■解文麗 關燕云 艾春香

（廈門大學海洋與地球學院，福建廈門 361102）

?；撬嵊址Q2-氨基乙磺酸(2-Aminoethanesulfon?ic acid)、牛膽酸、牛膽素，1827年首先從牛膽汁中分離，純品為無色或白色晶體，無臭。?；撬峄瘜W性質穩(wěn)定，是一種含硫游離氨基酸，不參與體內蛋白的生物合成。?；撬犭m然不參與蛋白質合成，但它卻與胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸等含硫氨基酸的代謝密切相關。有關?；撬岬难芯恳郧爸饕性诓溉閯游铮芯勘砻?，?；撬嵩趧游矬w內發(fā)揮重要的生理功能，如調節(jié)心血管系統(tǒng)、參與糖類、脂類、蛋白質代謝，促進神經系統(tǒng)發(fā)育，提高動物繁殖性能等。近年來，?；撬嵩谒a養(yǎng)殖中的應用研究受到人們廣泛關注。研究主要集中在兩個方面：一是?；撬釋︳~類的生長性能的影響，如在以植物源蛋白為主的飼料中添加?；撬崮茱@著提高肉食性魚類的生長性能(Gaylord等，2007)；二是?；撬釋︷B(yǎng)殖魚類生存能力的影響，飼料中適量添加牛磺酸通過提高紅細胞的滲透脆性進而改善魚類耐缺氧能力以及緩解魚類綠肝綜合征等(Yang等，2013)。魚類對于牛磺酸的需要量與其種類、大小、食性等密切相關，但過量的牛磺酸也會引起水產養(yǎng)殖動物出現(xiàn)中毒反應(El-Sayed,2014)，各種養(yǎng)殖魚類的?；撬徇m宜需求量需要進一步開展深入系統(tǒng)的研究。本文綜述了?；撬岬慕Y構特點和自然分布、合成與代謝以及其在魚類中的生理功能及魚類配合飼料中的應用。

1 ?；撬岬慕Y構特點與自然分布

?；撬幔且环Nβ型含硫氨基酸，分子式：HO3SCH2-CH2-NH2，相對分子量為125.1，常溫常壓下為無色四周針狀結晶，無臭，味微酸，熔點310℃，不與蛋白質結合而以游離態(tài)存在于生物體內。

?；撬嶂饕植加趧游锏哪X、卵巢、子宮、腎、骨骼、肌肉、血液等組織器官，在植物體內含量較少。?；撬岷砍谥袠猩窠浵到y(tǒng)中僅次于谷氨酸外，在其它組織器官中都遠高于其它氨基酸。在神經、肌肉、腺體等可興奮組織內?；撬岷枯^高，大腦、骨骼肌、肝臟和腎臟中的?；撬岷空甲杂砂被峥偭糠謩e約為19%、50%、25%和50%(Salze等，2015)，在心血管組織、膽汁中含量也很高。?；撬嵋怎r蛤中含量最高，其次是孵化19 d左右的雞胚中含量較多。含?；撬岬闹参锓N類很少，其中含量最多的是藻類，其次是堅果和豆科植物籽實(黑豆、蠶豆、嫩豌豆、扁豆及南瓜籽等)，分別為15～46 nmol/g和9.2～18.7 nmol/g(任和等，2006)。值得注意的是某些動物包括含有豐富?；撬岬膭游?，不能夠通過自身代謝合成?；撬岫仨毻ㄟ^飼料獲得(Salze等，2015)。

2 ?；撬嵩隰~類體內的合成與代謝

2.1 ?；撬岬暮铣?/h3>

研究表明，?；撬峥捎砂腚装彼帷㈦装彼岷偷鞍彼岬群虬被嵩趧游餀C體內經過一系列酶促反應合成，已知?；撬岷铣傻?條途徑見圖1。

圖1 ?；撬岷铣傻?條途徑

哺乳類合成牛磺酸的主要途徑是：由半胱氨酸經過半胱亞磺酸、亞?；撬嶙罱K生成牛磺酸。半胱氨酸經過半胱氨酸雙加氧酶(cysteine dioxygenase，CDO，EC 1.13.11.20)氧化生成半胱亞磺酸，CDO是調節(jié)半胱氨酸濃度的關鍵酶。半胱氨酸過多會導致生物體產生中毒現(xiàn)象(Stipanuk等，2006)，半胱亞磺酸經過半胱亞磺酸脫羧酶(cysteine sulfinate decarboxylase，CSD，EC 4.1.1.29)脫羧生成亞牛磺酸，CSD是牛磺酸合成的限速酶。CSD活性具有組織特異性，與肌肉、腎臟和腸上皮細胞相比，哺乳動物肝臟中的CSD酶活性更高，說明肝臟是哺乳動物合成?；撬岬闹饕獔鏊?Salze等，2015)。

魚類合成?；撬崴枰拿富钚云毡榈陀诓溉轭悺Ｅ；撬岷铣稍诓煌~類體內表現(xiàn)出極大的差異，這種差異取決于魚的種類、大小、攝食習慣、CSD活性以及蛋氨酸含量。?；撬岬暮铣赡芰εc魚類的食性有關：常見的雜食性魚類，如鯉魚(Cyprinus carpio)體內?；撬岷繕O低(Salze等，2015)，但鯉魚卻具有很強的牛磺酸合成能力，即使飼料中不添加?；撬幔庺~體內的?；撬岜Ｓ新嗜愿哌_280%(Kim等，2008)，推斷鯉魚合成?；撬岬耐緩讲皇堑谝粭l，很可能是第二條途徑。同樣屬于雜食性魚類的羅非魚(Oreochro?mis spp)，它的CSD活性是0.558 nmol/(min·mg prot.)，仍然需要飼料中添加牛磺酸，表明CSD的活性不足(Salze等，2015)。飼料中添加?；撬釋﹄s食性的斑點叉尾鮰(Ietalurus Punetaus)稚魚的生長性能影響不顯著(Robinson等，1978)，這表明斑點叉尾鮰稚魚自身能夠合成足夠的?；撬帷Ｓ纱送茰y，雜食性魚類具有一定的?；撬岷铣赡芰?。?；撬岷铣稍诓菔承贼~類中研究的較少，草魚(Ctenopharyngodon idellus)雖然合成牛磺酸的能力很弱，但能滿足自身生長發(fā)育所需(Yang等，2013)。團頭魴(Megalobrama amblycephala)體內檢測到有較高濃度的?；撬幔甲杂砂被岷康?2.04%(何琳等，2014)?；谏鲜鲅芯?，可以初步推測草食性魚類也具有一定的牛磺酸合成能力。常見的肉食性魚類虹鱒(Oncorhynchus mykiss)CSD活性為0.67 nmol/(min·mg prot.)，通常情況下飼料中添加?；撬崮軌虼龠M其生長，表明CSD活性不足(Salze等，2015)。當攝食完全植物源蛋白質的配合飼料時，添加?；撬岽龠M虹鱒的生長(Gaylord等，2006)；當攝食含有魚粉的配合飼料時，添加?；撬岵荒芴岣吆琪V的生長狀況(Suttisak Boonyoung等，2013)。牙鲆(Parali?chthys olivaceus)、真鯛(Pagrosomus major)、五條鰤(Se?riola quinqueradiata)體內由于CSD活性較低或者缺乏，導致很少或者無法合成?；撬帷Ｈ毡颈饶眶~的飼料中分別添加0%、0.5%和1.5%的?；撬?，當添加牛磺酸量為1.5%時顯著提高了日本比目魚的生長性能(Kim等，2007)。金槍魚(Thunnus thynnus)是典型的肉食性魚類，其體內只存在CSD，同時CSD活性只有0.001 nmol/(min·mg prot.)(王和偉等,2013),因此金槍魚飼料中需要添加?；撬?。鮭魚(Salmo salar)屬于淡水肉食性魚類，本身可以通過轉硫作用合成?；撬?El-Sayed，2014)，但飼料中添加牛磺酸仍能有效地促進鮭魚的生長，表明鮭魚自身合成?；撬崃坎蛔?。由此可以得出，肉食性魚類合成牛磺酸的能力普遍較低，有的魚類甚至無法合成牛磺酸，必須通過飼料獲取。此外，魚類的天然攝食習慣以及攝食史可能通過影響其機體內CSD活性進而影響?；撬岬纳锖铣?Gaylord等，2006)。蛋氨酸也是魚類?；撬岷铣傻南拗菩砸蛩刂?Davis等，2014)。目前關于魚類?；撬岷铣傻难芯恐饕性趲追N常見的魚類，同種魚類不同階段的合成能力各異。虹鱒逐漸長大，其肝臟中的CSD濃度顯著增加，活性略有提高，而CDO濃度和活性逐漸下降(Wang等，2015)。但至今有關魚類?；撬岷铣赡芰Φ难芯坑邢?，需要進一步加大研究力度。

2.2 牛磺酸的代謝

動物體內?；撬岬暮铣膳c代謝處于動態(tài)平衡狀態(tài)。當體內?；撬醿艉砍^一定水平時，?；撬釙S尿液排出體外；當?；撬岷坎蛔銜r，腎臟通過重吸收來降低?；撬岬呐判沽?，以此維持生物體內牛磺酸的動態(tài)平衡。

牛磺酸在動物體內的代謝可以分為以下5個途徑：①生成結合膽汁酸，膽汁酸鹽不僅能夠促進脂肪和脂溶性維生素的消化吸收，而且能夠增加膽固醇的溶解與排出。②生成?；锹劝?，牛黃氯胺的產生使細胞免遭氧化損傷。另外，牛黃氯胺通過減少一氧化氮和腫瘤壞死因子的產生來抑制炎癥反應的發(fā)生，這已經成為?；撬嵘飳W功能研究的熱點。③生成脒基?；撬幔跓o脊椎動物中，脒基牛磺酸可以作為神經遞質的調節(jié)劑，其中在很多海洋無脊椎動物中脒基牛磺酸類似于哺乳動物的肌酸。④生成?；请逅?，有關?；请逅岬难芯枯^少，其生物功能還不清楚。⑤生成羥乙基?；撬?。研究表明，哺乳動物不能合成羥乙基牛磺酸，其體內的羥乙基?；撬峥赡苁怯善淠c道內細菌合成(王和偉等，2013)。

3 ?；撬嵩隰~類中的生理功能

3.1 參與蛋白質、糖類、脂類的代謝調節(jié)

?；撬峥梢源龠M胃液的分泌，提高蛋白酶活力，從而促進蛋白質的分解。牛磺酸能夠引起鼠胃酸的分泌(Huang等，2011)。飼料中添加?；撬崮軌蝻@著提高鯉魚血清甲狀腺激素含量，血清甲狀腺激素控制著魚類生長激素的表達和合成，生長激素可以促進魚類蛋白質的合成。?；撬崮芴岣哕姴荇~早期幼魚淀粉酶和胰蛋白酶的活性，從而促進軍曹魚幼魚對淀粉和蛋白質的利用(Salze等，2012)。當灌喂草魚的?；撬釢舛葹?.8 mg/ml時，腸道蛋白酶在2 h后達到最大，當?；撬釢舛冗^量時，消化酶的活性受到抑制(龍勇等,2004)。

?；撬崮軌虼龠M機體對葡萄糖、淀粉等糖類的利用。胰腺由內外分泌腺兩部分組成，其中內分泌腺由大小不同的細胞團——胰島所組成，胰島主要由4類細胞組成：A細胞、B細胞、D細胞、PP細胞。A細胞分泌胰高血糖素，升高血糖，B細胞分泌胰島素，降低血糖。進入胰腺B細胞的牛磺酸能夠引起胰島素的釋放，從而使血糖含量降低。當灌喂草魚的?；撬釢舛葹? mg/ml時，腸道淀粉酶活性在2 h后達到最高，當?；撬徇^量時淀粉酶活性受到抑制，適量添加牛磺酸能夠提高草魚淀粉酶的活性(龍勇等,2004)。?；撬?600～800 mg/kg)顯著提高草魚肝胰臟和腸道脂肪酶和淀粉酶活性(P＜0.05)(羅莉等,2006)；?；撬?800～1 200 mg/kg)顯著提高黃河鯉魚肝胰臟和腸道蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性(高春生等,2007)。

膽汁酸以膽汁酸鹽的形式參與脂肪的消化吸收，而?；撬岷透拾彼崮軌蚺c膽酸和鵝脫氧膽酸等游離膽酸結合形成牛磺膽酸、?；蛆Z脫氧膽酸等結合膽汁酸，進而以膽汁酸鹽的形式進入消化道中，促進脂肪分解消化。日本比目魚體內的?；撬崾俏ㄒ荒芘c膽酸結合的氨基酸，并且在仔魚和稚魚期，飼料中?；撬岬臄z食量影響結合膽酸的組成(Kim等，2008)。飼料中添加?；撬崮軌蛟黾硬蒴~稚魚的腸系膜脂肪系數(shù)，說明?；撬崤c脂肪代謝密切相關(Yang等，2013)。?；撬峥梢越档椭驹隰~體內的積累，Marit Espe等通過對大西洋鮭幼魚研究證明，高植物蛋白的飼料中低濃度的?；撬崮軌蜃饔糜谥惖拇x和儲存(Marit等，2012)。

3.2 抗氧化

?；撬峒捌溲苌锬軌蚯宄龣C體活性氧及其他氧化性有害物或增強機體抗氧化系統(tǒng)的抗氧化能力，從而保護動物免遭氧化傷害。飼料中添加1%的牛磺酸能夠減少石首魚肝臟氧化的傷害(Isaura Ba?uelos-Vargas等，2014)。當飼料中?；撬釢舛葹?%時，歐洲鱸魚(Dicentrarchus labrax)前腸中的過氧化氫酶活性與對照組相比增加(Feidantsis等，2014)。

3.3 免疫調節(jié)

牛磺酸能夠在一定程度上提高動物的免疫功能。飼料中添加?；撬嵩?周時可以提高虹鱒仔魚的免疫力，但長時間添加(16周)卻降低虹鱒的免疫力(徐奇友等，2007)。

3.4 調節(jié)滲透壓

?；撬峥梢宰鳛樯锬さ姆€(wěn)定劑，調節(jié)細胞膜的流動性，使其成為理想的滲透壓調節(jié)物質。?；撬釢B透調節(jié)作用的發(fā)揮主要依靠牛磺酸對于滲透調節(jié)蛋白ENVZ的修飾作用(Moeukemann 等，1999)。?；撬崾侵饕臐B透壓調節(jié)物質之一。飼喂缺乏?；撬犸暳系奈鍡l鰤(Serio?la quinqueradiata)，血漿牛磺酸濃度和血清滲透壓顯著降低(Takagi S等，2006)。研究廣鹽性的羅非魚(Sarotherodon mossambicus)發(fā) 現(xiàn),?；撬崾橇_非魚(Sarotherodon moss?ambicus)肌肉和肝臟中的主要氨基酸，當肌肉細胞皺縮時，?；撬釢舛燃眲∩?Assem等，1983)。

3.5 提高繁殖能力

近年來，牛磺酸對于魚類繁殖性能的影響逐漸受到重視。配制牛磺酸含量分別為0%、0.5%、1%的3種配合飼料投喂五條鰤，結果表明，牛磺酸能夠提高五條鰤的產卵量，且隨著牛磺酸含量的提高，五條鰤卵細胞生長顯著提高，最終測定雌魚的產卵率分別是0、1/6～6/7(Mat?sunari等，2006)。當添加?；撬崴綖?0 g/kg飼料時，羅非魚親魚表現(xiàn)出最好的繁殖性能(El-Sayed，2014)。

3.6 提高動物的耐缺氧能力

牛磺酸能改善魚類的耐缺氧能力。牛磺酸含量分別為6‰和8‰時均能顯著提高黃河鯉魚抗缺氧能力(P＜0.05)(張書松等，2008)。用?；撬岷糠謩e為 0、0.5、1、1.5、2、2.5 g/kg的飼料飼喂草魚稚魚，隨著飼料中?；撬岷康脑黾樱蒴~在極度缺氧環(huán)境下生存時間延長，并且最高?；撬岷坑凶詈玫哪腿毖跄芰?Yang等，2013)。?；撬岷恐辽贋?.5 g/kg時紅細胞滲透脆性顯著提高，當含量上升到2.5 g/kg時紅細胞滲透脆性大幅提高。紅細胞滲透脆性測試試驗中溶血率和極度缺氧條件下的生存時間之間存在明顯的相關性(P=0.023＜0.05),牛磺酸的細胞膜穩(wěn)定性提高了草魚稚魚極度耐缺氧能力(Yang等，2013)。?；撬嵬ㄟ^提高鯽魚的血紅蛋白含量提高鯽魚耐缺氧能力(邱小琮等，2006)。當?；撬釢舛葹?.5%時麥穗魚存活時間最長(呂廣祺等，2015)。

4 ?；撬嵩隰~類配合飼料中的適宜需求量

各種魚類的?；撬岷铣赡芰Σ煌?，同種魚類不同生長階段?；撬岷铣赡芰ψ兓埠艽蟆４送?，飼料原料組成、蛋白源、養(yǎng)殖魚類的生長階段及其所處的環(huán)境條件也顯著影響?；撬岬倪m宜需求量。近幾年有關魚類牛磺酸的需求量研究結果見表1。

5 ?；撬嵩隰~類配合飼料中的應用

5.1 牛磺酸在魚類配合飼料中的應用現(xiàn)狀與存在的問題

近年來，魚粉資源的短缺，導致其價格持續(xù)攀升，推動了植物源蛋白替代魚粉的研究。植物源蛋白除存在營養(yǎng)素不均衡、缺乏限制性氨基酸、抗營養(yǎng)因子、適口性差等不足外，絕大多數(shù)植物源蛋白均缺乏?；撬?，因此，研究植物性蛋白源替代魚粉時更需要密切關注?；撬岬膽?，特別是在肉食性魚類飼料中的應用。

研究表明，牛磺酸在某些魚體中不能合成或者合成量不足，為條件性必需氨基酸。其中半胱亞磺酸脫羧酶(CSD)為含硫氨基酸轉化生成?；撬岬淖畲笙拗泼福虼薈SD在魚體內的活性在一定程度上代表了魚類合成?；撬岬哪芰Α５荂SD活性在不同魚類及同種魚的不同發(fā)育時期差異顯著：CSD活性相對較高的魚類，虹鱒、大西洋鮭魚、羅非魚等；CSD活性相對較低的魚類，真鯛、牙鲆、鯉魚、金槍魚等；CSD幾乎沒有活性的魚類，黃尾魚、鰈魚(Pleuronichthys cornutus)等(于道德等，2010)。

表1 魚類?；撬岬男枰?/p>

牛磺酸作為一種重要的魚類飼料添加劑，其應用已有較多的報道，取得了良好的效果：①作為誘食劑。?；撬嶙鳛轸~類飼料添加劑能夠顯著提高魚類的攝食率；②作為營養(yǎng)強化劑。隨著飼料中牛磺酸含量的增加，五條鰤肌肉中?；撬岷砍杀壤鲩L，且試驗最初3周時添加牛磺酸的五條鰤稚魚的生長性能顯著提高，在3～6周期間補充?；撬岬奈鍡l鰤重量得到提高(Matsunari等，2005)；③作為植物源蛋白替代動物源蛋白的飼料添加劑。以高玉米蛋白粉為基礎飼料中，添加1%的牛磺酸能夠顯著促進軍曹魚的攝食、生長以及飼料利用率(駱藝文等，2013)。以大豆蛋白作為全部蛋白源，補充?；撬崮芴岣吆琪V的生長、飼料轉化率、蛋白儲積率、能量儲積率(Gaylord等，2007)。以五條鰤為試驗對象發(fā)現(xiàn)，以大豆?jié)饪s蛋白完全替代魚粉，則飼料中添加?；撬釋τ诰S持五條鰤正常的生理條件和生長狀況是必要的(Takagi S等，2008)；④增強魚類的生理功能。牛磺酸是牙鲆中與膽酸結合的唯一氨基酸，結合形成?；悄懰岷团；蛆Z脫氧膽酸，進而與膽汁結合進入消化道促進脂肪等的消化吸收(Kim等，2007)；⑤提高魚類的生存能力。真鯛缺乏?；撬釙l(fā)生綠肝綜合征，因為?；撬崛狈σ鸺t細胞滲透脆性增加，導致紅細胞破裂，逸出血紅蛋白，血紅蛋白的降解使膽色素大量生成，不能從肝臟排泄到膽囊，最終導致膽色素淤積(王和偉等，2013)。真鯛飼喂大豆蛋白和玉米蛋白代替魚粉的飼料，發(fā)現(xiàn)這些真鯛的綠肝綜合征發(fā)病率提高，推測肝臟?；撬岷肯陆凳且l(fā)真鯛綠肝綜合征的原因之一(Goto等，2001)；⑥改善魚肉品質。飼料中添加?；撬崮軌驕p少大西洋鮭魚幼魚脂肪的積累，同時不影響蛋白質的增加，并且飼料中添加?；撬崮軌蛟黾痈闻K中的自由氨基酸含量(Espe等，2012)。

目前魚類對?；撬嵝枨罅康难芯窟€遠遠不能滿足養(yǎng)殖需求，許多研究結果只是說明某種魚某一階段對?；撬岬男枰俊４送?，過量?；撬崽砑訉е卖~類出現(xiàn)中毒現(xiàn)象。飼料中?；撬岬奶砑铀讲粌H要考慮魚的種類、生長階段，還要注意飼料蛋白源及其水平、含硫氨基酸的種類和數(shù)量，同時飼料中的?；撬徂D運拮抗劑(如脒基?；撬帷ⅵ?丙氨酸)會降低?；撬岬氖褂眯Ч?王和偉等，2013)。

5.2 ?；撬嵩隰~類配合飼料中的應用前景

海洋漁業(yè)資源逐漸減少，導致魚粉價格不斷上升，這已成為水產養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的瓶頸，植物蛋白替代魚粉已成為水產配合飼料的研究熱點，魚類特別是肉食性魚類在植物性蛋白源替代魚粉等動物性蛋白源時，添加?；撬釋︳~的生長有促進作用。牛磺酸的應用在當今魚粉緊缺的情況下前景越來越廣闊。但相關基礎研究還缺乏，需要加大相關研究，特別是不同魚類種類、不同階段以及不同魚類配合飼料配方中的?；撬嵝枨罅垦芯浚酝七M其應用，促進魚類健康養(yǎng)殖產業(yè)的發(fā)展。

6 結語

?；撬犭m然結構簡單，卻在生物體內發(fā)揮重要作用。目前?；撬嵩诓溉轭悇游镏械淖饔醚芯康幂^為全面，而在魚類中的功能研究得相對較少。已知魚類缺乏?；撬釙е伦陨砩L狀況下降、存活率降低、抵抗力下降、生殖能力受到影響等，在真鯛等種類中會增加患綠肝綜合征的幾率。一方面，?；撬嵩谏矬w內發(fā)揮作用的機理還有待進一步研究，牛磺酸作為水產配合飼料添加劑的用量還需進一步完善，同時?；撬崤c其他營養(yǎng)物質的代謝關系還需要進一步明確。另一方面，?；撬峋哂蟹植紡V泛、天然無害、功能全面等特點，相信一定會在促進水產養(yǎng)殖健康、可持續(xù)發(fā)展中發(fā)揮重要作用。