馬生軍，王文全，杜潤(rùn)清，侯俊玲（1.北京中醫(yī)藥大學(xué)中藥學(xué)院，北京 100102；2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與藥學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 83002；3.中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所，北京 100193；4.中藥材規(guī)范化生產(chǎn)教育部工程研究中心，北京

100102；5.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院輪臺(tái)果樹(shù)資源圃，輪臺(tái) 841600）

錳脅迫對(duì)甘草生理和生長(zhǎng)特性的影響

馬生軍1，2，王文全1，3，4＊，杜潤(rùn)清5，侯俊玲1，4（1.北京中醫(yī)藥大學(xué)中藥學(xué)院，北京 100102；2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與藥學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052；3.中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所，北京 100193；4.中藥材規(guī)范化生產(chǎn)教育部工程研究中心，北京

100102；5.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院輪臺(tái)果樹(shù)資源圃，輪臺(tái) 841600）

目的 通過(guò)對(duì)甘草進(jìn)行不同質(zhì)量濃度錳處理的研究，探討錳脅迫對(duì)甘草植株生理和生長(zhǎng)特性的影響。方法 以1年生甘草移栽苗為實(shí)驗(yàn)材料，采用盆栽蛭石的方法，共設(shè)置5個(gè)錳質(zhì)量濃度水平，分別為CK（0），1.81，18.1，36.2和54.3mg·L－1，在測(cè)定甘草葉片色素含量、光合指標(biāo)及各抗氧化酶活性的同時(shí)，對(duì)甘草生長(zhǎng)指標(biāo)和地上、地下生物量進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果 甘草各項(xiàng)生理和生長(zhǎng)指標(biāo)隨著錳處理質(zhì)量濃度的增加均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，且適當(dāng)質(zhì)量濃度的錳處理與CK和54.3mg·L－1處理之間比較差異均顯著（P＜0.05）。在質(zhì)量濃度18.1mg·L－1處理時(shí)，甘草葉片各色素含量和凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）達(dá)到最大值，與54.3mg·L－1處理之間比較差異顯著（P＜0.05）。超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）活性在質(zhì)量濃度18.1mg·L－1時(shí)達(dá)到最大值，與54.3mg·L－1處理之間比較差異顯著（P＜0.05），而過(guò)氧化氫酶（CAT）活性在質(zhì)量濃度36.2mg·L－1處理時(shí)達(dá)到最大值，隨后三者活性均開(kāi)始下降。同時(shí)，甘草株高、地莖和蘆頭直徑在質(zhì)量濃度36.2mg·L－1處理，地上和地下部分干質(zhì)量在18.1mg·L－1處理時(shí)達(dá)最大值后，均開(kāi)始下降，且與54.3mg·L－1處理之間比較差異顯著（P＜0.05）。結(jié)論 適當(dāng)質(zhì)量濃度的錳處理能夠顯著提高甘草的各項(xiàng)生理和生長(zhǎng)指標(biāo)，但過(guò)高質(zhì)量濃度的錳則會(huì)對(duì)甘草生長(zhǎng)產(chǎn)生脅迫，抑制其光合產(chǎn)物的積累。

甘草；錳；光合特性；抗氧化酶活性

中藥甘草是最常用的大宗中藥材，《中國(guó)藥典》（2010年版）規(guī)定其正品來(lái)源為甘草Glycyrrhiza uralensis Fisch.、脹果甘草Glycyrrhiza inflataBat.或光果甘草Glycyrrhiza glabra L.的干燥根及根莖［1］。甘草具有補(bǔ)脾益氣、祛痰止咳、調(diào)和諸藥等功效，素有“十方九草”之說(shuō)。近幾年甘草作為藥材、食物及煙草添加品的市場(chǎng)需求量猛增，野生資源的過(guò)度采挖導(dǎo)致甘草藥材產(chǎn)量和質(zhì)量急劇下降，而栽培甘草產(chǎn)量和質(zhì)量均不穩(wěn)定，尤其是甘草酸含量普遍達(dá)不到藥典規(guī)定要求。最新的研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)對(duì)甘草根部追施一定質(zhì)量濃度的錳（Mn）可以有效提高甘草產(chǎn)量，在促進(jìn)甘草生長(zhǎng)的同時(shí)，明顯提高甘草酸的含量［2］。

作為植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的微量元素之一，錳（Mn）一方面參與光合作用中葉片內(nèi)葉綠體的結(jié)構(gòu)建成，另一方面又是多種酶的重要氧化還原劑和活化劑，在植物體內(nèi)發(fā)揮著非常重要的生理作用［3－4］。在適宜范圍內(nèi)，增施錳肥可使植物的凈光合速率增大、生長(zhǎng)速度加快［5］。但過(guò)量的錳則會(huì)抑制植物對(duì)其他元素的均衡吸收，對(duì)植株的生長(zhǎng)產(chǎn)生脅迫［6］。但目前關(guān)于Mn脅迫對(duì)甘草生理和生長(zhǎng)特性的研究筆者未見(jiàn)報(bào)道。因此，本實(shí)驗(yàn)通過(guò)研究不同質(zhì)量濃度的錳處理對(duì)甘草植株生長(zhǎng)影響的同時(shí)，對(duì)其光合生理及抗氧化酶活性也進(jìn)行了研究，以期為提高人工栽培甘草藥材的產(chǎn)量和質(zhì)量奠定理論基礎(chǔ)。

1 儀器與試藥

1.1 儀器 LI－6400便攜式光合儀（美國(guó)LI－COR公司）；SP－754PC紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)（上海光譜儀器有限公司）；BS110S萬(wàn)分之一電子分析天平（德國(guó)Sartorius公司）；電熱恒溫水浴鍋（上海精密儀器有限公司）；Centrifuge（MICRO 17TR）離心機(jī)（韓國(guó)Hanil公司）；Mixer vortex（Voltex－Genie2）漩渦混合器（美國(guó)SI公司）。

1.2 試藥 甘草種苗（采自內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市頸復(fù)康中藥材種植基地）；甲硫氨酸、乙二胺四乙酸（EDTA－Na2）、氮藍(lán)四唑、核黃素、愈創(chuàng)木酚、磷酸氫二鈉、磷酸二氫鈉、雙氧水等均為國(guó)產(chǎn)分析純。

2 方法

2.1 樣品的處理 2013年4月下旬選取大小基本一致的甘草種苗移栽于北京中醫(yī)藥大學(xué)藥用植物園花盆內(nèi)（盆高、盆口和盆底直徑分別為35，35和25cm），栽培基質(zhì)為蛭石∶珍珠巖∶河沙＝5∶1∶1，每盆20株，將栽有甘草種苗的花盆埋入土中，盡可能保持根際生長(zhǎng)環(huán)境的穩(wěn)定。實(shí)驗(yàn)初期向盆中澆灌完全營(yíng)養(yǎng)液，待一個(gè)月植株生長(zhǎng)正常后，再進(jìn)行不同質(zhì)量濃度的錳處理實(shí)驗(yàn)。營(yíng)養(yǎng)液的選擇為能夠提供植物基本生長(zhǎng)需求且國(guó)際通用的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，每周向花盆基質(zhì)中定量澆灌，并根據(jù)天氣情況隨時(shí)補(bǔ)充水分。實(shí)驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組，錳處理質(zhì)量濃度分別為CK（0），1.81，18.1，36.2和54.3mg·L－15個(gè)錳質(zhì)量濃度，其中1.81mg·L－1為Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中錳離子質(zhì)量濃度，處理一定時(shí)間后取樣。每個(gè)處理重復(fù)4次。

2.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

2.2.1 生理生化指標(biāo)測(cè)定 葉綠素含量測(cè)定采用丙酮浸提比色法［7］。采用NBT法測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）活性，愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶（POD）活性，紫外吸收法測(cè)定過(guò)氧化氫酶（CAT）活性［8］。

2.2.2 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定 利用鋼卷尺對(duì)不同質(zhì)量濃度錳處理的甘草株高進(jìn)行測(cè)量，蘆頭直徑和地莖則通過(guò)游標(biāo)卡尺測(cè)量，并將其沖洗干凈，于55℃烘至恒質(zhì)量，分別測(cè)定地上部分（莖葉）和地下部分（根及根莖）干質(zhì)量。

2.3 數(shù)據(jù)分析 利用Excell和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析，并繪制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同質(zhì)量濃度的錳對(duì)甘草色素含量的影響 見(jiàn)圖1。葉綠素直接參與光能的吸收、傳遞、分配和轉(zhuǎn)化等過(guò)程，是植物吸收光能進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量的高低直接反映植物的光合能力、代謝水平及營(yíng)養(yǎng)條件等［9］。而類胡蘿卜素在葉綠素的能量猝滅中起重要作用，擔(dān)負(fù)著植物光合作用輔助色素的功能［10］。

圖1 不同質(zhì)量濃度的錳處理對(duì)甘草色素含量的影響Fig.1 Effect of Mn treatment at different concentration on pigment content of G.uralensis

由圖1可以看出，隨著錳處理質(zhì)量濃度的增加，甘草葉片中各色素含量的變化均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)。在錳質(zhì)量濃度為18.1mg·L－1時(shí)均達(dá)到最大值，而后開(kāi)始下降，在54.3mg·L－1時(shí)與對(duì)照處理差異不顯著，但與其他質(zhì)量濃度處理差異顯著（P＜0.05）。錳處理質(zhì)量濃度為54.3mg·L－1時(shí)與對(duì)照不施錳時(shí)對(duì)甘草葉片中各色素含量的影響基本相同，比錳處理質(zhì)量濃度為18.1mg·L－1時(shí)葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量分別下降了11.28%，10.13%，11.34%和15.52%，明顯低于其他各處理。說(shuō)明適度質(zhì)量濃度的錳可以顯著提高甘草色素含量，但超過(guò)一定質(zhì)量濃度后會(huì)對(duì)其色素的形成產(chǎn)生脅迫，且隨著處理質(zhì)量濃度的增加，其色素含量的下降幅度亦顯著增大（P＜0.05）。

3.2 不同質(zhì)量濃度的錳對(duì)甘草光合指標(biāo)的影響 見(jiàn)圖2。較高的光合性能是葉片營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛的重要原因之一，有利于光合產(chǎn)物的形成和次生代謝產(chǎn)物的積累［11］。

圖2 不同質(zhì)量濃度的錳處理對(duì)甘草光合指標(biāo)的影響Fig.2 Effect of Mn treatment at different concentration on photosynthesis indicators of G.uralensis

物種光合能力的大小可以通過(guò)凈光合速率（Pn）得以反映。由圖2可知，18.1mg·L－1處理下的Pn最高，為16.29μmol·m－2·s－1，顯著高于對(duì)照和其他處理（P＜0.05）。隨著錳處理質(zhì)量濃度的增加，Pn值開(kāi)始下降，當(dāng)質(zhì)量濃度為54.3mg·L－1時(shí)，Pn最小，為11.00μmol·m－2·s－1。氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）是反映植物氣孔行為最為重要的生理指標(biāo)，受各種因素的影響。從圖2可以看出，各處理間均在質(zhì)量濃度為18.1mg·L－1時(shí)，Gs和Tr達(dá)到最大值，分別為0.48和9.46mmol·m－2·s－1，隨后開(kāi)始有不同幅度的下降。其中質(zhì)量濃度36.2和54.3mg·L－1處理時(shí)，Gs值與CK處理相比略有下降，但差異不顯著。質(zhì)量濃度36.2與54.3mg·L－1處理之間Tr值差異亦不顯著，說(shuō)明隨著錳處理質(zhì)量濃度的增加，對(duì)甘草葉片的生長(zhǎng)產(chǎn)生了一定的脅迫，其Gs和Tr值不再增加。外界CO2進(jìn)入植物葉細(xì)胞的濃度由葉片內(nèi)胞間CO2濃度（Ci）來(lái)反映。從圖2可知，1.81mg·L－1處理的Ci值最高（307.11μmol·mol－1），顯著高于其他質(zhì)量濃度處理（P＜0.05），隨后Ci值開(kāi)始明顯下降，分別比1.81mg·L－1處理下降了6.08%，10.31%和10.67%，結(jié)果表明隨著錳處理質(zhì)量濃度的增加，明顯抑制了大氣中CO2進(jìn)入甘草葉片中的濃度。

3.3 不同質(zhì)量濃度的錳對(duì)甘草抗氧化酶活性的影響 見(jiàn)圖3。SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)清除自由基的3種重要保護(hù)酶，它們的協(xié)同作用能有效清除OH－、H2O2等自由基，防止其對(duì)細(xì)胞膜的迫害，從而維持植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育［12－13］。

圖3 不同質(zhì)量濃度的錳處理對(duì)甘草抗氧化酶活性的影響Fig.3 Effect of Mn treatment at different concentration on antioxidase activities of G.uralensis

由圖3可以看出，SOD、POD和CAT 3種抗氧化酶活性隨著錳處理質(zhì)量濃度的增加，先升高后下降，且不施錳對(duì)照處理下3種酶活性均顯著低于其他各處理組（P＜0.05），說(shuō)明施錳對(duì)改善甘草葉片的抗氧化酶活性有一定的作用，但當(dāng)錳處理質(zhì)量濃度增加到一定程度時(shí)，這3種酶的活性又開(kāi)始下降，明顯低于其最佳處理質(zhì)量濃度時(shí)的酶活性值，表明過(guò)量的錳對(duì)甘草葉片抗氧化酶活性具有一定的脅迫效應(yīng)。其中SOD和POD受這種脅迫效應(yīng)影響最大，錳處理質(zhì)量濃度為54.3mg·L－1時(shí)與最佳處理質(zhì)量濃度（18.1mg·L－1）時(shí)的酶活性值差異顯著（P＜0.05），分別比其下降了18.73%和25.38%。

3.4 不同質(zhì)量濃度的錳對(duì)甘草生長(zhǎng)指標(biāo)的影響 見(jiàn)圖4。由圖4可以看出，隨著錳處理質(zhì)量濃度的增加，甘草的株高、地徑和蘆頭直徑均逐漸增加，在36.2mg·L－1時(shí)達(dá)到最大值，分別為62.52，2.09和7.88mm，但隨后均表現(xiàn)為下降趨勢(shì)。錳處理質(zhì)量濃度為54.3mg·L－1時(shí)比36.2mg·L－1時(shí)的株高和蘆頭直徑差異顯著（P＜0.05），分別下降了15.24%和7.11%，但與對(duì)照不施錳相比，差異不顯著。由此說(shuō)明，甘草植株生長(zhǎng)的促進(jìn)可以通過(guò)追施一定質(zhì)量濃度的錳達(dá)到，但當(dāng)錳的質(zhì)量濃度超過(guò)甘草根系的吸收閾值范圍就會(huì)產(chǎn)生不利影響。

圖4 不同質(zhì)量濃度的錳處理對(duì)甘草生長(zhǎng)指標(biāo)的影響Fig.4 Effect of Mn treatment at different concentration on growth indicators of G.uralensis

3.5 不同質(zhì)量濃度的錳對(duì)甘草植株生物量的影響見(jiàn)圖5。植物光合作用能力的強(qiáng)弱直接影響各部位產(chǎn)量的多少，而錳是植物生長(zhǎng)所必須的微量元素，它直接參與植物光合作用中電子傳遞系統(tǒng)的氧化還原過(guò)程及PSII系統(tǒng)中水的光解［14］。

從圖5可以看出，甘草植株地上和地下干質(zhì)量均在錳質(zhì)量濃度為18.1mg·L－1時(shí)達(dá)到最大值，隨后開(kāi)始下降，與36.2mg·L－1處理時(shí)差異不顯著，但與質(zhì)量濃度54.3mg·L－1處理時(shí)差異顯著（P＜0.05）。錳質(zhì)量濃度54.3mg·L－1處理時(shí)地上和地下干質(zhì)量與不施錳的對(duì)照處理差異不顯著，由此說(shuō)明缺錳與過(guò)量的錳均會(huì)影響植物的光合作用，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受到抑制，使植株的生物量下降，進(jìn)而影響甘草藥材的產(chǎn)量。

圖5 不同質(zhì)量濃度的錳處理對(duì)甘草植株生物量的影響Fig.5 Effect of Mn treatment at different concentration on different parts biomass of G.uralensis

4 討論

4.1 錳脅迫對(duì)甘草光合特性的影響 光合作用是植物的重要生理特性，植物在光合作用過(guò)程中不僅為同化CO2提供能量和還原力，同時(shí)還裂解水釋放O2。放氧反應(yīng)主要由光系統(tǒng)II（PSII）氧化側(cè)的4個(gè)錳原子組成的錳簇催化而完成，因此，錳簇在光合放氧過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用［5］。Mn2＋與植物的光合作用關(guān)系密切，具有維持葉綠體膜正常結(jié)構(gòu)的功能［15］。而植物葉綠體內(nèi)參與光合作用的重要色素則是葉綠素，因此，其含量的高低直接關(guān)系到甘草藥材產(chǎn)量和品質(zhì)［16］。過(guò)量的Mn2＋能夠抑制Fe2＋和Mg2＋等元素的吸收及活性，并可導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)破壞、葉綠素合成下降和光合速率降低［3］。李廣會(huì)等對(duì)板栗的研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)質(zhì)量濃度的錳浸種能顯著增加板栗幼苗葉綠素含量，但當(dāng)質(zhì)量濃度超過(guò)一定范圍時(shí)其葉綠素含量大幅下降［15］。在對(duì)甘草植株不同質(zhì)量濃度的錳處理過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，隨著錳處理質(zhì)量濃度的增加，其色素含量和各光合指標(biāo)均呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)，除蒸騰速率（Tr）外，其他各指標(biāo)在錳處理質(zhì)量濃度為54.3mg·L－1時(shí)與不施錳的對(duì)照差異均不顯著（P＜0.05），說(shuō)明過(guò)量施錳與不施錳效果相似，甚至個(gè)別指標(biāo)還略低于對(duì)照，這也是錳毒脅迫最常見(jiàn)的癥狀之一。產(chǎn)生這種結(jié)果的原因，可能是由于高錳脅迫抑制了甘草植株對(duì)必需元素Fe2＋、Mg2＋、Ca2＋的吸收與活性，破壞了葉綠體的結(jié)構(gòu)，使葉綠素的合成減少，影響了葉片對(duì)原初光能的捕獲與傳遞能力，阻礙了PSII反應(yīng)的持續(xù)發(fā)生，并最終導(dǎo)致甘草葉片光合作用效率的下降。

4.2 錳脅迫對(duì)甘草抗氧化酶活性的影響 在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中由于受到各種不良環(huán)境的脅迫，植物細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧。作為生物體內(nèi)一類重要的活性氧清除酶，SOD、POD、CAT酶在減輕脂質(zhì)過(guò)氧化作用、膜傷害和消除超氧化物自由基方面發(fā)揮著重要作用［1718］。植物細(xì)胞膜的穩(wěn)定性與其耐受能力息息相關(guān)，不同的植物對(duì)錳的耐受能力不同。關(guān)于錳毒對(duì)植物抗氧化系統(tǒng)的研究已有不少報(bào)道［19］。對(duì)甘草植物體內(nèi)SOD、POD和CAT 3種關(guān)鍵保護(hù)酶活性的研究發(fā)現(xiàn)，隨著錳處理質(zhì)量濃度的升高，SOD、POD和CAT的活性都呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)，尤其是SOD和POD受這種脅迫效應(yīng)影響最大，在高錳處理質(zhì)量濃度（54.3mg·L－1）時(shí)其下降幅度明顯（P＜0.05）。這一結(jié)果說(shuō)明，適當(dāng)質(zhì)量濃度的錳處理能夠清除甘草葉片細(xì)胞中產(chǎn)生的活性氧，減少細(xì)胞的膜脂過(guò)氧化，從而保護(hù)植物免受不利環(huán)境條件的傷害，但當(dāng)錳處理質(zhì)量濃度超過(guò)甘草根吸收運(yùn)轉(zhuǎn)的臨界閾值時(shí)便會(huì)對(duì)其抗氧化酶的活性產(chǎn)生不利的影響。原因可能是高錳誘導(dǎo)下Mn2＋被光激活的葉綠素氧化為Mn3＋，氧化還原電位升高，活性氧自由基（O－2、H2O2和·OH等）大量累積，從而對(duì)甘草葉片的生長(zhǎng)產(chǎn)生氧化脅迫，最終導(dǎo)致隨著錳處理質(zhì)量濃度的增加其活性反而顯著下降。

4.3 錳脅迫對(duì)甘草生長(zhǎng)特性的影響 在逆境脅迫下，植物的形態(tài)與生理可產(chǎn)生一系列保護(hù)性代償反應(yīng)，以適應(yīng)漸變或驟變的環(huán)境［20］。但當(dāng)脅迫強(qiáng)度超越植物的適應(yīng)能力時(shí)，損傷便隨之發(fā)生［21］。尚偉偉等對(duì)莧科1年生耐錳植物青葙（Celosia argentea Linn.）的錳脅迫實(shí)驗(yàn)很好地說(shuō)明了這一點(diǎn)［16］。本研究發(fā)現(xiàn)，適宜質(zhì)量濃度的錳處理與不施錳的對(duì)照相比，可以顯著提高甘草的各生長(zhǎng)指標(biāo)和地上、地下生物量（P＜0.05）。但較高質(zhì)量濃度的錳處理對(duì)其均有不同程度地抑制作用，尤其是株高、蘆頭直徑和地上干質(zhì)量的下降幅度最為明顯，與最佳錳處理相比差異顯著（P＜0.05），這可能與甘草葉片中葉綠素含量下降、光合作用不能正常進(jìn)行有關(guān)。由于光合速率的下降導(dǎo)致碳水化合物形成速率減慢，最終表現(xiàn)為生物體生物量的減少。因此，甘草葉片進(jìn)行光合作用能力的強(qiáng)弱直接決定了其藥材的產(chǎn)量。此外，錳脅迫條件下甘草葉片中細(xì)胞膜遭到破壞，礦質(zhì)元素的吸收和運(yùn)輸受抑制等因素也可能引起甘草植株生物量的下降。

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Effects of manganese stress on physiological and growth characteristics of Glycyrrhiza uralensis Fisch.

MA Shengjun1，2，WANG Wenquan1，3，4＊，DU Runqing5，HOU Junling1，4（1.School of Chinese Pharmacy，Beijing University of Chinese Medicine，Beijing 100102，China；2.College of Food and Pharmaceutical Science，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China；3.Institute of Medicinal Plant Development，Chinese Academy of Medical Science，100102Beijing，China；4.Engineering Research Center of Good Agricultural Practice for Chinese Crude Drugs，Ministry of Education，Beijing 100193，China；5.Fruit Trees Resources Garden of Luntai，Xinjiang Academy of Agricultural Science，Luntai 841600，China）

Objective To investigate the effects of manganese（Mn）stress on the physiological and growth characteristics of Glycyrrhiza uralensis Fisch..Methods The transplants of one－year－old G.uralensis were subjected to five concentrations of Mn（CK，1.81，18.1，36.2and 54.3mg·L－1）culturing in vermiculite，and 1.81mg·L－1Mn was used as the normal concentration in the complete Hoagland nutrition solution.Then the pigments contents，photosynthesis indicators and antioxidase activities of the leaves of G.uralensis were determined.The growth indicators and biomass of shoots and roots of the plants were also measured.Results All of the physiological and growth characteristics of G.uralensis showed increased with the increase of concentration of Mn treatment，and showed significant difference between the appropriate concentration of Mn and CK or 54.3mg·L－1Mn（P＜0.05）.The pigments contents，Pn，Gs，Tr reached the highest after 18.1mg·L－1Mn treatment，and showed significant difference between 18.1and 54.3mg·L－1Mn treatment（P＜0.05）.SOD and POD were the highest after 18.1mg·L－1Mn treatment and showed significant difference between 18.1and 54.3mg·L－1Mn treatment（P＜0.05），while CAT was the highest after 36.2mg·L－1treatment.Then all of them began to decline.Meanwhile，the growth indicators of height，root diameter and ground diameter reached the highest after 36.2mg·L－1Mn treatment.Dry weights of the shoots and roots after 18.1mg·L－1treatment were the highest and showed significant difference with 54.3mg·L－1Mn treatment.Conclusion The appropriate concentration of Mn treatment could significantly increase the physiological and growth characteristics of G.uralensis，but excessive concentration of Mn treatment could result in stress on the growth of G.uralensis in all aspects and inhibit the accumulation of photosynthetic products.

Glycyrrhiza uralensis Fisch.；manganese（Mn）；photosynthetic characteristics；antioxidase activities

10.3969／j.issn.1004－2407.2015.01.002

R282

A

1004－2407（2015）01－0004－05

2014－07－18）

國(guó)家公益性（中醫(yī)藥）行業(yè)科研專項(xiàng)項(xiàng)目（編號(hào)：201107009－03）；中藥材規(guī)范化生產(chǎn)技術(shù)服務(wù)平臺(tái)（編號(hào)：工信部消費(fèi)（2011）340）

馬生軍，男，講師，博士研究生

＊通信作者：王文全，男，教授，博士生導(dǎo)師