肖欣，韓天一，歐陽勛志

(1．江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江西 南昌330045;2．江西省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃研究院，江西 南昌330046)

細(xì)根 (直徑＜2 mm)是森林生態(tài)系統(tǒng)重要的動態(tài)組成部分，也是森林根系系統(tǒng)中最活躍的部分［1～2］，細(xì)根的快速生長、死亡、分解及周轉(zhuǎn)使其在土壤養(yǎng)分及碳循環(huán)中起著關(guān)鍵的作用［3］。研究表明，每年通過枯死細(xì)根向土壤歸還的碳、養(yǎng)分和能量甚至超過了地上部分枯落物［4～5］，森林生態(tài)系統(tǒng)如果忽略植物根 (尤其是細(xì)根)的作用，有機質(zhì)及養(yǎng)分歸還將被低估20% ～80%［6］。植物的細(xì)根是受環(huán)境影響反應(yīng)最敏感的部分，其現(xiàn)存量、形態(tài)及分布會隨著樹種、林齡、土壤水分、土壤養(yǎng)分及土壤溫度的改變而發(fā)生變化［7～8］。同時，細(xì)根的生命活動旺盛，周轉(zhuǎn)快，它的死亡會將大量物質(zhì)和養(yǎng)分帶入土壤［9］。所以，細(xì)根與土壤之間存在相互作用與影響，在全球二氧化碳濃度升高及氮沉降增加等背景下，細(xì)根作為森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)與能量流動的重要環(huán)節(jié)，通過某一樹種不同生長階段林分中細(xì)根現(xiàn)存量及其與土壤水分、養(yǎng)分的相關(guān)機制研究對揭示森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的形成機制及細(xì)根在養(yǎng)分循環(huán)中的作用等具有一定的理論意義。

馬尾松 (Pinus massoniana)是我國南方地區(qū)天然分布最廣的鄉(xiāng)土樹種之一，其適應(yīng)性強，且耐干旱與貧瘠，在亞熱帶森林自然資源中占有重要地位。目前，對馬尾松細(xì)根生物量的研究較少，且多是圍繞馬尾松人工林開展的［7，10～11］。本項目通過對吉安市不同發(fā)育階段天然馬尾松林的細(xì)根生物量分布特征及其與土壤理化性質(zhì)關(guān)系的研究，以期為全面了解其細(xì)根在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)及碳平衡中的作用提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)吉安市位于江西省中部，贛江中游，地理位置介于北緯 25°58'32″～ 27°57'50″，東經(jīng)113°46'～115°56'之間，屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，年平均氣溫17．7℃，年均降水1 553 mm，平均降雨日為166天，無霜期約為280天。地貌以山地、丘陵為主，境內(nèi)地帶性土壤為紅壤，約占各土壤總面積的60%，土層厚度多為20～100 cm，腐殖質(zhì)層為3～20 cm，土壤偏酸性。植被類型主要有針葉林、常綠闊葉林、針闊混交林、竹林等。吉安市林業(yè)用地面積為175．60×104hm2，喬木林總面積為135．29×104hm2，其中馬尾松林面積占全市喬木林總面積的19．7%。天然馬尾松林下植被主要有檵木 (Loropetalum chinense)、金櫻子 (Rosa laevigata)、梔子 (Gardenia jasminoides)、鐵芒萁 (Dicranopteris linearis)等。

2 材料與方法

2.1 標(biāo)準(zhǔn)地的選取

2011年7月，在天然馬尾松群落內(nèi)按照國家林業(yè)局《森林資源規(guī)劃設(shè)計調(diào)查主要技術(shù)規(guī)定》(2003)中的齡組劃分標(biāo)準(zhǔn)，分幼、中、近、成、過5個齡組選擇立地條件相近的馬尾松天然林標(biāo)準(zhǔn)地，每個齡組3個重復(fù)，共設(shè)置15個標(biāo)準(zhǔn)地，標(biāo)準(zhǔn)地大小為28．28 m ×28．28 m(0．08 hm2)。標(biāo)準(zhǔn)地概況見表1。

表1 標(biāo)準(zhǔn)地概況Tab．1 The basic situation of sample plots

2.2 細(xì)根樣品采集及生物量測定

細(xì)根生物量采用土鉆法，土鉆直徑5 cm。在每個標(biāo)準(zhǔn)地的上、中、下部位分別設(shè)置3～4個采樣點，采集0～20 cm，20～40 cm的土芯8～10個，分層混合裝袋，帶回室內(nèi)將樣品用流動水浸泡、漂洗、過篩，揀出直徑＜2 mm的根系。根據(jù)外形、顏色和彈性區(qū)分死根和活根，稱取鮮重，并取一定數(shù)量的根樣在65℃烘箱中烘干至恒重，計算干重率，換算出單位面積細(xì)根現(xiàn)存量。細(xì)根生物量的計算公式為［8］，B=m/〔π (d/2)2×10-4〕，式中，B代表細(xì)根生物量 (g/m2)，m為平均每根土芯細(xì)根干重 (g)，d為土鉆直徑 (cm)。

2.3 土壤樣品的采集及理化性質(zhì)的測定

在每塊標(biāo)準(zhǔn)地的上、中、下部位分別選擇具有代表性的地塊挖取土壤剖面，按0～20 cm、20～40 cm兩個層次分層采集土壤樣品，并分層混合裝袋，帶回實驗室分析。土壤含水率用烘干法測定;容重采用環(huán)刀法測定;土壤有機碳用重鉻酸鉀-外加熱法測定;土壤全氮采用靛酚藍(lán)比色法測定;全磷用堿熔-鉬銻抗比色法測定。

2.4 數(shù)據(jù)分析及處理

用SPSS 17．0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，用 EXCEL 2003對數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總、計算，并制作圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 細(xì)根生物量特征

3．1．1 細(xì)根現(xiàn)存量及分布

不同土層及齡組的細(xì)根生物量見表2。0～20 cm、20～40 cm土層活細(xì)根生物量分別介于85．40～136．45 g/m2與 22．79 ～34．51 g/m2之間，死細(xì)根生物量分別介于 28．97～58．88 g/m2與 7．60～14．70 g/m2之間。各土層所有類型 (包括活細(xì)根、死細(xì)根和細(xì)根總)生物量均隨林齡的增加呈現(xiàn)先減小后增加的規(guī)律，0～40 cm土層不同齡組總細(xì)根生物量大小表現(xiàn)為:過熟林＞幼齡林＞成熟林＞中齡林＞近熟林。方差分析表明，同一土層不同齡組所有類型生物量之間均無顯著差異 (P＞0．05);各齡組所有類型生物量均表現(xiàn)為0～20 cm土層大于20～40 cm土層。

表2 各齡組細(xì)根生物量及分布Tab．2 Fine root biomass and its distribution of each age group

圖1 0～20 cm土層活、死細(xì)根生物量分配Fig．1 Distribution of live，dead fine root biomass in 0～20 cm layer

圖2 20～40 cm土層活、死細(xì)根生物量分配Fig．2 Distribution of live，dead fine root biomass in 20～40 cm layer

3．1．2 細(xì)根生物量分配特征

從圖1～2中可以看出，各土層細(xì)根總生物量中活細(xì)根生物量占大部分比例，0～20 cm土層中活細(xì)根、死細(xì)根生物量比例分別介于69．02% ～77．54%與 22．46% ～30．98% 之間;20 ～ 40 cm土層分別介于 65．45% ～75．00%與 25．00% ～34．55%之間。相對而言，20～40 cm土層中死細(xì)根的比例較0～20 cm土層大。

3.2 土壤理化性質(zhì)及其特征

3．2．1 土壤含水率與容重

從表3中可以看出，0～20 cm土層含水率、容重分別介于 10．13% ～ 23．26% 與 1．24 ～1．35 g/cm3之間;20～40 cm土層分別介于10．11% ～21．46%與1．31 ～1．56 g/cm3之間。兩土層不同齡組間含水率均表現(xiàn)為成熟林顯著大于幼齡林 (P＜0．05);各齡組0～20 cm土層含水率均大于20～40 cm土層，但兩者差異未達(dá)顯著水平 (P＞0．05)。兩土層不同齡組間土壤容重差異不顯著(P＞0．05)，且隨著林齡的增加無明顯變化規(guī)律;各齡組20～40 cm土層土壤容重均大于0～20 cm土層，除幼齡林外差異均未達(dá)顯著水平 (P＞0．05)。

表3 各齡組土壤含水率與容重Tab．3 Soil moisture and bulk density of each age group

3．2．2 土壤碳氮磷含量及分布

0～20 cm、20～40 cm土層有機碳含量分別介于24．55～32．14 g/kg 與 7．11 ～11．02 g/kg之間。方差分析結(jié)果表明各齡組0～20 cm土層有機碳含量均顯著高于20～40 cm土層 (P＜0．05)。0～20 cm土層有機碳含量占整個土層比例在70．03% ～78．30%之間，可見，土壤有機碳大部分儲存在表層 (0～20 cm)土中。從圖3可以看出，各土層土壤有機碳含量隨林齡的增加無明顯的變化規(guī)律，方差分析結(jié)果表明，各土層不同齡組間有機碳含量無顯著差異 (P＞0．05)。

圖3 各齡組土壤有機碳含量Fig．3 Organic carbon content of each age group

0～20 cm、20～40 cm土層全氮含量分別介于1．56 ～2．63 g/kg與0．78 ～1．18 g/kg之間。各土層全氮含量均隨林齡的增加而增加 (圖4)。方差分析結(jié)果表明，各土層不同齡組間全氮含量無顯著差異 (P＞0．05)。近、成、過熟林0～20 cm土層全氮含量顯著高于20～40 cm土層 (P＜0．05)，幼、中齡林無顯著差異 (P＞0．05)。0～20 cm土層全氮含量占整個土層大部分比例，在62．96% ～69．19%之間。

圖4 各齡組土壤全氮含量Fig．4 Nitrogen content of each age group

圖5 各齡組土壤全磷含量Fig．5 Phosphorus content of each age group

從圖5中可以看出，各土層全磷含量呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，表現(xiàn)為成熟林最高，分別為0．65 g/kg和0．43 g/kg;幼齡林最低，分別為0．33 g/kg和0．25 g/kg。方差分析結(jié)果表明，各土層不同齡組全磷含量之間無顯著差異 (P＞0．05);成、過熟林0～20 cm土層全磷含量顯著高于20～40 cm土層 (P＜0．05)，其他齡組間差異未達(dá)顯著水平(P＞0．05)。0～20 cm土層全磷含量占整個土層比例依然較大，在56．78% ～61．30%之間。

3.3 細(xì)根生物量與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

為了探討細(xì)根 (活、死細(xì)根)生物量與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系，現(xiàn)將其分別0～20 cm、20～40 cm兩土層進(jìn)行相關(guān)性分析，因每個齡組細(xì)根生物量及土壤理化性質(zhì)重復(fù)數(shù)據(jù)僅有3組，對兩者之間的相關(guān)關(guān)系代表性不強，故本項研究不再細(xì)分為各個齡組對其相關(guān)性進(jìn)行探討。0～20 cm土層分析結(jié)果見表4。

表4 0～20 cm土層細(xì)根生物量與土壤性質(zhì)的相關(guān)性Tab．4 Correlation between fine root biomass in 0 ～20 cm layer and soil properties

從表4中可以看出，0～20 cm土層中，活細(xì)根生物量與土壤含水率、容重及有機碳、全氮含量相關(guān)性顯著 (P＜0．05)，其中活細(xì)根生物量與土壤容重呈顯著負(fù)相關(guān) (P＜0．05)，與土壤全磷含量相關(guān)性不顯著 (P＞0．05);死細(xì)根生物量與土壤理化性質(zhì)之間的相關(guān)關(guān)系均不顯著 (P＞0．05);細(xì)根總生物量與土壤含水率、容重及全氮含量相關(guān)性顯著 (P＜0．05)，其中細(xì)根總生物量與容重呈顯著負(fù)相關(guān)，與全氮含量相關(guān)性達(dá)極顯著 (P＜0．01)。

表5 20～40 cm土層細(xì)根生物量與土壤性質(zhì)的相關(guān)性Tab．5 Correlation between fine root biomass in 20 ～40 cm layer and soil properties

隨著土層深度的增加，20～40 cm土層所有類型 (包括活細(xì)根、死細(xì)根和細(xì)根總)生物量與土壤理化性質(zhì)呈現(xiàn)與0～20 cm土層不盡相同的相關(guān)性 (表5)?；罴?xì)根生物量與土壤理化性質(zhì)之間相關(guān)性均未達(dá)顯著水平 (P＞0．05);死細(xì)根生物量與土壤全氮含量之間呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系 (P＜0．01);細(xì)根總生物量與土壤全氮含量相關(guān)性也達(dá)到顯著水平 (P＜0．05)。0～20 cm及20～40 cm土層活、死細(xì)根生物量與細(xì)根總生物量均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系 (P＜0．01)。

4 結(jié)論與討論

(1)吉安市天然馬尾松林土壤細(xì)根總生物量為1．52 ～2．43 t/hm2，介于 Vogt對亞熱帶森林細(xì)根生物量研究結(jié)果 1．1 ～5．8 t/hm2之間［5］，高于李樹站等對湖南馬尾松細(xì)根生物量的計算結(jié)果1．24 t/hm2［12］。不同齡組土壤細(xì)根總生物量大小表現(xiàn)為:過熟林＞幼齡林＞成熟林＞中齡林＞近熟林，劉波等對闊葉林細(xì)根生物量的研究表明，其大小表現(xiàn)為50年生 ＞18年生 ＞40年生的林分［13］，雖然林分細(xì)根生物量隨著林齡的增長不斷積累［14］，但是由于林分幼齡階段腐殖質(zhì)薄，隨著大量凋落物在表層積累，使早期演替階段根系分布較深，細(xì)根較多［13，15］。細(xì)根生物量大多集中在土壤表層 (0～20 cm)，呈現(xiàn)明顯的表層富集特征，這可能與土壤下層養(yǎng)分相對缺乏有關(guān)，且活細(xì)根占總細(xì)根生物量的比重較大，這與大部分學(xué)者研究結(jié)果一致［8，14，16 ～17］。

(2)對土壤理化性質(zhì)的分析發(fā)現(xiàn)，土壤含水率與容重隨林齡的增加無明顯的變化規(guī)律，同一齡組土壤含水率均表現(xiàn)為隨土層的加深而降低，容重則相反，這與張雷等對杉木林不同層次土壤理化性質(zhì)的研究結(jié)果相同［8］，但各齡組不同土層含水率及容重間差異基本未達(dá)顯著 (P＞0．05)。土壤有機碳、全磷含量隨林齡的增加表現(xiàn)為先增加后減少的規(guī)律，全氮則隨著林齡的增加而增加，各土層不同齡組碳氮磷含量之間差異均不顯著 (P＞0．05)。0～20 cm土層碳氮磷含量占整個剖面碳氮磷含量的比值達(dá)到56．78% ～78．30%，表明碳氮磷大部分都儲存在土壤表層，這與大部分學(xué)者研究結(jié)果一致［8，11，18 ～19］。

(3)Vogt等通過大量研究分析發(fā)現(xiàn)，土壤養(yǎng)分狀況是決定細(xì)根生物量的重要因素之一［6］，本研究發(fā)現(xiàn)在同一氣候及立地條件下，所有類型(包括活細(xì)根、死細(xì)根和細(xì)根總)生物量與土壤含水率、容重、有機碳或全氮之間都存在一定的相關(guān)關(guān)系。0～20 cm土層活細(xì)根及細(xì)根總生物量與土壤含水率、容重之間有著顯著的相關(guān)關(guān)系 (P＜0．05)，與含水率之間表現(xiàn)為正相關(guān)，與容重呈負(fù)相關(guān)。土壤水分與植物細(xì)根生長有密切的關(guān)系［20］，楊秀云等對落葉松林細(xì)根生物量的研究中發(fā)現(xiàn)土壤含水率與細(xì)根生物量顯著正相關(guān)［21］，Millikin等在研究中提出由于土壤表層容重較小，細(xì)根較易獲得更多的氧氣，故細(xì)根生物量大［22］，而隨著土層深度的增加，土壤容重增大，土壤中的氧氣減少，所以沒有表現(xiàn)出對細(xì)根生物量明顯的促進(jìn)關(guān)系。0～20 cm土層活細(xì)根生物量與土壤有機碳含量相關(guān)性顯著 (P＜0．05)，裴智琴等提出每年通過細(xì)根周轉(zhuǎn)進(jìn)入土壤中的有機碳為 (16．83 ± 2．56)g/m2［23］，故細(xì)根作為土壤有機碳的重要來源理應(yīng)與土壤有機碳含量存在一定的相關(guān)關(guān)系。楊秀云、張雷等的研究表明土壤全氮含量與細(xì)根生物量之間存在明顯的正相關(guān) (P ＜ 0．05)［8，21］，這與本研究結(jié)果一致。隨著土層深度的增加，20～40 cm土層所有類型細(xì)根生物量僅與土壤全氮含量呈顯著正相關(guān) (P＜0．05)，這可能與下層土壤有機碳、含水率相對較小有關(guān)。本研究得出土壤全氮含量在0～20 cm土層與活細(xì)根相關(guān)性顯著 (P＜0．05)，在20～40 cm土層與死細(xì)根相關(guān)性顯著 (P＜0．05)，郭大立等指出隨著土壤氮有效性的提高，細(xì)根產(chǎn)量提高，周轉(zhuǎn)率加快［24］，Nadelhoffer［25］也在其研究中支持了這一假說，所以隨著全氮含量的增加，細(xì)根周轉(zhuǎn)率加快可能是導(dǎo)致下層土壤死細(xì)根生物量增加的主要原因，而土壤表層由于有足夠的碳維持細(xì)根的壽命，細(xì)根周轉(zhuǎn)率降低［24］。研究得出所有類型的細(xì)根生物量與土壤全磷含量無顯著相關(guān) (P＞0．05)，周瑋等也發(fā)現(xiàn)細(xì)根單位面積生物量與全磷含量相關(guān)關(guān)系不明顯［11］，這可能是酸性紅壤地區(qū)缺磷導(dǎo)致全磷含量偏低所致。

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