馬建彬，敖金成，龍明海，王 嵐，周芳芳，崔鳳濤*

(1.河北中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，河北石家莊 050051；2.云南瑞升煙草技術(shù)(集團(tuán))有限公司，云南昆明 650106)

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品種·葉位及留葉打頂對(duì)烤煙葉片組織結(jié)構(gòu)的交互影響

馬建彬1，敖金成2，龍明海2，王 嵐2，周芳芳2，崔鳳濤2*

(1.河北中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，河北石家莊 050051；2.云南瑞升煙草技術(shù)(集團(tuán))有限公司，云南昆明 650106)

[目的] 探索烤煙品種、葉位、打頂與留葉數(shù)對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)的影響。[方法] 通過(guò)采用不同農(nóng)藝操作方法對(duì)石林煙區(qū)的3個(gè)烤煙品種進(jìn)行組織結(jié)構(gòu)測(cè)定，并探索品種、葉位、打頂及留葉數(shù)對(duì)煙草葉片組織結(jié)構(gòu)的綜合影響。[結(jié)果] 單因素作用下對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)的影響強(qiáng)弱狀況為：品種>葉位>打頂>留葉，不同的留葉處理對(duì)煙葉的組織結(jié)構(gòu)沒(méi)有顯著影響。對(duì)2個(gè)因素交互效應(yīng)的分析表明，各組雙因素交互作用均對(duì)煙葉的葉厚、柵欄厚和海綿厚有顯著影響，與打頂相關(guān)的三組雙因素組合對(duì)葉片海綿組織厚度產(chǎn)生影響最為明顯。對(duì)3個(gè)因素交互效應(yīng)的分析表明，不同指標(biāo)受多因素共同作用影響的強(qiáng)弱狀況為葉厚>海綿>柵欄>上表皮>下表皮。[結(jié)論] 該研究可為優(yōu)化烤煙栽培技術(shù)提供參考。

烤煙；組織結(jié)構(gòu)；品種；葉位；打頂；留葉數(shù)

煙草是葉用經(jīng)濟(jì)作物，煙草葉片的生物學(xué)特性對(duì)煙草品質(zhì)的形成影響很大，其中煙草葉片的組織結(jié)構(gòu)、形態(tài)發(fā)育直接反映了煙株的營(yíng)養(yǎng)狀況和生理特性，并最終影響煙葉的品質(zhì)。煙葉組織排列疏松、細(xì)胞間隙較大者其品質(zhì)也較佳[1]。在煙葉生產(chǎn)中，品種是影響煙葉質(zhì)量的重要因子，各種生態(tài)因素、耕作技術(shù)及栽培措施都要以品種為基礎(chǔ)，烤煙品種不同，其遺傳基礎(chǔ)存在差異，故其葉片組織結(jié)構(gòu)、化學(xué)成分以及外觀性狀(組織、色澤、成熟反應(yīng)等)方面會(huì)有所不同[2]。同一煙株上著生部位不同的煙葉，由于光照條件和營(yíng)養(yǎng)條件以及成熟時(shí)環(huán)境條件等不同，其生理性狀存在明顯的差異[3]，所以不同葉位的煙葉有不同的組織結(jié)構(gòu)。打頂作為烤煙生產(chǎn)的一項(xiàng)基本農(nóng)藝措施，對(duì)烤煙的產(chǎn)質(zhì)量有重要的影響[4]。打頂可阻斷同化物質(zhì)向生殖器官的轉(zhuǎn)移，使光合產(chǎn)物集中向煙葉內(nèi)分配，促進(jìn)煙葉干物質(zhì)的積累，對(duì)煙葉的組織結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。留葉數(shù)的多少影響煙株的個(gè)體成長(zhǎng)、養(yǎng)分積累和分配，進(jìn)而可以引起葉片組織結(jié)構(gòu)的差異[5]，生產(chǎn)上采用適時(shí)封頂加上合理留葉來(lái)改善葉片組織結(jié)構(gòu)，增進(jìn)煙葉產(chǎn)質(zhì)量[6]。

針對(duì)煙草品種間組織結(jié)構(gòu)差異的研究發(fā)現(xiàn)，不同品種間的差異較為明顯，可能反映了一定種植環(huán)境下各品種的適應(yīng)能力[7-8]，但品種差異相對(duì)于葉位、打頂和留葉等其他因素對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)的影響強(qiáng)弱程度的研究還較少。柴家榮[6]研究了打頂與留葉數(shù)對(duì)白肋煙組織結(jié)構(gòu)的影響，發(fā)現(xiàn)打頂對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)的影響比留葉數(shù)的影響大，但二者的交互作用狀況并沒(méi)有涉及。屈霞[9]研究表明打頂對(duì)烤煙組織結(jié)構(gòu)有著明顯影響，但也沒(méi)有深入研究不同農(nóng)藝操作對(duì)煙草葉片組織結(jié)構(gòu)的交互影響。單因變量多因素方差分析是分析多個(gè)因素同時(shí)影響1個(gè)因變量的統(tǒng)計(jì)分析方法，即研究多個(gè)因素的不同水平對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的影響以及各因素相互作用對(duì)試驗(yàn)的影響[10]，可以較好地研究多影響因素對(duì)實(shí)驗(yàn)材料的交互影響[11-12]。筆者借助多因素方差分析來(lái)探索烤煙品種、葉位、打頂與留葉數(shù)四因素對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)的影響，為優(yōu)化烤煙栽培技術(shù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)試驗(yàn)地點(diǎn)選在云南省昆明市石林縣長(zhǎng)湖鎮(zhèn)，供試烤煙品種為紅花大金元、K326和云煙87，種植密度為16 500株/hm2，煙株留葉數(shù)為18～22片。試驗(yàn)地的土壤類型為紅壤，土壤養(yǎng)分狀態(tài)為：pH 5.43，有機(jī)質(zhì)34.78 g/kg，全氮1.93 g/kg，全磷1.18 g/kg，全鉀2.77 g/kg，堿解氮157.31 mg/kg，速效磷18.28 mg/kg，速效鉀284.62 mg/kg。施肥采用當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)種植復(fù)合肥450 kg/hm2(N∶P2O5∶K2O =12∶10∶24，總養(yǎng)分≥46%)，提苗肥和追肥使用硝酸鉀200 kg/hm2(N∶P2O5∶K2O=14.5∶0∶44.5，總養(yǎng)分≥59%)，采用環(huán)狀施肥。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)于2013年進(jìn)行，試驗(yàn)設(shè)計(jì)設(shè)置4因素，第1因素為品種，共3個(gè)處理：紅大、K326、云87；第2因素為葉位，共3個(gè)處理：上部葉、中部葉、下部葉；第3因素為打頂方式，共4個(gè)處理：扣心打頂、現(xiàn)蕾打頂、初花打頂、盛花打頂；第4因素為留葉數(shù)，共3個(gè)處理：18片、20片、22片。采用同田塊小區(qū)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)品種小區(qū)面積120 m2。每個(gè)品種小區(qū)內(nèi)以打頂和留葉處理的正交試驗(yàn)排布12個(gè)隨機(jī)分布的小區(qū)(打頂4處理×留葉3處理)。

①扣心打頂：也稱為打扣心頂，即在花蕾包在頂端小葉內(nèi)時(shí)，小心地將頂部摘去。②現(xiàn)蕾打頂：即在田間有50%的煙株第1朵中心花開(kāi)放時(shí)打頂。③初花打頂：即在花序伸長(zhǎng)高出頂葉，絕大部分煙株中心花已經(jīng)開(kāi)放時(shí)，將主莖頂部和花軸、花序連同小葉一并摘去。④盛花打頂：在多數(shù)煙株的花已經(jīng)大量開(kāi)放時(shí)進(jìn)行打頂。

1.3 試驗(yàn)方法煙葉取樣是分上中下3個(gè)部位分別采集，而采樣時(shí)間是在煙葉各自成熟適合采烤的當(dāng)天，適合采烤的標(biāo)準(zhǔn)以煙站技術(shù)人員及煙農(nóng)的經(jīng)驗(yàn)為準(zhǔn)。各隨機(jī)分布小區(qū)中，選具有代表性的煙株3株，以自下而上的第6、12、18葉位的葉片分別代表下、中、上各部位的煙葉，參照Yudanova等[13]的方法，用直徑5 mm的打孔器，在葉片最寬處離主脈2 cm處打孔取樣，并用FAA固定液固定(FAA固定液組成為：45%水、45%乙醇、5%福爾馬林、5%冰乙酸)。切片厚度15 μm，海氏蘇木精染色，日產(chǎn)01YMPUS-AH顯微鏡觀測(cè)(400×)拍照，每處理每葉位制片10板，每板觀測(cè)10個(gè)視野，計(jì)算其平均值代表該指標(biāo)的測(cè)定值。組織結(jié)構(gòu)指標(biāo)包括：葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、上表皮厚度和下表皮厚度。然后，再通過(guò)計(jì)算獲得組織比(柵欄厚/海綿厚)和柵葉比(柵欄厚/葉片厚)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析利用SPSS19.0軟件對(duì)檢測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行平均值計(jì)算和多因素方差分析，方差檢驗(yàn)前所有組的數(shù)據(jù)均通過(guò)了正態(tài)檢驗(yàn)及方差其次性檢驗(yàn)，說(shuō)明所有數(shù)據(jù)組均呈正態(tài)分布且各組的總體方差沒(méi)有顯著性差異，可以進(jìn)行后續(xù)的多重比較分析。多因素方差分析中在Specify Model欄中采用Full Factorial選項(xiàng)，使得分析包括所有因素變量的主效應(yīng)和所有的交互效應(yīng)。在輸出選項(xiàng)中勾選Estimates of effect size項(xiàng)，即為效應(yīng)量估計(jì)。選擇此項(xiàng)，結(jié)果給出η2(Eta-Square)值，它反映了每個(gè)效應(yīng)對(duì)于因變量變化帶來(lái)影響的強(qiáng)度。

2 結(jié)果與分析

2.1 單因素對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)的主效應(yīng)由表1可知，品種因素對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)影響最大，煙草不同品種間組織結(jié)構(gòu)的差異大于葉位、打頂和留葉數(shù)，品種差異對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)的各個(gè)指標(biāo)均有極顯著影響。葉位和打頂操作帶來(lái)的組織結(jié)構(gòu)差異也較為明顯，在葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度這幾個(gè)指標(biāo)上葉位的影響要更大一些，在上下表皮厚度和柵葉比方面二者的影響相當(dāng)。因此，可以認(rèn)為葉位因素比打頂更能影響煙葉的組織結(jié)構(gòu)。留葉數(shù)在4個(gè)因素中影響最小，不同的留葉處理對(duì)煙葉的組織結(jié)構(gòu)均沒(méi)有帶來(lái)顯著影響(表1)。葉位對(duì)煙葉的組織比沒(méi)有顯著影響，說(shuō)明不同位置的煙葉具有較為接近的組織比，據(jù)此而不同打頂操作可以極顯著影響煙葉組織比，據(jù)此推測(cè)組織比受煙株?duì)I養(yǎng)分配的影響(打頂)大于受不同光溫條件(葉位)的影響。

表1 各因素對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)影響的效應(yīng)量

注：*表示因素對(duì)因變量的影響達(dá)到顯著水平(P<0.05)，**表示因素對(duì)因變量的影響達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

2.2 雙因素對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)的交互效應(yīng)由表2可知，除品種×葉位對(duì)海綿厚沒(méi)有顯著影響外，各組雙因素交互作用均對(duì)煙葉的葉厚、柵欄厚和海綿厚有顯著影響，與打頂相關(guān)的3組雙因素組合均對(duì)葉片海綿組織厚度產(chǎn)生了較大影響，據(jù)此推測(cè)打頂操作對(duì)煙葉海綿組織的改變有顯著效果，這也就導(dǎo)致了打頂操作對(duì)組織比和柵葉比的較大影響。下表皮沒(méi)有受到雙因素交互作用的顯著影響。上表皮雖然受到一些交互作用的顯著影響，但各組貢獻(xiàn)度均較低，因此可以認(rèn)為煙葉表皮厚受各因素交互作用的影響不顯著。

表2 兩因素對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)交互影響的效應(yīng)量

注：*表示因素對(duì)因變量的影響達(dá)到顯著水平(P<0.05)，**表示因素對(duì)因變量的影響達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

2.3 三因素對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)的交互效應(yīng)由表3可知，各因素組合的交互效應(yīng)對(duì)葉片厚度的影響最大，對(duì)柵欄和海綿組織的影響也非常明顯，但對(duì)海綿組織的影響比柵欄組織大一些。三因素交互作用對(duì)上表皮的影響比下表皮更大，但表皮受到的影響比煙葉內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)受到的影響小。品種×葉位×留葉組合對(duì)煙葉組織比和柵葉比的影響較小，其他3組因素的交互作用均對(duì)煙葉組織比和柵葉比產(chǎn)生顯著或極顯著影響。

表3 三因素對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)交互影響的效應(yīng)量

注：*表示因素對(duì)因變量的影響達(dá)到顯著水平(P<0.05)，**表示因素對(duì)因變量的影響達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

3 結(jié)論與討論

綜合考慮，煙葉品種帶來(lái)組織結(jié)構(gòu)的差異最為明顯，而留葉數(shù)對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)的影響最小，許多研究證實(shí)留葉數(shù)的操作可以對(duì)煙草的產(chǎn)量[14]、質(zhì)量[15]、內(nèi)在品質(zhì)[16]、農(nóng)藝性狀[17]、光合特性[18]及香氣物質(zhì)[19]等方面產(chǎn)生顯著影響，但該研究中留葉數(shù)的處理沒(méi)有對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)產(chǎn)生顯著影響，推測(cè)可能是因?yàn)闊熑~內(nèi)在品質(zhì)的變化并沒(méi)有在組織結(jié)構(gòu)層次上明顯表現(xiàn)出來(lái)。不同葉位給葉片組織結(jié)構(gòu)帶來(lái)的影響大于不同打頂操作帶來(lái)的差異，但葉位間的組織比差異不顯著，可以認(rèn)為不同部位的煙葉組織比非常穩(wěn)定，柵欄組織和海綿組織的變化較為同步。打頂操作對(duì)煙葉海綿組織影響的貢獻(xiàn)度略小，也就是說(shuō)不同打頂處理的煙葉柵欄組織產(chǎn)生了顯著變化而海綿組織變化較小，打頂處理對(duì)柵欄組織和海綿組織的影響不同步，也就會(huì)對(duì)煙葉的組織比產(chǎn)生較大影響。

煙葉品種和葉位的差異對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)的差異影響明顯。煙葉的打頂處理可以對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)產(chǎn)生明顯影響，而且打頂處理對(duì)煙葉生理過(guò)程的影響是綜合性的，與煙葉的遺傳、光溫條件以及營(yíng)養(yǎng)狀況都有一定聯(lián)系，與其他因素可以產(chǎn)生更為明顯的交互作用。煙葉的留葉數(shù)處理并不能單獨(dú)對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)產(chǎn)生顯著影響，但配合其他因素也會(huì)對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)發(fā)生作用。

打頂處理比留葉數(shù)處理對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)的影響要大，這與柴家榮[6]的研究結(jié)果一致。在煙葉組織結(jié)構(gòu)的各指標(biāo)之間，葉片厚度是受各處理影響最大的指標(biāo)，相對(duì)而言柵欄組織受到的影響比海綿組織要大，而葉片表皮厚度只是受到品種的影響顯著，對(duì)其他影響因素響應(yīng)不明顯，推測(cè)這是因?yàn)檫z傳因素能夠?qū)熑~表皮的形成產(chǎn)生巨大影響[2]，而后期生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)條件無(wú)法對(duì)煙葉表皮產(chǎn)生明顯影響。因?yàn)槠贩N對(duì)煙葉的影響主要是通過(guò)遺傳途徑，葉位對(duì)煙葉的影響是通過(guò)光照和溫度等條件不同在起作用[20]，打頂和留葉是對(duì)煙葉的營(yíng)養(yǎng)狀況產(chǎn)生影響[21]，因此各處理對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響的途徑有所差異。

從兩因素的交互影響來(lái)看，主效應(yīng)明顯的品種和葉位之間的交互作用并不明顯，推測(cè)是由于品種與葉位對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)的影響途徑差異較大，二者無(wú)法形成較大的交互作用。與打頂操作相關(guān)處理的交互作用普遍較大，打頂處理可以給不同品種、不同葉位以及不同留葉數(shù)的煙株帶來(lái)最為顯著的兩因素交互作用，尤其對(duì)海綿組織的影響最為明顯。推測(cè)這是因?yàn)榇蝽斕幚砼c其他影響因素均有著較接近的作用途徑。煙葉表皮厚度受到兩因素交互作用的影響普遍較小，而煙葉組織比及柵葉比受到品種×打頂、打頂×留葉的交互作用較大，這是由于打頂處理對(duì)煙葉柵欄組織和海綿組織影響明顯不同步所致。主效應(yīng)最不明顯的是留葉數(shù)處理，但打頂×留葉的交互作用卻很明顯，很可能是由于二者的作用途徑較為接近，都是改變了煙葉的營(yíng)養(yǎng)狀況。雖然打頂和留葉均通過(guò)營(yíng)養(yǎng)途徑對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，但二者影響的途徑必然有所不同，參考其他學(xué)者的研究[22]，推測(cè)打頂和留葉很可能在對(duì)煙株氮素代謝的影響上有較大差異。

從三因素的交互影響來(lái)看，品種×打頂×留葉對(duì)葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、組織比和柵葉比變化的影響最大，但對(duì)上下表皮的影響較小。綜合考慮，品種×打頂×留葉能夠?qū)熑~組織結(jié)構(gòu)帶來(lái)最大影響。品種×葉位×留葉對(duì)海綿組織厚度變化影響較小，同時(shí)對(duì)表皮、組織比和柵葉比的影響均小，這個(gè)三因素組合的交互作用對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)變化的貢獻(xiàn)度最小，這也可以說(shuō)明打頂處理在多因素交互作用中獨(dú)特的地位。據(jù)此推測(cè)，葉位在這4種影響因素中對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)影響的途徑最為特殊，與其他3個(gè)的途徑差別較大。

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[22] 智磊，羅定棋，熊瑩，等.施氮量對(duì)烤煙葉片組織結(jié)構(gòu)和細(xì)胞發(fā)育的影響[J].煙草科技，2012(7)：81-85.

Interaction Effects of Variety, Stalk Position, Topping and Remained Leaf Number on the Leaf Tissue Structure of Flue-cured Tobacco

MA Jian-bin1, AO Jin-cheng2, LONG Ming-hai2, CUI Feng-tao2*et al

(1. Hebei Industrial Co., Ltd. of China Tobacco, Shijiazhuang, Hebei 050051; 2.Yunnan Reascend Tobacco Technology (Group).Co., Ltd., Kunming,Yunnan 650106)

[Objective] The research aimed to discuss the effects of tobacco variety, stalk position, topping and number of remained leaves on the leaf tissue structure of flue-cured tobacco. [Method] After using different topping methods, the tissue structure of three tobacco varieties in Shilin tobacco region was determined. The comprehensive effects of variety, stalk position, topping and number of remained leaves on the leaf tissue structure of flue-cured tobacco were discussed. [Result] The influencing degree of single factors on the leaf tissue structure of tobacco in order was variety > stalk position > topping > remained leaf number. The results of double-factor interaction analysis showed that each group of double-factor interaction all had significant effects on the leaf thickness, palisade tissue thickness, spongy tissue thickness of tobacco. Three sets of double-factor related with topping had the most significant effects on the spongy tissue thickness of tobacco leaf. The results of three-factor interaction analysis showed that the influencing degree of factors by multiple-factor interaction in order was leaf thickness> spongy tissue thickness>palisade tissue thickness>upper epidermis thickness>lower epidermis thickness. [Conclusion] The research could provide references for optimizing the cultivation techniques of flue-cured tobacco.

Flue-cured tobacco; Tissue structure; Variety; Stalk position; Topping; Remained leaf number

馬建彬(1974- )，男，河北藁城人，從事煙草栽培調(diào)制工作。*通訊作者，碩士，從事植物生理學(xué)研究。

2015-02-11

S 572

A

0517-6611(2015)09-059-03