查木哈，武曉東，付和平，袁 帥，烏云嘎，張曉東

1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院, 呼和浩特 010019 2 草業(yè)與草地資源教育部重點實驗室， 呼和浩特 010019 3 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)監(jiān)測規(guī)劃院， 呼和浩特 010020

阿拉善荒漠嚙齒動物集合群落實證研究

查木哈1, 2，武曉東1,2,，付和平1, 2，袁 帥1, 2，烏云嘎1, 2，張曉東3

1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院, 呼和浩特 010019 2 草業(yè)與草地資源教育部重點實驗室， 呼和浩特 010019 3 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)監(jiān)測規(guī)劃院， 呼和浩特 010020

當生態(tài)學家探求在破碎化的棲息地中，群落物種的共存機制、多樣性、局域尺度的性質(zhì)和過程被放到更廣闊的時空框架內(nèi)時，就出現(xiàn)了“集合群落”這一概念。Leibold提出了集合群落概念，他們將一個集合群落定義為局域群落集，這些群落由各個潛在的相互作用的物種的擴散連接在一起。集合群落理論描述了那些發(fā)生在集合群落尺度上的過程，并且提出思考關(guān)于物種相互作用的新方法。集合群落概念為群落生態(tài)學提供了一個新的革命性的范式，集合群落研究的最基本問題是同一系統(tǒng)中多物種共存的機理、多樣性的形成原因與維持機制。該范式強調(diào)區(qū)域范圍內(nèi)群落中的綜合變異，強調(diào)環(huán)境特證和棲息地之間通過擴散調(diào)節(jié)的生物相互作用和空間變化。Leibold 等提出了解釋集合群落結(jié)果理論上的4個生態(tài)范式，即(1)中性理論；(2)斑塊動態(tài)理論；(3)物種分配理論；(4)集團效應理論。之后有大量有關(guān)檢驗這4種生態(tài)理論的研究，但是有關(guān)陸地脊椎動物系統(tǒng)的集合群落的研究較少。2010—2012年，通過在內(nèi)蒙古阿拉善荒漠景觀中的8個固定樣地中，對嚙齒動物、棲息地環(huán)境因子進行調(diào)查。利用冗余分析和偏冗余分析，評估環(huán)境特征和空間特征對物種組成的影響。結(jié)果表明，環(huán)境特征獨自解釋72.8%的嚙齒動物物種組成變化，空間特征獨自解釋33.8%的物種組成變化，環(huán)境特征和空間特征共同解釋86.5%的嚙齒動物物種組成變化，結(jié)果顯著(P= 0.032)；去除環(huán)境特征之后，空間特征解釋13.7%的變化(P= 0.246)，結(jié)果不顯著；去除空間特征之后，棲息地變化解釋52.7%的變化(P= 0.016)；環(huán)境特征和空間特征的交互作用解釋20.1%的物種組成的變化，該區(qū)域嚙齒動物群落構(gòu)成集合群落，物種共存中環(huán)境特征起著主導作用，由物種分配理論解釋該集合群落結(jié)構(gòu)。

群落生態(tài)學；嚙齒動物；集合群落；冗余分析

生態(tài)學家長期討論關(guān)于共存物種集群(群落)特征的過程和格局。空間和時間格局能為群落經(jīng)歷的機制提供線索，其中一些長期存在和苛刻的爭論已經(jīng)關(guān)注能被解釋的格局[1]。群落生態(tài)學已經(jīng)贏得了新范式的快速進展，即結(jié)合局域和區(qū)域過程去更清楚地了解在區(qū)域中群落組群的空間結(jié)構(gòu)[2]。群落生態(tài)學中局域相對于區(qū)域過程決定局域群落結(jié)構(gòu)的相對重要性是中心論題[3]。群落生態(tài)學當前的挑戰(zhàn)之一是縮小理論和觀察的間隙以針對物種的多樣性和物種共存[4]。過去的幾十年來已經(jīng)有許多研究專注于封閉種群的交互作用，即種間關(guān)系及物種與環(huán)境之間的關(guān)系怎樣形成群落中物種組成的空間變化。集合群落概念為群落生態(tài)學提供了一個新的革命性的范式，通過在區(qū)域范圍內(nèi)強調(diào)群落中的綜合變異，強調(diào)環(huán)境特點和棲息地之間通過擴散調(diào)節(jié)的生物相互作用和空間變化[5]。

集合群落研究的最基本問題是同一系統(tǒng)中多物種共存的機理、多樣性的形成原因與維持機制，強調(diào)多物種的長期共存需要在某種尺度上體現(xiàn)出其重要生物學或生態(tài)學特征的權(quán)衡[5-6]，或者說，權(quán)衡是群落理論的基石。Leibold 等[5]提出了解釋集合群落結(jié)構(gòu)理論上的4個生態(tài)范式，即(1)斑塊動態(tài)理論，該范式假設斑塊被確定而且每個斑塊能夠包含種群。斑塊可能被占據(jù)或者不能被占據(jù)。局域物種多樣性被擴散限制，空間動態(tài)由局域絕滅和建群主導。(2)物種分配理論，該范式強調(diào)資源梯度或者斑塊類型引起充分強烈的差異在物種的局域群落統(tǒng)計學和局域物種相互作用上的結(jié)果。這種相互作用對斑塊質(zhì)量和加入擴散時影響局域群落組成。這個觀念強調(diào)空間生態(tài)位分化超出了空間動態(tài)。擴散是重要的，因為它導致組成的變化能追蹤局域環(huán)境條件的變化。(3)集團效應理論，該范式集中在局域種群動態(tài)上的遷入和遷出的效應。在這樣的系統(tǒng)中，通過它的是優(yōu)級物種的競爭者遷入群落的，物種能被拯救免于群落中的局域競爭排除，在這個群落中它們是差的競爭者。這個觀念強調(diào)空間動態(tài)影響局域種群密度的作用。(4)中性理論，該范式指所有物種在競爭能力、運動以及適應性上相似[7]，物種之間種群相互作用構(gòu)成隨機漫游。它改變物種相對頻率。物種多樣性的動態(tài)是源于物種丟失的(絕滅、遷出)和獲得的(遷入、特化)的概率[5]。

解釋集合群落結(jié)構(gòu)理論上的4個生態(tài)范式被提出之后有大量有關(guān)檢驗這4種生態(tài)理論的研究，特別是在理論上和模擬群落結(jié)構(gòu)的研究上較多[8- 12]。由于從區(qū)域角度評價物種共存的機制，但在廣闊的空間范圍內(nèi)大多數(shù)的動物很難被證明集合群落結(jié)構(gòu)[13]。國外已有較多證明集合群落結(jié)構(gòu)的報道，但大部分的實證工作集中于無脊椎動物和小型水生動物，尤其是生活在相對有界限的湖泊群落[14- 19], 有關(guān)陸地脊椎動物系統(tǒng)的集合群落的研究較少[20- 23]。目前國際上有關(guān)集合群落的理論研究[8- 11]和實際觀察研究[14- 24]由于針對目標動物不同(如浮游動物[14- 16]水體無脊椎動物[17]、陸地無脊椎動物[18- 20]和鳥類[21-22]與哺乳類[23-24])，調(diào)查與取樣尺度各異，導致研究結(jié)果的多樣化，仍然不能形成較普適的理論。國內(nèi)有關(guān)集合群落的研究目前極其稀少。

在最近10年間人類通過破壞和破碎化生境對于世界上生態(tài)系統(tǒng)的影響極其劇烈地增加[25]。阿拉善荒漠是我國典型的溫帶荒漠，近10年由于人類生產(chǎn)活動的劇烈加劇使原來一致的景觀遭到了嚴重的干擾，形成了明顯的破碎化生境。本研究于2010—2012年，通過對內(nèi)蒙古阿拉善荒漠區(qū)嚙齒動物群落的調(diào)查，并且分析其棲息地環(huán)境特征和空間特征對嚙齒動物物種組成變化的作用，檢驗人為干擾下生境破碎化過程中荒漠區(qū)嚙齒動物集合群落結(jié)構(gòu)特征，實際驗證當今集合群落理論的范式，為集合群落理論的完善和發(fā)展提供實證資料和實驗性證據(jù)。

1 自然條件與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)(104°10′—105°30′E，37°24′—38°25′N)位于內(nèi)蒙古阿拉善左旗南部的荒漠景觀中，屬于亞洲中部荒漠亞區(qū)最東部的一個植物地理區(qū)域。該地區(qū)的草地類型是典型的溫性荒漠，植被稀疏，結(jié)構(gòu)單調(diào)，覆蓋度低，一般僅1%—20%。植物種類貧乏，主要以旱生、超旱生和鹽生的灌木、半灌木、小灌木和小半灌木為主。建群植物以藜科(Chenopodiaceae)、菊科(Compositae)和蒺藜科(Zygophyllaceae)為主，其次為薔薇科(Rosaceae)、檉柳科(Tamaricaceae)。地形起伏不平，丘陵、沙丘與平灘相間。氣候為典型的高原大陸性氣候，冬季嚴寒、干燥，夏季酷熱，晝夜溫差大，極端最低氣溫-36 ℃，最高氣溫42 ℃。年平均氣溫9.0 ℃，無霜期156 d。年降水量45—288 mm，主要集中在7—8月份。年蒸發(fā)量3000—4700 mm。土壤為棕漠土，淋溶作用微弱，土質(zhì)松散、瘠薄，表土有機質(zhì)含量1%—1.5%，含有較多的可溶性鹽。

1.2 研究方法

1.2.1 嚙齒動物調(diào)查

在阿拉善左旗南部可利用草場中(面積為3393 km2)選擇了8個樣區(qū)(圖1)，用GPS定位每個樣區(qū)中心(S1—S8)，樣地之間的距離為0.22—3.89 km，在每個樣區(qū)中心建立1個固定的標志重捕樣地，樣地面積為1 hm2。每個標志重捕樣地以方格式布籠，籠距15 m×15 m，每個網(wǎng)格點上布設1個活捕籠(42 cm × 17 cm × 13 cm)，以新鮮花生米為餌。2010—2012年4—10月每月初連捕4 d。記錄捕獲個體種名、性別、繁殖狀況、體重及捕獲位置。

圖1 樣地空間分布示意圖Fig. 1 The distribution schematic diagram of plots

1.2.2 植物和土壤調(diào)查

每個動物取樣樣區(qū)內(nèi)隨機選擇3個10 m×10 m樣方進行灌木取樣，在每個灌木樣方中隨機選擇1個1 m×1 m的草本樣方，合計在每個動物取樣區(qū)內(nèi)取3個草本樣。在這些樣方中測量植物的“四度一量”。在灌木樣方內(nèi)對每種灌木分別選取大、中、小3個植株測量其高度，最大和最小冠幅。記錄灌木樣方內(nèi)各灌木物種的密度，并取中等植株當年生枝條的十分之一稱量鮮重(精度0.01 g)。土壤取樣在每個灌木樣方內(nèi)與植物和動物取樣同步進行，測量指標包括0—5 cm，5—10 cm，10—15 cm，15—20 cm土壤硬度。土壤硬度使用土壤硬度儀(1 Psi = 6.89 KP)測定。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

冗余分析(RDA)是約束性排序分析方法，1964年Jongman首次提出該方法，將樣點投射到兩條排序軸構(gòu)成的二維平面上，通過樣點的散集形態(tài)、用象限的分布等來反映研究區(qū)的特點。在統(tǒng)計學中，冗余分析是通過原始變量與典型變量之間的相關(guān)性，分析引起原始變量變異的原因。以原始變量為因變量，典型變量為自變量，建立線性回歸模型，則相應的確定系數(shù)等于因變量與典型變量間相關(guān)系數(shù)的平方。它描述了由于因變量和典型變量的線性關(guān)系引起的因變量變異在因變量總變異中的比例[26]。它是多元線性回歸的擴展，是一種多變量直接梯度分析方法。通過采用兩個變量集的線性關(guān)系模型，得到數(shù)值矩陣并對特征值進行分解，能將表征環(huán)境特征及空間特征與物種的關(guān)系反映在坐標軸上。冗余分析通過每個群落環(huán)境特征和空間特征矩陣的全變異及P值來判別局域環(huán)境和空間過程的重要性，并用R2來檢驗變異量(計算群落矩陣全變異的百分比)。

偏冗余分析(Partial RDA)是通過完全排除另一組環(huán)境(E)或空間(S)特征來解釋其變量。對于集合分析，偏冗余分析提供了一個通過解釋變異的百分比來描述不同類型研究變量的方法。它根據(jù)數(shù)據(jù)的結(jié)構(gòu)進行分析，具有很強的靈活性[14-15,23,27-28]。利用 Canoco 4. 5 軟件進行冗余分析，分析步驟如下：(1)對嚙齒動物物種組成、棲息地因子及空間因子均進行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換。(2)對嚙齒動物物種變量進行去趨勢對應分析(DCA)，確定群落屬于基于單峰模型的排序分析或線性模型的排序分析，若DCA第一排序軸的長度< 3適合線性排序法。(3)采用向前引入法逐步篩選顯著環(huán)境變量，每一步均采用蒙特卡羅置換檢驗。(4)進行偏冗余分析時，先選擇需要排除的因子，再對協(xié)變量進行刪除。(5)利用蒙特卡羅置換檢驗測度RDA排序軸的顯著性，顯著性水平為0.05。

通過方差分析來反映環(huán)境特征和空間特征對物種組成的影響，分解因子包括：總解釋變異(E+S)，環(huán)境變異(E)，空間變異(S)，不包括空間的環(huán)境變異(E|S)，不包括環(huán)境的空間變異(S|E)。對空間變異及環(huán)境變異進行冗余分析和偏冗余分析得到各成分的變異：(1)空間和環(huán)境變異共同解釋嚙齒動物物種組成的總變異(E+S)：為了揭示嚙齒動物組成的全變異，以嚙齒動物物種組成為因變量，環(huán)境和空間變量組成為自變量，進行冗余分析。(2)純空間變異解釋嚙齒動物物種組成的部分變異(S|E)：為了揭示純空間成分，以嚙齒動物物種組成為因變量，空間變量為自變量，環(huán)境因子為協(xié)變量，進行了偏冗余分析。(3)純環(huán)境變異解釋嚙齒動物物種組成的部分變異(E|S)：為了揭示純環(huán)境成分，以物種組成為因變量，以環(huán)境因子為自變量，空間因子為協(xié)變量進行了另一個偏冗余分析。(4)空間和環(huán)境變異都解釋嚙齒動物物種組成的部分變化(E∩S)：空間結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子的交互作用，從被解釋的全變異中減去純空間變異及環(huán)境變異。

本研究重點討論暫時動態(tài)，選取了每年7月份的調(diào)查數(shù)據(jù)進行分析。動物及植物數(shù)據(jù)為3年數(shù)據(jù)的平均值。捕多次算一次，物種組成用捕獲量比例來表示。表征環(huán)境特征參照Stevens 和 Tello對莫哈韋荒漠嚙齒動物集合群落研究時選取的環(huán)境因子，選用了灌木生物量、草本植物蓋度和土壤硬度[24]；表征空間特征選用了經(jīng)緯度坐標，空間因子由每個樣區(qū)中心的經(jīng)緯度坐標轉(zhuǎn)換為投影坐標而組成[23-24,28]。

1.2.4 集合群落模型的判別

物種分配理論：物種分配模型假設在一個集合群落中物種通過強烈響應環(huán)境特征使棲息地相聯(lián)系，并且擴散不足以影響物種在特殊的斑塊中續(xù)存[29]?？臻g特征不顯著，不能解釋物種組成的顯著變化。相反，環(huán)境特征顯著，能夠解釋物種組成的變化。

集團效應(Cottenie的集團效應+物種分配的觀點)[28]：通過物種對環(huán)境特征的響應來聯(lián)接棲息地，但是擴散通過源-匯動態(tài)允許物種持續(xù)的在較少的斑塊中生存[13]。在集團效應中解釋物種組成的變化時環(huán)境和空間特征均顯著。在方差分析中，純環(huán)境與純空間變異均顯著，空間和物種-環(huán)境的相互作用的程度反映集合群落結(jié)構(gòu)。

中性理論模型：從生態(tài)學觀點來看全部物種都是等值的，擴散、競爭能力、出生率和死亡率的差異很小。物種與棲息地特征關(guān)系不密切，集合群落樣地之間的空間變化結(jié)構(gòu)僅被空間過程決定。因此，空間變異獨自解釋物種組成的變化，只有純空間特征顯著[7]。

斑塊動態(tài)理論模型：與中性理論模型相似，空間過程對集合群落結(jié)構(gòu)的確定起重要作用。主要區(qū)別于暫時的動態(tài)，擴散和競爭的權(quán)衡引起樣地之間物種組成的不同[30]。表1為集合群落結(jié)構(gòu)類型的判斷樹[28]。

表1 顯著性結(jié)構(gòu)和集合群落類型關(guān)系的判斷樹

2 結(jié)果與分析

2.1 嚙齒動物物種組成

2010—2012年7月，8個局域群落中共布放活捕籠5376籠日，共捕獲嚙齒動物3科6屬6種(圖2)，其中倉鼠科(Cricetidae)3種，包括：子午沙鼠(Merionesmeridianus)，長爪沙鼠(Merionesunguiculatus)，小毛足鼠(Phodopusroborovskii)；跳鼠科(Dipodidae)2種，包括：三趾跳鼠(Dipussagitta)，五趾跳鼠(Allactagasibirica)；松鼠科(Sciuridae)1種為阿拉善黃鼠(Spermophilusalaschanicus)。圖2為該地區(qū)各鼠種捕獲量比例，子午沙鼠的捕獲量比例最高，為31.70%；長爪沙鼠最低，為6.24%。

圖2 嚙齒動物物種組成Fig. 2 Rank of rodent species composition

表2中不同樣地之間對應的數(shù)字為擴散個體的數(shù)量，例如S1與S2之間的擴散個體數(shù)為7，S1與S3之間的擴散個體數(shù)為2。Hubbel定義集合群落為通過多物種的擴散連接局域群落[7]。本研究中在不同的生境斑塊中監(jiān)測到子午沙鼠、三趾跳鼠、五趾跳鼠和小毛足鼠等4個鼠種的38個個體的實際擴散(表2)，表明該區(qū)域嚙齒動物群落是由多個物種擴散而連接的局域群落而組成。為了進一步了解該區(qū)域嚙齒動物是否構(gòu)成集合群落，并且判斷由集合群落4個范式中的哪一個所決定，進行了冗余分析和偏冗余分析。

2.2 冗余分析與偏冗余分析

由表3 可知，DCA第一排序軸長為2.072，排序軸的長度小于3，因此基于線性模型的冗余分析 (RDA) 適用于本研究。由表4 可知RDA前4個排序軸的信息，解釋變量[E]、[S]、[E|S]、[S|E]與物種的前兩個排序軸的方差累計貢獻率均達100%，[E+S] 與物種的前兩個排序軸的方差累計貢獻率為95.8%，表明各解釋變量的前兩個排序軸完全可以進行解釋。[E]、[S]、[E|S]、[S|E]、[E+S]物種的前4個排序軸的方差累計貢獻率分別為97.7、97.3、86.5、98.9、97.5, 表明各解釋變量的前4個排序軸可以進行解釋。

表2 不同生境斑塊中個體擴散數(shù)量

表3 DCA排序軸的特征值和軸長

冗余分析排序結(jié)果表明(圖3，表5)，不同的生境中嚙齒動物分布不同(圖3)。由表5可知，環(huán)境特征獨自解釋72.8%的嚙齒動物物種組成變化，環(huán)境因子中梭梭生物量與草本植物蓋度箭頭連線最長，對嚙齒動物物種組成有顯著影響 (圖3)?？臻g特征獨自的解釋33.8%的物種組成變化，空間軸與嚙齒動物物種的關(guān)系較弱于環(huán)境軸與嚙齒動物物種的關(guān)系，空間軸箭頭連線短于環(huán)境軸(圖3)。環(huán)境特征和空間特征共同解釋86.5%的嚙齒動物物種組成變化，結(jié)果顯著(P= 0.032)。去除環(huán)境特征之后，空間特征解釋13.7%的變化(P= 0.246)，結(jié)果不顯著。去除空間特征之后，環(huán)境特征解釋52.7%的變化(P= 0.016)。環(huán)境特征和空間特征的交互作用解釋20.1%的物種組成的變化。以樣地中擴散個體數(shù)量為因變量，以樣地之間的距離為自變量做冗余分析，距離能夠解釋52.9%的擴散個體數(shù)量的變化(P= 0.002)，說明距離顯著影響擴散。純環(huán)境變量對物種組成的變化作用顯著，純空間作用不顯著，根據(jù)表1能夠判斷該區(qū)域嚙齒動物構(gòu)成集合群落，并由物種分配理論解釋集合群落的結(jié)構(gòu)。

表4 解釋變量冗余分析及偏冗余分析結(jié)果

圖3 環(huán)境和空間變量解釋嚙齒動物物種組成的冗余分析Fig.3 Results from redundancy analyses using environmental and spatial predictors to account for rodent species composition across the metacommunity

表5 冗余分析與偏冗余分析各變異的解釋結(jié)果

3 討論

集合群落現(xiàn)已成為斑塊化生境中生物群落中普遍存在的群落結(jié)構(gòu)。集合群落的思想是在集合種群的理論框架基礎上發(fā)展起來的，也是群落格局和動態(tài)的重要理論基礎之一，并已成為近些年來日益受到關(guān)注的生態(tài)學研究熱點[31]。自Leibold等提出集合群落結(jié)構(gòu)(物種共存)的4個范式(物種分配、集團效應、斑塊動態(tài)和中性理論)以來得到了世界上群落生態(tài)學家廣泛的重視和認同，由此興起了日益高漲的有關(guān)集合群落研究。學者們以此理論框架為基礎，針對不同的研究對象，在不同的生態(tài)局域或區(qū)域尺度上探求理論上的模擬模型和實踐上的真實性。當今國際上有關(guān)水體動物集合群落集中了較多的研究[14- 16]，特別是以Cottenie為代表的研究者們對分布于島嶼上界限分割明顯，且有溪流相連接的池塘中的浮游生物集合群落進行了較為深入的研究，目的是為了尋找池塘復雜水體中浮游動物集合群落結(jié)構(gòu)直接觀察到的證據(jù)，并確定浮游動物群落結(jié)構(gòu)變差中局域和區(qū)域(空間)過程的貢獻。研究結(jié)果表明，在這樣高度相連接的池塘中局域環(huán)境限制能夠足以構(gòu)成局域群落。理論模擬模型研究從群落組成物種的競爭、擴散、絕滅、物種周轉(zhuǎn)、生物多樣性等多方向開展了研究，研究結(jié)果可謂五花八門[8- 11]。脊椎動物集合群落的研究相對較少，往往是采用大尺度研究[21, 23](如國家尺度)，以揭示區(qū)域過程(空間變化)在脊椎動物集合群落結(jié)構(gòu)和動態(tài)的作用。如Driscoll 和Lindenmayer 研究鳥類和爬行類集合群落理論的實驗檢驗，發(fā)現(xiàn)不同的集合群落機制作用短暫，在不同的區(qū)域中對于不同的分類組有時同時起作用，這種反應的復雜性意味著集合群落的概念仍然不能用于管理上的預測[22]。就當今有關(guān)集合群落的理論和野外實驗研究結(jié)果看，Leibold等提出的集合群落物種共存的四個范式仍然不是一種普適的定律，由于研究對象和尺度的不同，產(chǎn)生不同的研究結(jié)果。

荒漠嚙齒動物群落對于了解局域生物的相互作用和環(huán)境條件在局域多樣性上的效應代表了一個獨特的系統(tǒng)。在區(qū)域水平上幾乎沒有研究檢驗過大量的群落，而且對于了解群落的區(qū)域段的結(jié)構(gòu)沒有假設的集合群落范式(觀念)[24]。有關(guān)嚙齒動物集合群落研究目前缺乏，可能是3種原因?qū)е铝诉@種現(xiàn)象。一是方法上的，簡單來說，從集合群落方法而來的許多思想是理論上的，而且這樣的創(chuàng)造很容易應用到小尺度中型實驗生態(tài)系統(tǒng)的實驗中；第二是已經(jīng)反復證明了了解局域控制的這些簡單系統(tǒng)仍是粗糙系統(tǒng)，而且了解的局域過程合成的假設，對于了解這些群落的結(jié)構(gòu)是充分的；第三是哺乳動物群落在空間上分布廣闊，并且擴散常常充分隱含而且難以監(jiān)測[24]。

選擇阿拉善荒漠人為干擾下破碎化生境中的嚙齒動物群落，在區(qū)域水平上研究荒漠嚙齒動物集合群落的特征。在長期定位研究和取樣的基礎上，分析多個局域群落(樣地)由擴散聯(lián)系的集合群落在區(qū)域過程(空間變化)中的特征，檢驗Leibold 等提出的集合群落結(jié)構(gòu)的4個范式在真實群落中的真?zhèn)渭捌淠膫€作用是主要的，目的是為集合群落理論的發(fā)展提供野外真實群落的實證，并完善該理論。研究結(jié)果顯示物種共存中環(huán)境特征起著主導作用，實驗證實物種分配模式解釋當?shù)丶先郝涞慕Y(jié)構(gòu)。Cottenie為了闡述(檢驗)集合群落特征與局域環(huán)境和區(qū)域空間過程之間的相關(guān)性，收集了有關(guān)集合群落結(jié)構(gòu)的158個公開發(fā)表的數(shù)據(jù)集，采用環(huán)境和空間變量數(shù)據(jù)，對其標準化處理之后進行了整體的分析，結(jié)果表明大約50%的群落組成的變化被環(huán)境和空間變量解釋。大多數(shù)數(shù)據(jù)集由物種分配模式(SS)構(gòu)成，其次是物種分配模式和集團效應的結(jié)合(SS+ME)[28]。Meynard和Quinn在智利溫帶森林，研究了環(huán)境梯度和空間結(jié)構(gòu)對鳥類集群的影響，他們認為群落組成和多樣性的空間結(jié)構(gòu)較弱，多樣性受環(huán)境的強烈影響，SS在驅(qū)動鳥類的集群結(jié)構(gòu)中起著主導作用。在其研究的尺度上，集合群落理論對總結(jié)該區(qū)域中驅(qū)動鳥類的集群機制提供了新的思路[21]。研究與溫帶森林鳥類的研究都驗證了SS。研究結(jié)果與Steven 和Tello 對莫哈韋荒漠嚙齒動物物種組成的模式相比較分析，Steven 和 Tello研究取樣的尺度更大，空間結(jié)構(gòu)顯著，由此可知研究野外真實集合群落的共存機制，即Leibold 等提出的4種范式，取樣的尺度仍然是影響哪種范式?jīng)Q定集合群落結(jié)構(gòu)的主要因素。因此，對于荒漠嚙齒動物集合群落的檢驗，確定Leibold等提出的四種范式中的哪一種范式主要決定集合群落結(jié)構(gòu)，采用不同取樣尺度進行比較分析是非常必要的。

在傳統(tǒng)的群落生態(tài)學中，生態(tài)位理論解釋群落結(jié)構(gòu)特征模式[32-33]，然而物種的空間分布和群落的結(jié)構(gòu)是種群統(tǒng)計學、行為特征以及物種在空間上異質(zhì)環(huán)境條件下相互作用的結(jié)果，因而物種集群是一種綜合的反應變化。生態(tài)位理論是物種分配集合群落概念的基礎[5]，也是在自然界最常見的過程[28]。以生態(tài)位理論解釋群落結(jié)構(gòu)物種的共存機制只是從群落組成種內(nèi)在的關(guān)系上探求原因。付和平等對該地區(qū)嚙齒動物的空間生態(tài)位及其季節(jié)特征進行了研究，結(jié)果表明在荒漠生境中，嚙齒動物對資源利用存在較大程度的趨同性，生態(tài)位重疊和生態(tài)位分化隨著不同生態(tài)季節(jié)的變化發(fā)生明顯的改變[34]。有些研究表明在一個群落中某物種的存在和物種的豐富度是由環(huán)境或棲息地特征決定的[35- 37]。通過物種集群空間上的變化分析有助于推測形成生態(tài)群落外形的過程。群落生態(tài)學家面臨著描繪格局和過程清晰連接的挑戰(zhàn)[38]。最近Mclntire和 Fajardo提出一種概念框架，通過分析空間格局或者空間殘留以強化生態(tài)學中利用空間作為揭示沒有測過的和不能測試的生態(tài)過程的替代物[39]。因而對于集合群落的空間分析是完善和修正Leibold等提出的四個范式的必然要求。

野外研究時間段雖然從每年4月到10月，但只選取了7月份的嚙齒動物物種組成作為分析變量。一是在該環(huán)境中連續(xù)多年的取樣，分析發(fā)現(xiàn)7月份嚙齒動物組成的物種數(shù)和植物物種的多樣性最豐富，代表了該區(qū)域荒漠生態(tài)系統(tǒng)中嚙齒動物和植物物種變化的最豐富階段[40-41]。二是當?shù)氐霓r(nóng)事活動和放牧強度最大，是人為干擾最為強烈的時間段，能夠較好的揭示人為干擾下荒漠嚙齒動物集合群落共存的特征。當今集合群落范式對于群落的空間的動態(tài)有了較多的實證[23-24, 28]，但幾乎沒有研究絕對調(diào)查時間尺度在范式上的重要性。因此，將時間尺度動態(tài)整合到集合群落范式中是未來集合群落生態(tài)發(fā)展中的重要方向，也是未來研究的重點。

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An empirical research of rodent metacommunities in Alashan Desert

CHA Muha1,2, WU Xiaodong1,2,*, FU Heping1,2, YUAN Shuai1,2, WU Yunga1,2, ZHANG Xiaodong3

1CollegeofEcologyandEnvironmentalscience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010019,China

2KeyLaboratoryofPratacultureandGrasslandResources,MinistryofEducation,Hohhot010019,China

3InnerMongoliaForestryMonitoringandPlanningInstitute,Hohhot010020,China

Introduction of the metacommunity concept has made a substantial contribution to better understanding of community composition and dynamics of a fragmentized habitat at a regional level. Leibold and Miller defined metacommunity as a set of local communities that are linked by dispersal of multiple potentially interacting species. The metacommunity concept has provided a new and revolutionary paradigm for the community ecology by emphasizing integrated variation among communities at the regional level. This variation is accentuated by biotic interactions and spatial variation in environmental characteristics and modulated by dispersal among sites. The basic problems of metacommunity research are the multiple species coexistence mechanism, the reasons behind the diversity, and mechanism maintaining this diversity within the same system. Leibold and Miller proposed four paradigms for metacommunities: the patch-dynamic view, the species-sorting view, the mass effects view, and the neutral view, each emphasizing different processes of potential importance in metacommunities. A variety of studies verified the four ecological paradigms, but only few addressed the terrestrial vertebrates system. In recent years, as a result of human activities and natural disturbances, Alashan Desert habitat in Inner Mongolia has been largely fragmentized. This habitat fragmentation is a major threat to animal communities. From 2010 to 2012, we investigate rodent communities and habitat environmental factors at eight fixed experimental sites in Inner Mongolia′s Alashan Desert. We used a set of full and partial redundancy analyses to estimate four additive partitions of variance in rodent species composition: (a) unexplained variation, (b) variation explained by spatial characteristics, (c) variation explained by local environmental conditions, and (d) variation explained by both spatial and environmental characteristics. The results of full and partial redundancy analyses showed that habitat and spatial characteristics alone accounted for 72.8% and 33.8%, respectively, of the variation among sites regarding rodent species composition. All explained variables accounted for approximately 86.5% of the variation (P= 0.032) in rodent species composition among sites. Spatial characteristics accounted for 13.7% of the variation (P= 0.246) in species composition after removing variation shared with habitat characteristics. Habitat characteristics accounted for 52.7% (P= 0.016) of the variation in species composition after removing variation shared with spatial characteristics effect. Finally, spatial structured habitat characteristics (interaction term) accounted for approximately 20.1% of the total variation in rodent species composition among sites. The environmental component to rodent species composition was greater than the spatial component. Pure environmental characteristics accounted for significant amounts of variation in rodent species composition, and pure spatial characteristics accounted for non-significant amounts of variation in rodent species composition. The results from variance decomposition suggested that the species sorting model of metacommunity structure fits better the rodent community than the mass effect or neutral models.

community ecology; rodent; metacommunity; redundancy analysis

國家自然科學基金資助項目(30760044, 31160096)；公益性行業(yè)科研專項經(jīng)費項目(201203041)

2013- 12- 09;

日期:2015- 04- 24

10.5846/stxb201312092913

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wuxiaodong_hgb@163.com

查木哈，武曉東，付和平，袁帥，烏云嘎，張曉東.阿拉善荒漠嚙齒動物集合群落實證研究.生態(tài)學報,2015,35(17):5612- 5622.

Cha M H, Wu X D, Fu H P, Yuan S, Wu Y G, Zhang X D.An empirical research of rodent metacommunities in Alashan Desert.Acta Ecologica Sinica,2015,35(17):5612- 5622.