張 朋，卜崇峰,,*，楊永勝，葉 菁，張曉萍，石志華

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，楊凌 712100

2 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，楊凌 712100

3 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，楊凌 712100

基于CCA的坡面尺度生物結(jié)皮空間分布

張 朋1，卜崇峰1,2,*，楊永勝2，葉 菁2，張曉萍2，石志華3

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，楊凌 712100

2 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，楊凌 712100

3 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，楊凌 712100

生物結(jié)皮是干旱半干旱地區(qū)普遍存在的活地被物，在該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的生態(tài)功能。探討生物結(jié)皮的空間分布規(guī)律是科學(xué)管理該資源的理論基礎(chǔ)。選擇黃土高原水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)六道溝小流域內(nèi)的典型坡面，通過全面調(diào)查并應(yīng)用GS+和CANOCO統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析，探討了坡面尺度上生物結(jié)皮的空間分布特征及其影響因子。結(jié)果表明：(1)生物結(jié)皮的分布具有明顯的空間分異性。沙土區(qū)生物結(jié)皮以大面積連續(xù)分布為主，平均結(jié)皮蓋度在30%以上；在黃土區(qū)則以零星分布為主，結(jié)皮蓋度大都在20%以下，主要分布在坡的邊緣和末端。而生物結(jié)皮厚度和抗剪強(qiáng)度的空間變異不大，說明其主要與生物結(jié)皮的發(fā)育年限有關(guān)。(2)典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)表明：生物結(jié)皮的空間分布與土壤、植被、地表濕度、坡度坡向等有密切關(guān)系。其中，土壤類型和生物結(jié)皮的空間分布關(guān)系最大，可以解釋生物結(jié)皮空間變異的20%。其次是植被群落類型和地形濕度指數(shù)，沙蒿(ArtemisiadesertorumSpreng. Syst. Veg.)地和小葉楊(PopulussimoniiCarr.)林地是其最理想的生長(zhǎng)環(huán)境；其他如坡度、坡向、太陽輻射等也都對(duì)生物結(jié)皮的分布有一定的影響?？傮w上，生物結(jié)皮具有明顯的地形、土壤和植被群落的選擇性，偏向于生長(zhǎng)在較濕潤(rùn)的沙生植被群落當(dāng)中。

生物結(jié)皮(BSCs)；典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)；水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)；坡面尺度；空間分布

生物結(jié)皮是由微生物、藻類、地衣、苔蘚等生物及其代謝產(chǎn)物與土壤顆粒膠結(jié)而成的復(fù)合體，是干旱半干旱地區(qū)廣泛存在的地被物[1]，在這些地區(qū)具有重要的生態(tài)功能[2- 4]，同時(shí)具有良好的水土保持作用。研究其空間分布特征規(guī)律和生態(tài)功能地位是有效管理和利用該資源的基礎(chǔ)。然而，生物結(jié)皮的自然發(fā)育十分緩慢[5- 6]，同時(shí)容易受到環(huán)境因素和干擾活動(dòng)的影響[2]，因此研究生物結(jié)皮的空間分布規(guī)律，對(duì)于生物結(jié)皮資源的野外調(diào)查、培育管護(hù)，保證其生態(tài)功能和水土保持效益的有效發(fā)揮是十分必要的。

為此，本研究選取取黃土高原北部水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)的六道溝小流域的一處典型坡面，通過全面調(diào)查和測(cè)算分析，應(yīng)用GIS、GS+和CANOCO等軟件，研究了生物結(jié)皮的空間特征，并通過典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)探討土壤類型、植被類型和地形因素等與生物結(jié)皮的關(guān)系。旨在為野外生物結(jié)皮資源空間分布調(diào)查和生態(tài)功能研究提供借鑒。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省神木縣以西14km處的六道溝小流域(E110°21′—110°23′，N38°46′—N38°51′)，海拔1094—1274m，流域面積6.89km2，主溝道南北走向，長(zhǎng)4.21km，屬窟野河二級(jí)支流。地處黃土高原向毛烏素沙地、森林草原向干旱草原的過渡地帶，屬水蝕作用向風(fēng)蝕作用過渡的典型水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)帶，年侵蝕模數(shù)達(dá)10000t/km2[7]。氣候?qū)僦袦貛О敫珊禋夂?，冬春季干旱少雨多風(fēng)沙，土壤風(fēng)蝕嚴(yán)重，夏秋多雨且暴雨頻繁，水蝕強(qiáng)烈。年均氣溫7—9℃，盛行風(fēng)向?yàn)槲鞅憋L(fēng)，年平均風(fēng)速為2.2m/s；年均降雨量400mm，其中6—9月份的降雨量約占全年的70%—80%[8]。流域內(nèi)的主要植被有沙蒿(ArtemisiadesertorumSpreng)、檸條(CaraganakorshinskiiKom)、長(zhǎng)芒草(StipabungeanaTrin)、苜蓿(MedicagosativaL.)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica(Laxm.)Schindl.)、阿爾泰狗娃花(Heteropappushispidus(Thunb.) Less.)等。流域東側(cè)主要為黃土覆蓋，占流域面積的86.5%；西側(cè)多為固定沙丘，占流域面積的13.5%[9]。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查與制圖

本研究在流域內(nèi)選定了一處撂荒30a以上的典型的梁峁坡面(圖1紅色廓線所圈區(qū)域)，于2014年6—10月開展了生物結(jié)皮的空間分布的系統(tǒng)調(diào)查工作。其中于6、7月份對(duì)生物結(jié)皮的蓋度、厚度和抗剪強(qiáng)度進(jìn)行了調(diào)查。為了精確制圖，調(diào)查方式采用無樣地取樣的方式，利用etrex HD型手持GPS對(duì)野外每個(gè)調(diào)查點(diǎn)進(jìn)行定位，利用方格網(wǎng)法調(diào)查該點(diǎn)周圍半徑10m左右范圍內(nèi)生物結(jié)皮的蓋度；厚度(mm)用游標(biāo)卡尺進(jìn)行原位測(cè)定，重復(fù)3—5次；抗剪強(qiáng)度(kPa)用袖珍剪力儀(BWT2XZJL)原位測(cè)定，重復(fù)3—5次；利用ArcGIS 10.1在室內(nèi)完成生物結(jié)皮蓋度、厚度和抗剪強(qiáng)度的空間分布制圖。于8月中旬到9月上旬對(duì)植被類型和植被蓋度進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查的方式仍然采用無樣地取樣的方式，并利用ArcGIS 10.1在室內(nèi)完成21種植被的空間分布制圖。于10月上中旬在調(diào)查區(qū)內(nèi)選取多處典型樣地，對(duì)樣地內(nèi)的土壤進(jìn)行采樣分析。小心刮去土壤表皮后用環(huán)刀取表層0—5cm土層，帶回室內(nèi)105℃下烘24h，測(cè)算土壤容重(g/cm3)和質(zhì)量含水率(%)，并利用ArcGIS 10.1采用回歸克里格的方法完成了對(duì)土壤容重和含水率稀疏數(shù)據(jù)點(diǎn)的插值和制圖；其中，土壤含水率的測(cè)定有15d左右的時(shí)間梯度，故對(duì)土壤表層含水率首先利用除趨勢(shì)對(duì)其進(jìn)行校正，消除日間蒸發(fā)的影響，然后再進(jìn)行回歸克里格插值，得到土壤表層含水率的空間分布圖。利用ArcGIS 10.1中的陰影工具結(jié)合調(diào)查區(qū)DEM數(shù)據(jù)生成10月1日8:00、10:00、12:00、14:00、16:00的太陽高度角的空間分布，來模擬太陽輻射的狀況。選擇10月1日是因?yàn)楫?dāng)?shù)氐慕Y(jié)皮優(yōu)勢(shì)種苔蘚的集中繁殖季節(jié)在9月到11月期間，考慮到太陽輻射對(duì)生物結(jié)皮繁殖可能有影響，以10月1日作為這期間的平均太陽輻射具有一定的典型性和代表性。

圖1 六道溝小流域遙感圖Fig.1 Remote sensing image of Liudaogou small watershed

2.2 統(tǒng)計(jì)分析

基于六道溝流域的DEM等基礎(chǔ)圖件，結(jié)合上述對(duì)生物結(jié)皮、植被、土壤的專題圖件，利用ArcGIS 10.1軟件的空間分析功能，通過重新構(gòu)建的20m×20m格網(wǎng)對(duì)上述底圖進(jìn)行重采樣提取，得到1342個(gè)樣方數(shù)據(jù)和41個(gè)樣方指標(biāo)，形成包括15個(gè)環(huán)境指標(biāo)和結(jié)皮厚度與抗剪強(qiáng)度構(gòu)成的環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣，以及包括結(jié)皮蓋度在內(nèi)的24個(gè)物種的蓋度構(gòu)成的物種數(shù)據(jù)矩陣。利用CANOCO 4.5軟件對(duì)提取的數(shù)據(jù)進(jìn)行CCA分析，得到生物結(jié)皮蓋度、厚度、抗剪強(qiáng)度和地形、土壤、模擬太陽輻射等環(huán)境因子和植被群落之間的相關(guān)和對(duì)應(yīng)關(guān)系的CCA排序結(jié)果和排序圖，并結(jié)合空間分布圖進(jìn)行解讀。

典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)是一種非線性多元直接梯度分析方法，它把對(duì)應(yīng)分析與多元回歸結(jié)合起來，每一步計(jì)算結(jié)果都與環(huán)境因子進(jìn)行回歸，進(jìn)而詳細(xì)地研究物種與環(huán)境的關(guān)系[10]。由于CCA排序是一種基于單峰模型的排序，對(duì)于物種的分布有一定的要求，需要先對(duì)物種數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，排序結(jié)果梯度最長(zhǎng)的排序軸的長(zhǎng)度小于3選擇線性模型比較合適，大于4選擇單峰模型，介于3—4之間兩種模型均可[11]。為此，本文對(duì)重采樣提取之后得到的樣本屬性數(shù)據(jù)首先進(jìn)行了DCA排序，發(fā)現(xiàn)第一排序軸的長(zhǎng)度為4.127，適合用基于單峰模型的CCA排序分析，分析結(jié)果包括統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)結(jié)果(表2)和CCA二維排序圖[12](圖5)。

3 結(jié)果與分析

3.1 生物結(jié)皮的空間分布特征

3.1.1 生物結(jié)皮蓋度的空間特征

生物結(jié)皮的空間分布具有明顯的分異性和連續(xù)性。圖2展示了生物結(jié)皮蓋度的空間分布，結(jié)合土壤類型的空間分布，直觀上可以看出，生物結(jié)皮主要分布在沙土區(qū)，呈現(xiàn)成片的連續(xù)分布，統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果(表1)表明：結(jié)皮平均蓋度在30%以上；而在黃土區(qū)，生物結(jié)皮則呈現(xiàn)離散的零星分布，蓋度大都在20%以下，且主要分布在坡的邊緣和末端。地統(tǒng)計(jì)軟件GS+ 9.0分析結(jié)果(圖3)表明：沙土區(qū)生物結(jié)皮的空間分布具有明顯的空間自相關(guān)性(C/(C0+C)=0.898)，在假設(shè)各向同性的前提下，對(duì)其空間變異的半方差函數(shù)用指數(shù)模型擬合所得最大空間自相關(guān)距離(變程h)為 90—100m。從結(jié)皮蓋度的空間分布圖上看，沙土區(qū)生物結(jié)皮的空間分布具有明顯的發(fā)源地(圖2結(jié)皮藍(lán)色框線區(qū)域)，大都處在沙土和黃土的交界處的低洼處，其土壤水分和養(yǎng)分狀況都極有利于生物結(jié)皮的發(fā)育。且經(jīng)過30多年的發(fā)育，其在發(fā)源地的蓋度可以達(dá)到90%以上。

圖2 生物結(jié)皮蓋度和土壤類型的空間分布Fig.2 Distribution of coverage of BSCs and soil type

圖3 生物結(jié)皮空間自相關(guān)的半方差函數(shù)模型 Fig. 3 Model of semivariance function of BSCs′ spatial autocorrelation

3.1.2 生物結(jié)皮厚度和抗剪強(qiáng)度的空間特征

調(diào)查分析結(jié)果表明：生物結(jié)皮的厚度和抗剪強(qiáng)度具有比較明顯空間變異性，但總體差異不大。圖4展示了生物結(jié)皮厚度和抗剪強(qiáng)度的空間分布特征。可以看出生物結(jié)皮的厚度大都在12—14mm，抗剪強(qiáng)度大都在40—60kPa；在發(fā)源地厚度可以達(dá)到20mm以上，抗剪強(qiáng)度可以達(dá)到70kPa以上。對(duì)沙土區(qū)和黃土區(qū)的厚度和抗剪強(qiáng)度的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果(表1)表明：沙土區(qū)和黃土區(qū)生物結(jié)皮的平均厚度分別為13.1 mm和12.8 mm,平均抗剪強(qiáng)度分別為49.6kPa和47.6kPa。t檢驗(yàn)結(jié)果表明：黃土區(qū)生物結(jié)皮的厚度和沙土區(qū)的差異并不明顯(P>0.05)，平均的抗剪強(qiáng)度也差異不大(P>0.05)。

圖4 生物結(jié)皮厚度、抗剪強(qiáng)度的空間分布Fig.4 Distribution of thickness and shear strength of BSCs

表1 沙土區(qū)和黃土區(qū)生物結(jié)皮發(fā)育特征對(duì)比結(jié)果

3.2 生物結(jié)皮的空間分布與環(huán)境因子的關(guān)系

3.2.1 CCA結(jié)果的整體解讀

CCA分析結(jié)果(表2)顯示：包括生物結(jié)皮在內(nèi)的物種的空間分布與第一排序軸(水平軸)的關(guān)系最大(r=0.910)，可以解釋物種與環(huán)境關(guān)系的60.7%，往后與各其他排序軸的相關(guān)性依次減小，4個(gè)排序軸總共可以解釋物種與環(huán)境關(guān)系的87.8%，蒙特卡洛置換檢驗(yàn)通過(P=0.002)，但只能解釋物種變異的22.2%，所以對(duì)于物種的空間分布的預(yù)測(cè)能力較差，但對(duì)物種和環(huán)境因子之間的關(guān)系的還原能力很強(qiáng)，即對(duì)物種與環(huán)境之間的關(guān)系的解讀是很有意義的。

表2 植被與環(huán)境的典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)分析結(jié)果

通過排序圖(圖5)可以看出：植被群落大概可以分成沙生、黃土生、陰生、陽生四種灌木-草本群落類型和一個(gè)小葉楊林地群落類型，主要包括沙蒿群落、沙柳+沙蒿群落、檸條+長(zhǎng)芒草群落、豬毛蒿群落、狗娃花+狗尾草群落、硬質(zhì)早熟禾群落、小葉楊群落等。通過4個(gè)排序軸也可以看出環(huán)境梯度的變化，第一排序軸(水平軸)與土壤類型、容重關(guān)系很大；沿軸的方向，左側(cè)為沙土環(huán)境，對(duì)應(yīng)以沙蒿、沙柳、小葉楊為主的沙生植物群落。右側(cè)為黃土環(huán)境，對(duì)應(yīng)以檸條、長(zhǎng)芒草為主的黃土生植物群落；縱軸與坡度、坡向和太陽輻射關(guān)系較大；沿著縱軸方向，上部主要為陰坡陡坡環(huán)境，對(duì)應(yīng)早熟禾、硬質(zhì)早熟禾、鐵桿蒿植物群落；下部主要為陽坡緩坡環(huán)境，對(duì)應(yīng)狗娃花、狗尾草等植物群落。

圖5 生物結(jié)皮、植物群落與環(huán)境因子關(guān)系的CCA排序圖Fig.5 CCA ordination plot of the relationship of BSCs, vegetation communities and environment factors圖中箭頭代表環(huán)境因子，ele:海拔;SWC:土壤含水率;asp:坡向;slop:坡度;Bd土壤容重;hs8—hs12:白天8:00—12:00期間太陽高度角;TWI:地形濕度指數(shù);SPI:匯流動(dòng)力指數(shù);STI:沉積物運(yùn)移指數(shù)； JPGD:結(jié)皮蓋度;thick:結(jié)皮厚度;shear:結(jié)皮抗剪強(qiáng)度；星狀質(zhì)心代表黃土(loess)和沙土(sand)兩種土壤類型；sh:沙蒿, tgh:鐵桿蒿, ych:茵陳蒿, zmh:豬毛蒿, cl:刺藜, gwh:狗娃花, chq:草木犀狀黃芪, cyhq:糙葉黃芪, hb:花棒, hzz:達(dá)烏里胡枝子, mx:紫花苜蓿, nt:檸條, jd:棘豆, cmc:長(zhǎng)芒草, gmc:冠芒草, gwc:狗尾草, xhm:小畫眉, yzc:隱子草, yzh:硬質(zhì)早熟禾, zsh:早熟禾, sl:沙柳, xyy:小葉楊

3.2.2 生物結(jié)皮與地形因子之間的關(guān)系

CCA分析的排序圖展示了生物結(jié)皮蓋度、厚度和抗剪強(qiáng)度與坡度、坡向、海拔、地形濕度指數(shù)(TWI)、匯流動(dòng)力指數(shù)(SPI)和沉積物運(yùn)移指數(shù)(STI)等地形因子之間的關(guān)系。地形濕度指數(shù)TWI、匯流動(dòng)力指數(shù)SPI和沉積物運(yùn)移指數(shù)STI是表征特定景觀中水分和沉積物運(yùn)移的有用的綜合地形變量[13]?？梢钥闯觯荷锝Y(jié)皮的蓋度、厚度、抗剪強(qiáng)度三者具有良好的一致性，與坡度、坡向、海拔均呈一定程度的負(fù)相關(guān)；與TWI呈明顯的正相關(guān)；與SPI存在比較弱的正相關(guān)；與STI幾乎無關(guān)。

此外，由于地形的關(guān)系，以平均太陽高度角表征的太陽輻射也對(duì)結(jié)皮的空間分布有一定影響。從排序圖中可以看出：生物結(jié)皮的蓋度與8:00時(shí)的太陽高度角呈較強(qiáng)的正相關(guān)，或者說生物結(jié)皮比較傾向于分布在10月初8:00時(shí)太陽高度角比較大的地方，而與10:00的太陽高度角幾乎無關(guān)，此后與12:00和14:00、16:00的太陽高度角以及白天平均的太陽高度角hs呈負(fù)相關(guān)。

3.2.3 生物結(jié)皮與土壤因子之間的關(guān)系

從CCA排序圖中可以看出：代表生物結(jié)皮蓋度的質(zhì)心(JPGD)距離沙土質(zhì)心(Sand)很近，而距離黃土質(zhì)心(Loess)較遠(yuǎn)，說明生物結(jié)皮集中偏向于在沙土環(huán)境中生長(zhǎng)，與實(shí)際調(diào)查過程中的情況相符。僅以土壤類型進(jìn)入回歸分析的結(jié)果表明，土壤類型的差異可以解釋生物結(jié)皮空間變異的20%(R2=0.199)。另外，從排序圖中也可以看出，結(jié)皮厚度和抗剪強(qiáng)度則與土壤容重呈現(xiàn)出較明顯的正相關(guān)。

3.2.4 生物結(jié)皮與植物群落之間的關(guān)系

根據(jù)野外調(diào)查的結(jié)果和CCA排序圖來看，生物結(jié)皮主要分布在以沙蒿、硬質(zhì)早熟禾、小畫眉為主的沙生陰生草本植物群落和以小葉楊為優(yōu)勢(shì)種和建群種的林地群落中，其蓋度一般都在30%—40%以上。

對(duì)于生物結(jié)皮與植被蓋度之間的關(guān)系，野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，生物結(jié)皮的蓋度與沙蒿的蓋度有明顯的同步趨勢(shì)，與檸條和長(zhǎng)芒草的蓋度呈相反趨勢(shì)。在除去與結(jié)皮蓋度關(guān)系最密切的土壤類型因素之后，通過對(duì)物種數(shù)據(jù)進(jìn)行偏相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)：結(jié)皮蓋度與各植物種蓋度的相關(guān)性均未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著性，但仍能在一定程度上展示出生物結(jié)皮蓋度與植被蓋度的相關(guān)關(guān)系，在統(tǒng)計(jì)學(xué)上屬于弱相關(guān)。其中與沙蒿、小葉楊、刺藜、小畫眉呈一定的正相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)分別為：0.19、0.17、0.25、0.22)，與檸條、長(zhǎng)芒草、狗娃花呈一定的負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為：-0.24、-0.13、-0.13)。

此外，群落的類型和物種組成也對(duì)其無機(jī)環(huán)境類型有代表和指示作用，群落中的某些微小種和偶見種也不能忽略。例如，本研究發(fā)現(xiàn)冠芒草極明顯地偏向于生長(zhǎng)在黃土區(qū)內(nèi)比較濕潤(rùn)的片沙部位，而且基本上有冠芒草的地方往往有發(fā)育很好的生物結(jié)皮。

4 討論

4.1 生物結(jié)皮厚度與抗剪強(qiáng)度的低空間變異原因探討

生物結(jié)皮的厚度和抗剪強(qiáng)度存在一定的空間變異，但整體差異不大。原因可能來自3個(gè)方面：(1)生物結(jié)皮的發(fā)育厚度可能最主要的還是受發(fā)育年限的影響[14]，本研究所選調(diào)查區(qū)撂荒年限都在30a以上，各部分的生物結(jié)皮都經(jīng)過了充分發(fā)育，理論上都應(yīng)該達(dá)到了穩(wěn)定的發(fā)育厚度，導(dǎo)致不同部位的生物結(jié)皮差異不大；(2)測(cè)量中帶來的不可避免的誤差，由于生物結(jié)皮的厚度是生物結(jié)皮與下層土壤自然分離情況下的厚度[15]，然而實(shí)際中不可能保證生物結(jié)皮與下層土壤的絕對(duì)分離，而且分離面也不可能絕對(duì)堅(jiān)硬平整，而生物結(jié)皮厚度本身的變化范圍就很小，所以采樣測(cè)量誤差對(duì)結(jié)皮厚度的影響是比較大且難以控制的；(3)生物結(jié)皮厚度的局部變異本身就比較大，甚至?xí)尸F(xiàn)出純塊金效應(yīng)。生物結(jié)皮的抗剪強(qiáng)度同時(shí)也會(huì)受到多種實(shí)際情況的影響，盡管本研究盡量選取那些比較完整而典型的結(jié)皮進(jìn)行測(cè)量，但把袖珍剪力儀壓入結(jié)皮層的過程中很難保證結(jié)皮層不被破壞，而且結(jié)皮層的干濕程度也會(huì)對(duì)測(cè)量結(jié)果造成較大影響。

4.2 地形對(duì)生物結(jié)皮分布的影響

地形(包括坡度、坡向、海拔等)是影響生物結(jié)皮發(fā)育和空間分布的一個(gè)重要因素，一方面地形會(huì)在一定程度上決定與生物結(jié)皮發(fā)育直接相關(guān)的光溫水條件的空間分布，另一方面對(duì)于生物結(jié)皮的繁殖擴(kuò)張方向也起著一定的導(dǎo)向作用。前者決定了生物結(jié)皮的空間變異性，后者決定了生物結(jié)皮空間分布的連續(xù)性。

本研究中，結(jié)皮蓋度與坡度、坡向、海拔均呈一定程度的負(fù)相關(guān)，說明生物結(jié)皮傾向于生長(zhǎng)在低海拔坡度較緩的陰坡；與TWI呈明顯的正相關(guān)，說明生物結(jié)皮傾向于生長(zhǎng)在土壤長(zhǎng)期穩(wěn)定濕度比較高的地方；與SPI存在比較弱的正相關(guān)，原因可能是生物結(jié)皮的繁殖擴(kuò)散方向與徑流分布存在一定程度的一致性和連續(xù)性；與STI幾乎無關(guān)，可能是因?yàn)镾TI與坡度呈較強(qiáng)的正相關(guān)，而生物結(jié)皮傾向于生長(zhǎng)在坡度較緩的地方，說明SPI比STI更適合預(yù)測(cè)生物結(jié)皮空間分布。

根據(jù)結(jié)皮蓋度與太陽高度角之間的關(guān)系，結(jié)合其他學(xué)者有關(guān)研究結(jié)論[16- 18]，推測(cè)可能與生物結(jié)皮在一天中的活動(dòng)時(shí)間有關(guān)，8:00時(shí)的露水凝結(jié)比較多，結(jié)皮生物開始活躍，并進(jìn)行光合作用，所以生物結(jié)皮更傾向于8:00太陽高度角比較大的地方，以獲取更多的太陽能。到10:00時(shí)候露水已經(jīng)蒸發(fā)殆盡，結(jié)皮活動(dòng)強(qiáng)度減弱，太陽高度角與結(jié)皮分布關(guān)系不大了，到了下午來看生物結(jié)皮則更傾向于生長(zhǎng)在陰坡。

4.3 土壤對(duì)生物結(jié)皮分布的影響

土壤是影響生物結(jié)皮發(fā)育和空間分布的最直接、最關(guān)鍵的因子之一，土壤類型甚至在一定程度上決定了調(diào)查區(qū)域內(nèi)的群落形態(tài)和景觀生態(tài)格局。雖然沙土是生物結(jié)皮發(fā)育的良好基質(zhì)，但并不是越沙越好，純粹的沙粒上面甚至無法生長(zhǎng)結(jié)皮。實(shí)際調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)沙土與黃土按照一定比例混合效果更佳，從排序圖上也可以看出，生物結(jié)皮在容重方向上有一個(gè)最適的范圍，并不是越大越好。

需要指出的是，土壤對(duì)生物結(jié)皮的影響是多方面的[19]，土壤表層含水率對(duì)生物結(jié)皮的影響比較直接，但含水率也受制于土壤其他方面的理化性質(zhì)，如容重、孔隙度等；容重只是土壤孔隙狀況、機(jī)械組成和土壤結(jié)構(gòu)的間接反映，而非直接因素，更為本質(zhì)的直接因素如土壤PH值、各種土壤養(yǎng)分元素的含量及其狀態(tài)、土壤結(jié)構(gòu)和孔隙度等對(duì)生物結(jié)皮發(fā)育的影響則需要進(jìn)一步研究。

4.4 植被群落對(duì)生物結(jié)皮分布的影響

植物群落與生物結(jié)皮之間的關(guān)系和相互作用機(jī)制比較復(fù)雜。有研究表明，生物結(jié)皮對(duì)維管植物群落的種子庫有一定影響[20- 22]，如提高種子庫的儲(chǔ)量、阻礙某些物種種子的萌發(fā)等，但也不盡然，和結(jié)皮類型以及物種的生活型有關(guān)。反過來，維管植物對(duì)生物結(jié)皮也有一定影響，比如優(yōu)勢(shì)種和建群種的冠層結(jié)構(gòu)、種群密度、根系深度、植物的枯落物和分泌物等，都會(huì)對(duì)生物結(jié)皮的發(fā)育產(chǎn)生影響。長(zhǎng)期的相互作用和自然選擇會(huì)使得各物種的生態(tài)位出現(xiàn)位移和分離，從而形成一種相對(duì)穩(wěn)定的群落有機(jī)結(jié)構(gòu)。

需要說明的是，生物結(jié)皮與植物群落之間的關(guān)系很多情況下未必是直接的或因果的關(guān)系，更多的可能是平行的相關(guān)關(guān)系，生物結(jié)皮喜好在沙土環(huán)境發(fā)育，而沙蒿又是典型的沙生植物，所以兩者表現(xiàn)出明顯相關(guān)性；除去土壤基質(zhì)影響后的偏相關(guān)分析結(jié)果也表明，生物結(jié)皮的空間分布與植被群落類型之間的弱相關(guān)也就證明了這一點(diǎn)。

4.5 存在的問題與展望

典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)是20世紀(jì)80年代發(fā)展起來的一種統(tǒng)計(jì)分析方法[10]，之后被多次應(yīng)用到生態(tài)學(xué)研究當(dāng)中[23]，能夠直觀而詳細(xì)地揭示植被群落和環(huán)境之間的關(guān)系。本研究嘗試將CCA方法引入到生物結(jié)皮資源分布調(diào)查，并根據(jù)實(shí)際情況，創(chuàng)新地采用了無樣地調(diào)查和取樣的方式，結(jié)合GIS、地統(tǒng)計(jì)分析等手段，初步探討了黃土高原北部水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)生物結(jié)皮的空間分布特征及規(guī)律，收到了比較滿意的效果。但也發(fā)現(xiàn)存在的一些問題，野外調(diào)查的數(shù)據(jù)經(jīng)過室內(nèi)轉(zhuǎn)繪成圖，基于圖數(shù)據(jù)進(jìn)行的提取和重采樣與實(shí)測(cè)值相比往往偏低，這是圖像插值算法導(dǎo)致的結(jié)果。本文大部分分布圖都是采用自然近鄰法插值制成的，能很好地還原結(jié)皮和植被的空間分布，但對(duì)其總體蓋度卻低估了10%左右，因此這種方法與遙感圖像的解譯結(jié)果會(huì)存在一定的系統(tǒng)偏差；加密采點(diǎn)精確制成的圖像與遙感圖像可以高度吻合，但工作量也很大，僅限于小尺度的空間分布調(diào)查研究。鑒于此，本研究下一步將嘗試?yán)玫孛嬲{(diào)查結(jié)合遙感影像解譯，研究流域或區(qū)域尺度下的生物結(jié)皮空間分布規(guī)律及其影響因子，為大尺度下生物結(jié)皮的生態(tài)功能和防風(fēng)固沙效應(yīng)，以及對(duì)干旱半干旱地區(qū)碳匯方面的影響研究奠定基礎(chǔ)[4, 23]。

另外，CCA是以CA/RA為基礎(chǔ)的[24]，其最大缺點(diǎn)是第二排序軸在許多情況下都是第一軸的二次變形，即存在弓形效應(yīng)[25]。因此，Braak[26]提出了除趨勢(shì)典范對(duì)應(yīng)分析(DCCA)，克服了弓形效應(yīng)，其計(jì)算結(jié)果優(yōu)于CCA，在弓形效應(yīng)明顯的情況下，可以考慮用DCCA進(jìn)行分析。

5 結(jié)論

(1)生物結(jié)皮在小流域坡面尺度上的空間分布具有明顯的分異性和一定的連續(xù)性。沙土區(qū)和黃土區(qū)生物結(jié)皮的發(fā)育和分布規(guī)律明顯不同，表現(xiàn)為：

1)生物結(jié)皮在沙土上廣泛發(fā)育，分布連續(xù)成片，平均蓋度在30%以上；在黃土區(qū)則呈零星分布，主要分布在黃土坡的邊緣和末端，蓋度大都在20%以下，規(guī)模十分有限；在沙土與黃土交界的低洼處發(fā)育最好，蓋度可以達(dá)到90%以上。

2)生物結(jié)皮的厚度和抗剪強(qiáng)度的空間變異相對(duì)較小。厚度大都在12—14mm范圍內(nèi)，抗剪強(qiáng)度大都在40—60kPa范圍內(nèi)；在沙土與黃土交界的低洼處厚度可以達(dá)到20mm以上，抗剪強(qiáng)度可以達(dá)到70kPa以上。

(2)在與生物結(jié)皮分布和發(fā)育有關(guān)的環(huán)境因子中，土壤是影響生物結(jié)皮空間分布和發(fā)育的最主要的因子，土壤類型的基本格局奠定了生物結(jié)皮空間分布整體格局的基礎(chǔ)，地形和植被因子對(duì)生物結(jié)皮的影響也十分顯著，是導(dǎo)致生物結(jié)皮發(fā)育和空間分布細(xì)部差異的重要原因。具體來說：

1)地形因子中，生物結(jié)皮的蓋度與坡度、坡向、海拔呈明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與TWI呈較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系，說明生物結(jié)皮偏向于生長(zhǎng)在濕度較高的低海拔處的背陰緩坡，與SPI呈弱的正相關(guān)關(guān)系，說明生物結(jié)皮的的繁殖擴(kuò)散與水流方向和分布有一定關(guān)系。

2)植被因子中，植物群落類型與生物結(jié)皮的分布和發(fā)育有明顯的相關(guān)性，生物結(jié)皮偏向于選擇在沙蒿、小葉楊、刺藜、小畫眉、硬質(zhì)早熟禾等為優(yōu)勢(shì)種的沙生和陰生植物群落中發(fā)育。在黃土區(qū)的片沙部位，常與冠芒草共生。

本研究在坡面尺度上探討生物結(jié)皮的空間分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，為更大尺度生物結(jié)皮的空間分布資源調(diào)查提供了參考和借鑒。

[1] Belnap J. The world at your feet: desert biological soil crusts. Frontiers in Ecology and the Enviroment, 2003, 1(5): 181- 189.

[2] Belnap J, Gardner J S. soil microstructure in soil of the colorado plateau-the role of the cyanobacterium microcoleus-vaginatus. Great Basin Naturalist, 1993, 53(1): 40- 47.

[3] 李新榮, 張景光, 王新平, 劉立超, 肖洪浪. 干旱沙漠區(qū)土壤微生物結(jié)皮及其對(duì)固沙植被影響的研究. 植物學(xué)報(bào), 2000, 42(9): 965-970.

[4] 楊曉暉, 張克斌, 趙云杰. 生物土壤結(jié)皮——荒漠化地區(qū)研究的熱點(diǎn)問題. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 21(3): 474- 480.

[5] 閆德仁, 薛英英, 韓鳳杰, 趙春光, 郝凱. 沙漠生物土壤結(jié)皮國(guó)外研究概況. 內(nèi)蒙古林業(yè)科技, 2007, 33(1): 39- 50.

[6] 閏德仁, 薛英英, 趙春光. 沙漠生物結(jié)皮國(guó)內(nèi)研究現(xiàn)狀. 內(nèi)蒙古林業(yè)科技, 2007, 33(3): 28- 38.

[7] 成向榮，黃明斌，邵明安. 神木水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)帶主要人工植物細(xì)根垂直分布研究. 西北植物學(xué)報(bào)，2007, 27(2): 321- 327.

[8] 李勉, 李占斌, 劉普靈, 崔靈周, 李雅琦. 黃土高原水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)帶土壤侵蝕坡向分異特征. 水土保持學(xué)報(bào), 2004, 18(1): 63- 65.

[9] 賈恒義, 雍紹萍, 王富乾. 神木地區(qū)的土壤資源 // 中國(guó)科學(xué)院西北水土保持研究所集刊. 西安: 陜西科學(xué)技術(shù)出版社, 1993, 18(2): 36- 46.

[10] Braak C J F Ter. Canonical correspondence analysis: A new eigenvector method for multivariate direct gradient analysis. Ecology, 1986, 67(5): 1167- 1179.

[11] 王同智, 薛焱, 包玉英, 屈永安, 齊云龍, 王海娟, 董明月. 不同復(fù)墾方式煤礦排土場(chǎng)植物群落與土壤因子的關(guān)系. 西北植物學(xué)報(bào), 2014, 34(3): 587- 594.

[12] Leps J, Smilauer P. Multivariate Analysis of Ecological Data using CANOCO. Cambridge: Cambridge University Press, 2003: 50- 51.

[13] 連綱, 郭旭東, 傅伯杰, 虎陳霞. 黃土高原小流域土壤養(yǎng)分空間變異特征及預(yù)測(cè). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(3): 946-954.

[14] 趙允格, 許明祥, 王全九, 邵明安. 黃土丘陵區(qū)退耕地生物結(jié)皮理化性狀初報(bào). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 17(8): 1429- 1434.

[15] 肖波, 趙允格, 邵明安. 陜北水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)兩種生物結(jié)皮對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(11): 4662- 4670.

[16] 趙允格, 許明祥, Jayne Belnap. 生物結(jié)皮光合作用對(duì)光溫水的響應(yīng)及其對(duì)結(jié)皮空間分布格局的解譯. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(17): 4668- 4675.

[17] 賈艷, 白學(xué)良, 單飛彪, 白少偉, 詹洪瑞. 蘚類結(jié)皮層人工培養(yǎng)試驗(yàn)和維持機(jī)制研究. 中國(guó)沙漠, 2012, 32(1): 54- 59.

[18] 張靜, 張?jiān)? 周曉兵, 張丙昌, 魏美麗, 生物結(jié)皮影響下沙漠土壤表面凝結(jié)水的形成與變化特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(12): 6600- 6608.

[19] 吳玉環(huán), 高謙, 于興華. 生物土壤結(jié)皮的分布影響因子及其監(jiān)測(cè). 生態(tài)學(xué)雜志, 2003, 22(3): 38- 42.

[20] 蘇延桂, 李新榮, 張景光, 楊麗雯. 生物土壤結(jié)皮對(duì)土壤種子庫的影響. 中國(guó)沙漠, 2006, 26(6): 997- 1001.

[21] 蘇延桂, 李新榮, 賈榮亮, 潘顏霞. 騰格里沙漠東南緣苔蘚結(jié)皮對(duì)荒漠土壤種子庫的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 18(3): 504- 508.

[22] 蘇延桂, 李新榮, 陳應(yīng)武, 譚會(huì)娟, 賈榮亮. 生物土壤結(jié)皮對(duì)荒漠土壤種子庫和種子萌發(fā)的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(3): 938-946.

[23] 房世波, 馮凌, 劉華杰, 張新時(shí), 劉建棟. 生物土壤結(jié)皮對(duì)全球氣候變化的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(7): 3312- 3321.

[24] 張金屯. 數(shù)量生態(tài)學(xué). 北京: 科學(xué)出版社, 2004: 157- 163.

[25] 賈曉妮, 程積民, 萬惠娥. DCA、CCA 和 DCCA 三種排序方法在中國(guó)草地植被群落中的應(yīng)用現(xiàn)狀. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2007, 23(12): 391- 395.

[26] Braak C J F Ter. The analysis of vegetation-environment relationships by canonical correspondence analysis. Vegetation, 1987, 69(1): 69- 77.

The slope scale distribution regularity of biological soil crusts based on CCA

ZHANG Peng1, BU Chongfeng1,2,*, YANG Yongsheng2, YE Jing2, ZHANG Xiaoping2, SHI Zhihua3

1InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China2InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling712100,China3CollegeofNaturalResourcesandEnvironment,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China

Biological soil crusts (BSCs) is a widespread ground living cover in arid and semi-arid areas, which serves an important ecological function in ecosystems of arid regions. To study its distribution regularity is the theoretical basis of scientific management and utilization of this resource. In view of this, this paper chose a typical slope in Liudaogou small watershed of Wind-Water Erosion Crisscross Region of the Loess Plateau, made a comprehensive survey and analyzed by using GS+ and the CANOCO statistical software, discussed the slope scale distribution characteristics of BSCs and its influencing factors. The results showed that: (1) the distribution of BSCs has an obvious spatial differentiation. In sand area, the BSCs mainly distributed widely and continuously, and their mean coverage is generally over 30%. While in loess area, the BSCs mainly shows a sporadic distribution pattern, and their coverage are generally below 20%; However, the spatial variation of the thickness and shear strength of BSCs are not significant, which indicates that it mainly depends on its development years. (2) Canonical correspondence analysis (CCA) showed that the distribution of BSCs has a close relation with soil, vegetation, ground surface humidity, slope and aspect ect. Among them, soil type has the closest relation with the distribution of BSCs, which can explain 20% of spatial variation of BSCs. The next is type of vegetation communities and topographic wetness index, andArtemisiadesertorumSpreng land andPopulussimoniiCarr woodland are its most ideal growth environment. Some other environment factors such as slope, aspect and solar radiation also have some effects on the distribution of BSCs. On the whole, BSCs has an obvious topography, soil and vegetation community selectivity, and tend to develop in humid desert vegetation communities.

biological soil crusts (BSCs); canonical correspondence analysis (CCA); wind-water erosion crisscross region; slope scale; distribution

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41071192，40701096)；中國(guó)科學(xué)院西部之光人才項(xiàng)目；西北農(nóng)林科技大學(xué)科研專項(xiàng)(2014YQ006)

2014- 12- 18;

2015- 03- 19

10.5846/stxb201412182515

*通訊作者Corresponding author.E-mail: buchongfeng@163.com

張朋，卜崇峰，楊永勝，葉菁，張曉萍，石志華.基于CCA的坡面尺度生物結(jié)皮空間分布.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(16):5412- 5420.

Zhang P, Bu C F, Yang Y S, Ye J, Zhang X P, Shi Z H.The slope scale distribution regularity of biological soil crusts based on CCA.Acta Ecologica Sinica,2015,35(16):5412- 5420.