趙哈林, 李 瑾, 周瑞蓮, 曲 浩, 云建英, 潘成臣

1 中國科學院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所, 蘭州 730000 2 魯東大學生命學院，煙臺 264025

風沙流持續(xù)吹襲對樟子松幼樹光合蒸騰作用的影響

趙哈林1,*, 李 瑾1, 周瑞蓮2, 曲 浩1, 云建英1, 潘成臣1

1 中國科學院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所, 蘭州 730000 2 魯東大學生命學院，煙臺 264025

為了解風沙流持續(xù)吹襲對樟子松幼樹光合蒸騰特征影響，2013年春季在內蒙古科爾沁沙地研究了0(CK)、6、9、12、15、18m/s等6個梯度風速處理30min持續(xù)風沙流吹襲下樟子松幼樹光合蒸騰速率和水分利用效率等指標的變化規(guī)律。結果表明：隨著風沙流吹襲強度的增加，光合速率、氣孔導度和水分利用效率的日變化規(guī)律發(fā)生了明顯改變，而蒸騰速率和胞間CO2濃度日變化曲線沒有顯著變化。和CK相比，6m/s和12m/s風沙流吹襲下其日均光合速率分別提高13.8%和38.9%，18m/s風沙流吹襲下則下降18.9%；6m/s和15m/s風沙流吹襲下其日均蒸騰速率分別提高16.9%和53.0%，18m/s風沙流吹襲下其日均蒸騰速率降低18.54%。和CK相比，其日均胞間CO2濃度在6—12m/s風沙流吹襲下沒有顯著變化，15m/s和18m/s風沙流吹襲下則分別提高16.2%和3.3%。6m/s和15m/s風沙流吹襲使其日均氣孔導度較CK分別增加26.6%和45.2%，18m/s風沙流吹襲則使其降低13.7%。6、9、12、18m/s風沙流吹襲使其日均水分利用效率分別較CK增加7.3%、1.9%、18.2%和3.1%，而15m/s風沙流吹襲下其水分利用效率下降13.5%。

樟子松幼樹; 風沙流; 光合速率; 蒸騰速率; 水分利用效率

風沙流是指含有沙粒的運動氣流[1]。當起沙風經過干燥疏松裸露沙質地表時，就會形成風沙流[2]。由于風沙流所攜帶沙粒能夠對植物造成磨蝕作用，導致其幼嫩表皮組織受損和細胞液外流而致植株死亡，因而在風沙流活動強烈地區(qū)除耐風沙的沙生植物外，大多數(shù)植物不能生長，使風沙區(qū)植物分布范圍和多樣性受到嚴重抑制[3]。近年來，隨著國際社會對沙區(qū)生態(tài)保護和植被恢復重建日益重視，有關風沙流對植物影響及其響應研究開始受到關注[2,4]。

有關風和風沙流對植物影響及其響應研究已有一些報道。如沙漠環(huán)境中的植物群落結構和功能[5]、物種多樣性[6]、種群適應性等[7]，這些研究主要是從群落和種群層面分析了植物與風沙環(huán)境的關系，沒有把風和風沙流作為單一因子分離出來，因而無法確定風和風沙流對植物的具體作用。也有一些風吹對植物影響的研究報道，如風吹對植物生長節(jié)律[8]、光合蒸騰特性[9]影響及其逆境生理響應[10]研究等，但過去大多數(shù)風吹試驗都是采用人工晃動的模擬方法，模擬時間多在30s至20min，而且只能模擬凈風吹襲[11]。近年來，隨著野外便攜式風洞的應用，真正的風吹試驗才得以開展，但絕大多數(shù)風吹試驗仍然只局限于凈風試驗[9-10]。有關風沙流對植物生長影響及其生理響應研究，迄今還鮮有報道。在國內，僅見于云江等利用沙風洞開展過風沙流對幾種植物生長影響以及生理生態(tài)響應研究[2,12]，但其研究只涉及幾種灌木和草本植物，而且是低風速風沙流吹襲，有關不同風沙流對喬木生長影響及其生理響應特征和機制人們還知之甚少。

樟子松(Pinussylvestnisvar.mongolica)又名海拉爾松和蒙古赤松，天然分布于呼倫貝爾沙地及大興安嶺西側山地[13]。由于具有較強的耐寒、耐旱和耐瘠薄能力，又是常綠樹種，自20世紀50年代以來已在我國北方沙區(qū)廣泛推廣種植[14]。但樟子松也有一個弱點，即其苗期不耐沙打沙埋，在裸露沙地直接造林存活率只有10%左右[15]。開展風沙流對樟子松幼樹光合蒸騰特性影響研究，探討其光合水分特性對風沙環(huán)境的適應機制，可為提高其大范圍推廣成效提供理論支撐。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于內蒙古通遼市奈曼旗境內，地處科爾沁沙地腹地(42°55′—42°57′N， 120°41′—120°45′E，海拔340—370 m)。該區(qū)屬溫帶半干旱大陸性氣候，年均降水量356.9 mm，年均蒸發(fā)量1900 mm，年均氣溫6.5 ℃，≥10 ℃年積溫3190 ℃，無霜期151 d；年平均風速3.4 m/s，年平均揚沙天氣20—30 d。地貌以高低起伏的沙丘地和平緩草甸或農田交錯分布為特征，土壤多為風沙土或沙質草甸土。研究區(qū)天然植物群落以中旱生植物為主，主要植物種有沙米(Agriophyllumsquarrosum)、大果蟲實(Corispermummarocarpum)、豬毛菜(Salsolacollina)、差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)等，樟子松作為人工林常綠樹種在當?shù)貜V泛種植。

1.2 試驗設計

試驗地設置于科爾沁沙地腹地的中國科學院奈曼沙漠化研究站野外風洞試驗場內。試驗材料選用長勢良好，高矮基本一致的3齡樟子松幼樹，在試驗前一年秋季將其移栽至花盆中，通過適時適量澆水和冬季防凍等措施保證其安全越冬。試驗前測定其株高、基干直徑等生物學特征，然后選擇株高無顯著差異植株作為試驗材料。試驗設計為0(CK)、6、9、12、15、18 m/s等6個梯度風速處理，分別相當于0、4、5、6、7、8級風，其中6 m/s風速略高于當?shù)仄鹕筹L，風沙流強度分別為0、1.00、28.30、63.28、111.82、172.93g cm-1min-1。每個處理6個重復，每個重復為1株樟子松幼樹。試驗于2013年5月進行，測定日天氣晴朗無風，日平均氣溫28.3℃。為了保證土壤水分一致，風吹前夜等量澆水1次。風吹時間設定在清晨進行，光合測定前一小時結束。風吹設備為自制野外便攜式沙風洞(專利號：ZL 2008 10182207X)，每處理風吹持續(xù)時間均為30 min。風吹后即時取樣測定葉片相對含水量，并于當日6：00開始利用Li6400(LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)在自然光下測定其光合蒸騰等特征，測定內容包括：光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、葉溫等。每2h測定1次，至18：00結束。測定時，每棵植株選測上部相鄰2簇4個針葉，每次測定讀取5個數(shù)據(jù)，最后計算平均值。由于所測針葉呈半橢圓形，且長度大于Li6400葉室長度，因而采用直接測定葉室內葉片兩端直徑后，利用弧面格式計算其葉面積。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

應用SPSS13軟件進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA) 和最小顯著差異法(LSD) 比較不同數(shù)據(jù)組間的差異，用Pearson 相關系數(shù)評價不同因子間的相互關系。

2 結果和分析

2.1 不同處理光合速率日變化比較

從圖1可以看出，非風吹CK的樟子松幼樹光合日變化曲線為雙峰曲線，其中兩個峰值分別是8：00(25.1μmolCO2m-2m-1)和16：00(18.3 μmolCO2m-2m-1)。6m/s處理光合日進程曲線仍然為雙峰曲線，但下午峰值已變?yōu)?4：00，且兩個峰值分別較CK增加12.35%和15.85%。從9m/s處理到18m/s處理，樟子松幼樹的日光合曲線逐步變?yōu)閱畏迩€，各處理峰值均出現(xiàn)在8：00，但各峰值較對照有較大變化。其中，除12m/s處理較CK增加18.33%外，9m/s、15m/s和18m/s處理分別較CK下降4.38%、15.54%和17.93%。

圖1 不同風吹處理下樟子松幼樹光合速率日變化Fig.1 Daily changes of photosynthetic rate at the different treatments

2.2 不同處理蒸騰速率日變化比較

非風吹CK的樟子松幼樹蒸騰日變化曲線也為雙峰曲線(圖2)，2個峰值分別出現(xiàn)在8：00(6.92mmolH2O m-2s-2)和16：00(7.92 mmolH2O m-2s-2)。從6m/s處理到18m/s處理，除15m/s處理曲線的雙峰不十分明顯外，其他處理均為明顯的雙峰曲線，其中9m/s和12m/s處理下午峰值出現(xiàn)時間和CK一樣，均在16：00，而6、15、18m/s下午峰值出現(xiàn)時間均在14:00。和CK相比，從6m/s到18m/s各處理上午蒸騰速率的峰值分別增加了5.92%、-6.21%、16.62%、38.15%和-11.27%，下午的峰值分別增加了51.89%、-7.58%、-7.45%、58.58%和-27.40%。

圖2 不同風吹處理下樟子松幼樹蒸騰速率日變化Fig.2 Daily changes of transpiration rate at the different treatments

2.3 不同處理氣孔導度日變化比較

從圖3可以看出，6m/s至15m/s的氣孔導度日變化曲線和非風吹CK相同，從清晨到下午均表現(xiàn)為先下降再升高再下降變化趨勢，而18m/s處理氣孔導度日變化曲線表現(xiàn)為一直下降趨勢。其中，6m/s和9m/s處理與非風吹CK一樣，氣孔導度最大值均出現(xiàn)在6：00時(0.38和0.33 molH2O m-2s-1)，最小值出現(xiàn)在12：00時(0.22和0.14molH2O m-2s-1)，而12m/s和15m/s處理最大值均出現(xiàn)在10：00時(0.37和0.43 molH2O m-2s-1))，最小值均出現(xiàn)在18：00時(0.14和0.25 molH2O m-2s-1))。18m/s處理最大最小值分別出現(xiàn)在6：00時和18：00時(0.30和0.13 molH2O m-2s-1)。

圖3 不同沙埋處理下樟子松幼樹氣孔導度日變化Fig.3 Daily changes of stomatal conductance at the different treatments

2.4 不同處理胞間CO2濃度的日變化

和非風吹CK一樣，從6m/s到15m/s處理的胞間CO2濃度日變化曲線均為V字形，而18m/s處理的胞間CO2濃度日變化曲線為不明顯的W形(圖4)。其中，CK的胞間CO2濃度最小值出現(xiàn)在12：00時，為203.13μmolCO2mol-1，9、12和15m/s處理的胞間CO2濃度最小值也出現(xiàn)在12：00時，分別為198.39、186.53和248.87 μmolCO2mol-1，較CK分別增加-2.33%、-8.17%和22.52。6m/s處理的胞間CO2濃度最小值出現(xiàn)在10：00時，為201.45 μmolCO2mol-1，較CK下降0.83%。18m/s處理的兩個最小值分別出現(xiàn)在10：00時和14：00時，為221.73和230.91 μmolCO2mol-1，分別較CK增加9.16%和13.67%。

2.5 不同處理水分利用效率(WUE)的比較

從圖5可以看出，和非風吹CK一樣，6m/s處理、9m/s處理的WEU日變化曲線均是先增加后下降，最大值均出現(xiàn)在08：00時，分別為3.62、3.85和3.74μmol/mmol。12m/s處理的WUE日變化曲線也是先增加后下降，但最大值出現(xiàn)在10.00時，為2.75 μmol/mmol，較CK下降24.03%。15m/s和18m/s處理的WUE日變化曲線均為單調下降曲線，即以6：00時最大，分別為2.90、3.52 μmol/mmol，分別低于CK處理19.89%和2.76%。然后趨于下降，其中15m/s處理在12：00時前下降幅度較小，12:00后下降幅度急劇增大，而18m/s處理在10：00后即大幅度下降。

圖5 不同沙埋處理下樟子松幼樹水分利用效率日變化Fig.5 Daily changes of WUE at the different treatments

2.6 不同處理光合水分指標日均值的比較

從圖6可以看出，隨著風吹強度增加，葉片溫度趨于下降，18m/s處理的葉片溫度較CK下降0.73℃，但各處理間差異并不顯著(P>0.05)。在風沙流脅迫下，6m/s和12m/s處理的日均光合速率較對照增高29.02%和13.89%，而9、15、18m/s處理分別較對照下降了5.38%、15.64%和17.41%。風沙流脅迫下，6、12、15m/s處理的日均蒸騰速率較CK分別增加17.07%、2.11%和53.01%，而9和18m/s蒸騰速率較CK下降5.37%和18.53%，但只有15、18m/s處理與CK的差異達到了顯著水平(P<0.05)。

圖6 不同處理間日均光合水分代謝指標比較Fig.6 Comparison of the average daily value of different properties among different treatments

風沙流脅迫下，除12m/s處理胞間CO2濃度較CK有所下降外，其他風吹處理的胞間CO2濃度均較CK有所增加，其中以15m/s處理增加幅度最大為16.24%，并且在12、15m/s處理間的差異達到顯著水平(P<0.05)。日均氣孔導度的變化和蒸騰速率相似，也是6、12、15m/s處理的高于CK，9、18m/s處理的低于CK，但只有15、18m/s處理與CK之間的差異達到了顯著水平(P<0.05)。日均水分利用效率只有15m/s處理低于CK，6、9、12、18m/s處理的日均水分利用效率分別較CK提高7.72%、2.32%、10.04%、3.09%，但各處理間的差異均未達到顯著水平(P>0.05)。

3 討論

研究表明，非風吹樟子松幼樹光合速率日變化為雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在8:00時和16：00時，并且第2個峰值顯著低于第一峰值，這和吳春榮等[16]所研究的4齡樟子松幼樹光合速率日變化規(guī)律一致。在6m/s風沙流吹襲下，其光合速率日變化仍然為雙峰曲線，但第2峰值出現(xiàn)時間提前到14：00時。當風速大于6m/s 以后，各處理光合速率日變化轉變?yōu)閱畏迩€，第2峰消失，這和孫存華等人[17]對于干旱脅迫下藜光合日變化研究結果一致。另外，其光合速率日最大值和日均值是6m/s和12m/s處理顯著大于CK，15m/s和18m/s處理又顯著小于CK，而9m/s處理與CK差異不顯著，這和趙哈林等[9]有關凈風吹襲下小葉錦雞兒光合響應的研究結果一致。這一方面說明，6m/s低風速風沙流吹襲對樟子松幼樹光合速率日進程影響較小，沒有明顯改變其日變化曲線，而強風沙流吹襲對其光合速率日進程影響較大，不僅導致其日變化規(guī)律明顯改變，而且使“午休”消失；另一方面說明，6m/s和12m/s風速風沙流吹襲可以提高其光合速率，而強風沙流吹襲則會顯著降低其光合作用。光合作用是植物將CO2和H2O轉化為有機物的過程，強風沙流吹襲所導致的光合速率下降意味著其生產能力的降低或生長可能受到抑制[9,18]。光合午休是植物因高溫、低濕引起午間光和作用速率下降的現(xiàn)象，反映著環(huán)境脅迫下氣孔對于光合蒸騰情況的調節(jié)行為，風沙流吹襲下其光合午休現(xiàn)象的消失，既可能源于風沙流強度吹襲導致其葉面溫度降低，影響到其對氣溫變化的響應，也可能源于強風吹襲下其非氣孔因素抑制了其光合速率第2峰值的出現(xiàn)。

研究表明，風沙流吹襲對樟子松幼樹胞間日CO2濃度影響較小，沒有改變其日變化規(guī)律，但6—12m/s風沙流吹襲導致其日均胞間CO2濃度降低，15m/s和18m/s風沙流吹襲有利于提高其日均胞間CO2濃度。已有研究表明，胞間CO2濃度的變化方向是確定光合速率變化的主要原因是否為氣孔因素的重要判斷依據(jù)[19]。由于CO2是光合作用碳同化的底物，CO2濃度升高通常會導致光合速率增加[18,20]。但在風沙流脅迫下，光合速率與胞間CO2濃度呈現(xiàn)相反的變化規(guī)律。據(jù)陳根云等[18]研究，這種負相關并不意味著胞間CO2濃度的降低有利于光合作用的增加，其光合速率的增強可能是葉肉光合活性增大的結果。而曹更生和宋純鵬[20]認為，在同樣的氣孔導度下，光合作用增強則會導致氣孔內腔中的CO2濃度下降，反之則胞間CO2濃度上升。在15m/s和18m/s處理下，其光合速率小于CK，而胞間CO2濃度高于CK，可能是其光合作用減弱導致胞間CO2有所積累的結果。

研究表明，風沙流吹襲對樟子松幼樹蒸騰速率日變化進程影響也比較小，風沙流吹襲并未導致其蒸騰日變化曲線發(fā)生改變，但15m/s及其以下風吹能夠提高其日均蒸騰速率，而18m/s大風則對其日均蒸騰速率產生抑制作用，這和Griddings[21]對其他植物的研究結果一致。氣孔導度對不同風沙流強度吹襲的響應和蒸騰速率基本一致，即大多數(shù)處理的氣孔導度日變化曲線和蒸騰速率日變化曲線一樣也為雙峰曲線，其日平均氣孔導度也是15m/s及其以下風吹下增高，18m/s大風吹襲下降低。氣孔是CO2進入植物體、水蒸汽逸出植物體的通道，氣孔的開閉程度對蒸騰作用、光合作用具有重要的調控作用，關系到植物的水分消耗和產量形成[22-23]。氣孔導度的日變化曲線與蒸騰速率日變化曲線相似都為雙峰曲線，15m/s及其以下風速吹襲下其蒸騰速率與氣孔導度同步增加，而18m/s風速下其蒸騰速率與氣孔導度同步下降，這些都說明風沙流吹襲下其蒸騰速率的變化均為氣孔因素調節(jié)[21,24]，而光合速率日變化曲線為單峰曲線，說明除了氣孔調節(jié)外，還存在非氣孔因素在起作用。另外，光合作用和蒸騰速率對風沙流吹襲強度變化響應的趨勢不同，但都屬于非線性響應，一方面可能是由于風沙流強度不同，植物葉片受到脅迫程度不同，低風速下其葉片可能未受到損傷，或損傷較輕，植物光合、蒸騰、氣孔導度受影響均比較小，表現(xiàn)出對環(huán)境脅迫反應較小或出現(xiàn)適應性增高，而強風沙流吹襲下其葉面機械損傷嚴重，氣孔關閉，葉綠體分解和葉綠素含量減少，這些都會導致其光合、蒸騰作用減弱[2,12]；另一方面蒸騰速率僅受到氣孔開閉程度的調節(jié)，隨風沙流增強氣孔導度的非線性響應導致其蒸騰速率非線性響應，而風沙流吹襲下其光合速率的變化除了氣孔調節(jié)外，可能還受到非氣孔因素制約，從而出現(xiàn)了光合速率變化與蒸騰速率變化不一樣的非線性響應[18,20]。

植物水分利用效率是評價植物生長適宜程度的綜合生理生態(tài)指標，它實質上反映了植物耗水與其干物質生產之間的關系[16,25]。研究表明，6—12m/s風沙流吹襲沒有改變樟子松幼樹WUE日變化規(guī)律，而15m/s和18m/s強風吹襲對樟子松幼樹WUE日變化規(guī)律有著顯著影響，導致其日變化規(guī)律由單峰曲線變?yōu)橹本€下降形。另外，12m/s及其以下風沙流吹襲可以提高樟子松幼樹的WUE，而15m/s和18m/s強風沙流吹襲則會顯著降低其WUE。在我國干旱半干旱地區(qū)，水分是植物生產力的主要限制因子，在有限的水資源條件下，頻繁發(fā)生的大風天氣，將會導致植物光合能力下降，耗水量增加，降低植物的水分利用效率，從而增加水分限制作用，降低植物的生產力[26-27]。

4 結論

通過以上對研究結果的分析和討論，得到以下結論：1)風沙流對樟子松幼樹蒸騰速率和胞間CO2濃度日進程影響較小，沒有明顯改變其日變化規(guī)律，而其光合速率、氣孔導度和水分利用效率的日變化曲線分別在9、12和15m/s以及以上風沙流吹襲下發(fā)生明顯改變；2)低風速風沙流吹襲可以提高樟子松幼樹日均光合速率和蒸騰速率，而強風沙流吹襲導致其光合速率和蒸騰速率顯著降低；3)低風速風沙流吹襲使氣孔導度增加，強風沙流吹襲可導致其氣孔導度大幅度下降，而對于胞間CO2濃度則相反；4)除15m/s風沙流吹襲外，其他處理的日均水分利用效率均較CK有所增高；4)氣孔調節(jié)是風沙流吹襲下其蒸騰速率變化的主要因素，而光合速率的變化除氣孔調節(jié)外，還受制于非氣孔因素。

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Effects of sustained wind-sand flow on photosynthesis and transpiration rates ofPinussylvestrisvar.mongolicasaplings

ZHAO Halin1,*, LI Jin1, ZHOU Ruilian2, QU Hao1,YUN Jianying1, PAN Chengchen1

1ColdandAridRegionsEnvironmentandEngineeringInstitute,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China2FacultyofLifeSciences,LudongUniversity,Yantai264025,China

To understand the effects of sustained wind-sand flow on the photosynthesis and transpiration rates ofPinussylvestrisvar.mongolicasaplings, a field wind-sand flow experiment with a gradient of wind speed treatments (0 [CK], 6, 9, 12, 15, 18 m/s) was conducted in the spring of 2013 in the Horqin Sand Land of Inner Mongolia. The results showed that:(1) wind-sand flow over 9 m/s can significantly change daily photosynthesis rate patterns, (2) wind-sand flow over 12 m/s can significantly change daily patterns of stomatal conductance, (3) wind-sand flow of 15 m/s and 18 m/s can significantly change the daily WUE pattern, and (4) different strengths of wind-sand flows had a lesser effect on daily transpiration rates and intercellular CO2concentrations compared to photosynthesis rate. Compared to the CK, the daily maximum and average photosynthetic rates increased by 12.35% and 13.8%, and 18.33% and 38.9%, at the 6 m/s and 12 m/s treatments, respectively, and decreased by 17.9% and 18.9% at the 18 m/s treatments, respectively. The daily maximum and average transpiration rates increased by 51.9% and 16.9%, and 58.6% and 53.0%, at the 6 m/s and 15 m/s treatments, respectively, and decreased by 22.5% and 18.5% at the 18 m/s treatment, respectively. The daily maximum and average intercellular CO2concentrations did not significantly differ with the 6—12 m/s treatments, as compared to those in the CK, but increased by 86.9% and 16.5%, and 44.5%, 3.28% with the 15 m/s and 18 m/s treatments, respectively. Compared to the CK, the daily maximum and average stomatal conductance increased by 14.1%，26.6%, and 27.6%，45.2%, at the 6 m/s and 15 m/s treatments, respectively, and decreased by 11.95% and 13.70% at the 18 m/s treatment, respectively. The daily average WUE increased by 7.33%, 1.93%, 18.15%, 3.09% at 6, 9, 12, and 18 m/s respectively, and decreased by 13.51% at 15 m/s.

Pinussylvestnisvar.mongolicasaplings;wind-sand flow; photosynthetic rate; transpiration rate; water use efficiency

國家自然科學基金面上項目(31270752, 30972422)

2014-06-05;

2015-04-03

10.5846/stxb201406051157

*通訊作者Corresponding author.E-mail: resdiv@lzb.ac.cn

趙哈林, 李瑾, 周瑞蓮, 曲浩, 云建英, 潘成臣.風沙流持續(xù)吹襲對樟子松幼樹光合蒸騰作用的影響.生態(tài)學報,2015,35(20):6678-6685.

Zhao H L, Li J, Zhou R L, Qu H,Yun J Y, Pan C C.Effects of sustained wind-sand flow on photosynthesis and transpiration rates ofPinussylvestrisvar.mongolicasaplings .Acta Ecologica Sinica,2015,35(20):6678-6685.