蔡先鋒，李洪吉，袁佳麗，曾瑩瑩，溫國勝

(1．浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安311300;2．浙江農(nóng)林大學(xué)亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，浙江 臨安311300)

毛竹 (Phyllostachys edulis)屬單子葉植物禾本科(Poaceae)簕竹族(Bambuseae)剛竹屬(Phyllostachys)植物［1］，目前毛竹林面積約270×104hm2［2］，是最廣泛使用的竹種［3］。毛竹作為竹類植物在保持水土、維持環(huán)境碳氧平衡等方面作用明顯。毛竹因投資小、收益快、效益高等特點(diǎn)，是實(shí)現(xiàn)林業(yè)可持續(xù)發(fā)展和解決農(nóng)村貧困的一個(gè)有效途徑，被稱為“農(nóng)民的山中銀行”［4］。

水分是植物生長發(fā)育必需的資源，是植物進(jìn)行光合作用必要的元素。光合作用與蒸騰作用同時(shí)進(jìn)行，兩者的比值反映了水分利用效率的大?。?～6］。水分利用效率 (WUE)作為植物生理活動(dòng)過程中消耗水形成有機(jī)物質(zhì)的基本效率，成為確定植物生長發(fā)育過程中所需要的水分供應(yīng)的最佳指標(biāo)之一［7］。目前對(duì)植物WUE及Tr研究主要集中分析其日變化方面，而涉及到整個(gè)生長期WUE宏觀變化及其影響因子方面的研究鮮見報(bào)道。本項(xiàng)研究通過分析不同竹齡毛竹在不同生長期WUE和Tr動(dòng)態(tài)及其影響因子，試圖從水分利用的角度深刻理解毛竹快速生長的機(jī)制，為揭示毛竹的固碳機(jī)制和制定科學(xué)合理的管理措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地為浙江農(nóng)林大學(xué)毛竹生理生態(tài)定位監(jiān)測站，位于浙江省臨安市東部的青山鎮(zhèn)研口村 (北緯30°14'，東經(jīng)119°42')。當(dāng)?shù)貧夂驕嘏瘽駶?，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫8．5～15．2℃，最冷月氣溫 2．1 ～3．0℃，最熱月氣溫 19．5 ～27．6℃，無霜期209-235天。土壤呈酸性，pH值為4．7～6．0。屬低山丘陵區(qū)，土壤屬紅壤，土層深度均在60 cm以上。試驗(yàn)林為復(fù)墾純毛竹林，分大小年經(jīng)營，竹齡在1-5年，毛竹的高度范圍在9～13 m，胸徑在8～16 cm。

1.2 方法

毛竹一般用度來定義其竹齡，度的劃分根據(jù)竹子換葉來界定［8］。新竹長成要在5月份，將2012年出筍的新竹在未換葉之前定為Ⅰ度竹，未換葉的2010年的竹子定義為Ⅱ度竹，未換葉的2008年的竹子定義為Ⅲ度竹，在毛竹林樣地上沿上、中、下隨機(jī)選取3個(gè)10 m×10 m的樣方，統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方中所有毛竹胸徑、竹高、枝下高、冠幅，計(jì)算出標(biāo)準(zhǔn)竹的胸徑為93 mm，竹高為13 m，枝下高為6．5 m，冠幅為2．3 m。

在毛竹爆發(fā)式生長期 (3-5月)，每月中旬(天氣晴朗)，利用Li-6400XT便攜式光合測定儀測定凈光合速率 (Pn)、蒸騰速率 (Tr)、光合有效輻射 (PARi)、大氣溫度 (Ta)、大氣 CO2濃度(Ca)、胞間 CO2濃度 (Ci)、大氣相對(duì)濕度(RH)、氣孔導(dǎo)度 (Cond)。在3株不同年齡的標(biāo)準(zhǔn)竹上選取中上部無遮擋、生長狀況良好且完整的葉片，在 12個(gè)不同光強(qiáng) (0，10，30，50，80，100，300，500，800，1 000，1 200，1 500)下測定4個(gè)重復(fù)，總共3×3×12×4=432組數(shù)據(jù)。計(jì)算公式為，WUE=Pn/Tr

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用SPSS 19．0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析，Excel 2003制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生長期不同竹齡WUE及Tr動(dòng)態(tài)分析

不同生長期WUE變化呈“中間高，兩邊低”的趨勢 (圖1)，即毛竹WUE在生長中期最大，前期稍弱，后期最小;而不同生長期Tr則呈“中間低，兩邊高”趨勢，即毛竹Tr在生長中期最低，前期其次，后期最大，WUE及Tr變化趨勢相反。

在相同生長期內(nèi)，WUE基本上是Ⅱ度竹最大，Ⅰ度竹稍次，Ⅲ度竹最低。這應(yīng)該是因?yàn)棰穸戎窀髌鞴侔l(fā)育尚不成熟，水分吸收及輸送能力不足，導(dǎo)致WUE稍弱，而Ⅲ度竹則相反，各器官老化，導(dǎo)致其WUE能力下降，Ⅱ度竹各器官發(fā)育完善，從而WUE最大;Tr在中后期基本上是隨著竹齡的增加而逐漸減小的，即Ⅰ度竹最大，Ⅱ度竹其次，Ⅲ度竹最小。

圖1 不同生長期不同竹齡WUE及Tr變化Fig．1 Changes of different ages and different growth on WUE and Tr

圖2 WUE與環(huán)境因子關(guān)系Fig．2 Relationship between WUE and environmental factors

2.2 WUE的影響因子分析

在0～800光強(qiáng)下，WUE隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)逐漸增大 (圖2)。約在800光強(qiáng)下達(dá)到最大值，隨后隨著PARi的繼續(xù)增加，WUE則減小，主要原因則是葉片本身光合酶活性隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)而受到抑制，導(dǎo)致Pn下降，進(jìn)而使WUE減小;WUE與Ta具有較弱的負(fù)相關(guān)關(guān)系;WUE與RH、Ca呈顯著正相關(guān)，隨著RH及Ca的逐漸增大，WUE逐漸增大;WUE與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)，主要是因?yàn)樵赑n增大時(shí)，WUE增加而Ci減小所致;Pn作為反映WUE變化的重要指標(biāo)之一，顯著影響了WUE的變化，表現(xiàn)為WUE隨著Pn的增大而明顯增大。

2.3 Tr的影響因子分析

Tr與PARi、Ta、Cond呈正相關(guān)，與 Ca、Ci、RH呈負(fù)相關(guān) (圖3)。PARi對(duì)Tr作用明顯，隨著PARi的逐漸增強(qiáng)，Tr逐步增大，這與WUE變化趨勢不同，說明0～800光強(qiáng)下Pn及Tr同時(shí)增大，且Pn增幅比Tr明顯，而在800光強(qiáng)時(shí)Pn達(dá)到最大值，隨著光強(qiáng)的繼續(xù)增強(qiáng)，Pn逐漸減小，Tr則繼續(xù)增大，導(dǎo)致WUE減小，從而有WUE呈先增大后減小的趨勢;在快速生長期，Ta主要集中在22～29℃，溫度波動(dòng)不劇烈，對(duì)Tr影響較為微弱;Cond作為控制葉片水氣交換的通道，其開度變化直接影響到Tr的大小，Tr隨著Cond的逐漸增大顯著增大;Tr與Ca呈負(fù)相關(guān)，主要原因是氣孔開度減小引起的水分蒸發(fā)的大幅度減小，導(dǎo)致Tr的減小;Tr隨著Ci的逐漸增大而逐漸減小，說明Ci的增大是由氣孔開度減小導(dǎo)致的，氣孔開度減小，Tr必然減小;Tr受RH影響較大，呈先增后降變化趨勢，這主要是因?yàn)殡S著RH逐漸增大，葉片氣孔開度逐漸減小，導(dǎo)致Tr減小。

圖3 Tr與環(huán)境因子關(guān)系Fig．3 Relationship between Tr and environmental factors

2.4 WUE及Tr與影響因子相關(guān)性分析

由表1可知，WUE與Pn、PARi、Ci、Ta、Ca、RH、Cond呈極顯著相關(guān)，且與 PARi、Ca、RH、Cond呈正相關(guān)，與Ci、Ta呈負(fù)相關(guān);Tr與PARi、Ta、Cond呈極顯著正相關(guān)，與Ca、RH、Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)。這與圖1、圖2散點(diǎn)圖結(jié)果一致。

表1 WUE及Tr與影響因子相關(guān)性分析Tab．1 Correlation analysis between WUE，Tr and impact factors

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

(1)毛竹WUE在快速生長中期最高，前期其次，后期最小;Tr在快速生長中期最小，前期其次，后期最大。在相同生長期內(nèi):Ⅱ度竹WUE最大，Ⅰ度竹其次，Ⅲ度竹最差;而Tr隨著竹齡增加逐漸減小。

(2)毛竹在快速生長過程中 WUE、Tr與PARi、Ta、Ca、Ci、RH、Cond都呈極顯著相關(guān)。WUE主要影響因子是PARi及Ci，且與前者呈正相關(guān)，與后者呈負(fù)相關(guān);Tr主要影響因子是Cond、PARi、Ci及Ca，且與PARi及Cond呈正相關(guān)，與Ci及 Ca 呈負(fù)相關(guān)。這與龍明秀［9］、趙英等［10］的研究結(jié)果一致。

3.2 討論

水分是植物生長發(fā)育的主要因素之一。水分利用率可反映植物生長與水分利用之間的關(guān)系，常為引進(jìn)、選育高水分利用率的植物種類品種提供理論依據(jù)和篩選指標(biāo)［11］。葉片水分利用率在一定程度上反映了植物的耗水性和抗旱性［12］。植物吸收的水分有大部分消耗在葉片蒸騰作用上。因此，如何提高水分利用效率和將無效耗水變?yōu)橛行д趄v關(guān)系著植物抗旱性、成材性的提高。毛竹快速生長期是毛竹生長發(fā)育中極其關(guān)鍵的時(shí)期，分析不同竹齡毛竹WUE、Tr及其影響因子對(duì)于了解它們在毛竹林分生態(tài)系統(tǒng)中的作用、固碳機(jī)制和水分輸送動(dòng)態(tài)具有十分重要的意義，同時(shí)重點(diǎn)研究WUE、Tr與各生態(tài)因子之間的關(guān)系，有利于促進(jìn)農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營管理體系的提高，為培養(yǎng)高WUE作物提供科學(xué)理論指導(dǎo)。

該試驗(yàn)的不足之處在于缺乏對(duì)快速生長不同時(shí)期WUE及Tr日變化的同步測定，同時(shí)對(duì)于新竹長成成竹后的全年變化應(yīng)進(jìn)行進(jìn)一步跟蹤測定。Vertessy等［13］認(rèn)為Tr受植物本身生態(tài)結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子多方面影響;Osmond等［14］認(rèn)為環(huán)境蒸汽壓變化對(duì)Tr有較大影響;Morecroft等［15］認(rèn)為葉溫對(duì)植物WUE有影響。因此關(guān)于其他因子如蒸汽氣壓虧缺及葉溫對(duì)WUE和Tr的影響有待進(jìn)一步研究。

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