)分限制的指示作用，但由于受土壤本身碳氮磷絕對(duì)含量的影響，目前有關(guān)土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量對(duì)土壤養(yǎng)分限制的指示作用還無(wú)定論[14]。

本研究結(jié)果表明，3種林型土壤碳-氮-磷之間存在極顯著的耦聯(lián)關(guān)系(圖3)。Cleveland等[17]在綜述陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤和微生物的“Redfield ratio[43]”時(shí)、Yang等[19]在綜述全球森林演替過(guò)程中土壤碳氮?jiǎng)討B(tài)變化以及Tian等[16]在綜合我國(guó)土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征時(shí)均發(fā)現(xiàn)土壤碳氮之間存在著顯著的耦合關(guān)系。進(jìn)一步的回歸系數(shù)差異性分析顯示，土壤碳-氮之間均存在顯著的共斜率線性關(guān)系，但土地利用變化顯著影響其截距(P<0.001，表2)。這表明土地利用變化并沒(méi)有顯著改變土壤碳-氮關(guān)系，而是通過(guò)改變其直線關(guān)系的截距來(lái)影響土壤碳氮的丟失以及C/N，這與最近研究相符[34, 44-45]。

圖4 普適性土壤碳-氮關(guān)系 Fig.4 Generalized relationships between soil carbon (C) and nitrogen (N)NS、MS、SS分別表示本研究中不同土地利用方式幼齡林；MF表示本地區(qū)的成熟林(mature forest)土壤碳-氮關(guān)系，土壤碳氮數(shù)據(jù)來(lái)自劉爽等[27]；Global表示全球森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳-氮關(guān)系，數(shù)據(jù)來(lái)源于Cleveland等[17]；方框中數(shù)據(jù)表示異常值

為了進(jìn)一步驗(yàn)證森林土壤碳氮化學(xué)計(jì)量關(guān)系的普適性，將本研究中的幼齡林和同一地區(qū)的5種典型森林類(lèi)型的成熟林(即紅松人工林、落葉松人工林、硬闊葉林、蒙古櫟和楊樺林)[27]以及Cleveland等[17]的全球不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮數(shù)據(jù)作綜合分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同尺度的土壤碳-氮之間線性關(guān)系的斜率均無(wú)顯著性差異(t=2.336,P=0.749)，其共同斜率為11.2(95%置信區(qū)間為[10.3, 11.8]，P<0.001，圖4)。全球尺度上碳-氮之間線性關(guān)系的截距與0無(wú)顯著性差異(95%置信區(qū)間為[-4.5, 15.9])。這些結(jié)果反映了土壤C/N在大尺度上恒定性，這種森林土壤碳氮關(guān)系的普適性在陸地生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)研究中具有重要意義[18]。然而，大尺度上的異質(zhì)性又掩蓋了C-N關(guān)系截距的差異性，這從另一方面說(shuō)明小尺度上研究碳-氮之間線性關(guān)系截距的差異性也具有重要的生態(tài)指示作用。

與碳-氮關(guān)系不同，在最大程度消除土壤本身異質(zhì)性的情況下，土壤碳-磷、氮-磷之間的相互關(guān)系因土地利用方式而異。NS和MS呈現(xiàn)極顯著的指數(shù)關(guān)系，而SS卻為直線關(guān)系(圖3)。Chen等[3]發(fā)現(xiàn)土壤磷含量對(duì)土地利用變化的響應(yīng)與碳和氮并不相同，土壤全磷含量變化的不確定性同樣在落演替過(guò)程中發(fā)現(xiàn)[13]。這說(shuō)明磷元素和碳氮元素不僅在來(lái)源上不同，且對(duì)外界干擾的響應(yīng)機(jī)制可能也不同[16]，從而導(dǎo)致碳-磷、氮-磷關(guān)系的局域性。

4 結(jié)論

(1)土壤翻動(dòng)會(huì)導(dǎo)致整個(gè)土壤剖面碳含量的顯著減小，而氮含量?jī)H在0—20 cm顯著變化，而土壤磷含量保持恒定，說(shuō)明土壤碳氮磷含量對(duì)土地利用變化響應(yīng)機(jī)制可能不同。NS各土壤層次碳含量平均比MS和SS分別高19.4%和77.4%，氮含量平均比MS和SS分別高38%和56.8%，表明土壤翻動(dòng)強(qiáng)度越大、持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，造成土壤碳氮丟失越嚴(yán)重。

(2)相比與NS和MS，各土層SS的C/N、C/P均最低，而NS和MS之間大小因土壤層次而異。3種土地利用方式下C/N和C/P具有不同的垂直分布。與C/N和C/P不同，各土層N/P與土地利用變化同步(NS>MS>SS)，且均為從高到低剖面分布。表明土壤碳氮磷學(xué)計(jì)量比具有可塑性與適應(yīng)性，氮磷化學(xué)計(jì)量比作為土地利用變化的敏感指標(biāo)優(yōu)于碳氮和碳磷計(jì)量比。

(3)不同土地利用類(lèi)型的C-P和N-P具有不同的耦合關(guān)系。其中C-N關(guān)系的斜率無(wú)顯著性差異，而其截距的差異顯著。這反映了森林土壤碳氮關(guān)系在大尺度上的普適性和小尺度上對(duì)土地利用方式的局域差異性。

致謝：帽兒山森林生態(tài)站提供野外基礎(chǔ)支持。

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The effect of land use change on soil carbon, nitrogen, and phosphorus contents and their stoichiometry in temperate sapling stands in northeastern China

ZHOU Zhenghu, WANG Chuankuan*, ZHANG Quanzhi

CenterforEcologicalResearch,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

Anthropogenic land use change alters the equilibrium among soil carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) in the forest ecosystem, likely affecting the biogeochemical cycles. In this study, conducted in northeastern China, we measured C, N, and P contents along soil profiles in adjacent sapling stands identical in age (10 years) and primary vegetation, but differing in land use type. Land use types included naturally regenerated stands without soil disturbance (NS), moderately disturbed stands (two-year interplanting of soybean after artificial reforestation, MS), and severely disturbed stands (natural reforestation after plantingPanaxginsengfor 10 years, SS). Our objective was to examine the effects of land use change on soil C, N, and P contents and their stoichiometry. Our results showed that:(1) Land use change significantly altered both top-and sub-soil C contents, which descended in the order NS>MS>SS for each soil horizon. However, land use markedly influenced only top-soil N contents and did not significantly influence P content along the entire soil profile (P> 0.05). These results suggest differing sensitivities of elements to land use change. (2) The C/N and C/P ratios among the three land use types were lowest for SS and differed between NS and MS depending on the soil horizon. Vertical patterns of C/N and C/P ratios differed among land use types, but N/P ratio was consistently constrained by land use change. N/P ratios descended in the order NS>MS>SS within each soil horizon and decreased with soil depth (P< 0.05), suggesting that N/P may be a better ecological indicator of response to land use change than C/N and C/P. (3) Land use change significantly affected coupled relationships between C-N, C-P, and N-P. Soil C and N contents were linearly correlated (P< 0.001), regardless of the land use type, with a common slope of 11.1 but significantly different intercepts (P< 0.001). This result, together with the synthesis of published local and global datasets, reflects a large-scale general C-N relationship and a small-scale heterogeneous response of C-N stoichiometry to local land use change.

land use change; biogeochemistry; stoichiometry; carbon-nitrogen coupling

林業(yè)公益性行業(yè)專(zhuān)項(xiàng)(201104009-05); 國(guó)家“十二五”科技支撐項(xiàng)目(2011BAD37B01); 教育部長(zhǎng)江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃(IRT1054)

2014-03-29; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2014-12-18

10.5846/stxb201403290589

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangck-cf@nefu.edu.cn

周正虎，王傳寬，張全智.土地利用變化對(duì)東北溫帶幼齡林土壤碳氮磷含量及其化學(xué)計(jì)量特征的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(20):6694-6702.

Zhou Z H, Wang C K, Zhang Q Z.The effect of land use change on soil carbon, nitrogen, and phosphorus contents and their stoichiometry in temperate sapling stands in northeastern China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(20):6694-6702.