馬 徐， 劉 越,2*， 馮曉曉， 張水仙， 姚雪楠， 張琳霞， 孫洪波

(1.中央民族大學生命與環(huán)境科學學院，北京 100081；2.中國中醫(yī)科學院中藥資源研究中心，北京 100700)

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武陵山地區(qū)瀕危植物遺傳多樣性研究進展

馬 徐1， 劉 越1,2*， 馮曉曉1， 張水仙1， 姚雪楠1， 張琳霞1， 孫洪波1

(1.中央民族大學生命與環(huán)境科學學院，北京 100081；2.中國中醫(yī)科學院中藥資源研究中心，北京 100700)

武陵山地區(qū)位于湘鄂渝黔交界處。區(qū)內(nèi)地理成分復雜，氣候溫暖濕潤，生態(tài)環(huán)境復雜多樣，孕育著豐富的生物資源，但是也有許多瀕危物種亟需人們的研究與保護。查閱相關文獻及綜述，對武陵山地區(qū)的瀕危植物資源調查、遺傳多樣性研究和保護利用進行概括、分析和總結，為武陵山地區(qū)的資源保護和可持續(xù)發(fā)展提供參考依據(jù)，對地區(qū)生物多樣性起積極作用。

武陵山；瀕危植物；遺傳多樣性；可持續(xù)發(fā)展

武陵山地區(qū)地處N27°28′～30°5′和E107°2′～111°35′，為湘鄂渝黔邊區(qū)，地跨四省七個地區(qū)(州)和71個縣。武陵山地區(qū)屬我國第二級臺階東部邊緣的一部分，主要山體由一系列西南—東北弧形延伸的巖溶山原和山地組成，東鄰雪峰山，西連大婁山，南至苗嶺，北抵巫山，海拔最高2 949 m，最低約90 m，是連接洞庭湖平原和云貴高原的過渡區(qū)域，總面積約10萬km2。區(qū)內(nèi)山巒重疊，氣候溫暖濕潤，生態(tài)環(huán)境復雜多樣，孕育著豐富的生物資源。

為了進一步認識和開發(fā)利用武陵山地區(qū)植物資源，筆者將在有關文獻與綜述報道的基礎上介紹武陵山地區(qū)瀕危植物遺傳多樣性研究進展，了解其研究動態(tài)，為武陵山地區(qū)的生物多樣性保護、自然資源開發(fā)與利用提供理論依據(jù)。

1 武陵山地區(qū)植物資源

武陵山地區(qū)地理成分復雜，東西南北植物在此交匯，并富有特有成分，是我國乃至整個東亞植物區(qū)系的一個關鍵地區(qū)。植物區(qū)系區(qū)劃屬華中植物區(qū)的“武陵山-巫山亞區(qū)”[1-2]。植被復雜多樣，主要有亞熱帶常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林及亞高山針葉林等。植被以半常綠林為主，分布在1 300 m以下的廣大區(qū)域；1 300～1 900 m為常綠落葉闊葉混交林帶；1 900～2 100 m為落葉林帶；2 100～2 350 m為亞高山針葉林；2 350 m以上為亞高山灌草甸。

據(jù)多年來的調查鑒定及資料統(tǒng)計，武陵山地區(qū)共有種子植物(不含引種、栽培和歸化)201科1 005屬4 119種[3-8]，分別占中國種子植物科總數(shù)[9]的59.64%，屬的31.41%，其中裸子植物6科19屬和36種，被子植物195科986屬和4 083種，雙子葉植物166科781屬3 447種，單子葉植物29科205屬636種[10]。陳功錫等[11]研究表明，武陵山地區(qū)蕨類植物有45科112屬613種，其中不少屬于開發(fā)利用價值較大的藥用植物。陳功錫等[12-13]研究發(fā)現(xiàn)，武陵山地區(qū)含中國種子植物特有屬72個，占該區(qū)種子植物總屬數(shù)的7.16%，占全國同類屬數(shù)的28.69%，占華中同類屬數(shù)的77.42%，且武陵山地區(qū)植物區(qū)系與神農(nóng)架、秦嶺、湘黔桂交界地區(qū)的關系較密切，而與南嶺、武夷山、滇黔桂地區(qū)的關系較疏遠。

2 武陵山地區(qū)瀕危植物資源

2.1 瀕危植物種類組成據(jù)調查統(tǒng)計，武陵山地區(qū)分布的國家級珍稀瀕危植物共有32種(表1)，隸屬于17科28屬，其中喬木22種，草本9種，灌木1種，藤本2種，以喬木樹種最多，占總種數(shù)的68.75%。據(jù)1999、2011年公布的國家重點保護野生植物名錄(第1批和第2批)和中國植物紅皮書[14]，武陵山地區(qū)分布的一級保護植物有珙桐、光葉珙桐、水杉、伯樂樹、銀杏、梵凈山冷杉、銀杉、紅豆杉、荷葉鐵線蕨、滑葉獼猴桃、紅肉獼猴桃、中華盆距蘭、貴州蝦脊蘭、細葉石斛、羅河石斛和細莖石斛16種，國家二級保護植物有連香樹、鵝掌楸、巴東木蓮、蓖子三尖杉、白豆杉、杜仲、長瓣短柱茶、長果秤錘樹8種，三級保護植物有厚樸、黃連、油杉、南方鐵杉、長苞鐵杉、穗花杉、銀鐘花、銀鵲樹8種。

2.2 瀕危植物等級評估對瀕危的物種進行等級劃分是對這些物種進行保護的依據(jù)，為此IUCN建立了滅絕、野生滅絕、極危、瀕危、易危、依賴保護、接近受脅、需予關注、數(shù)據(jù)缺乏和未評價10個保護類別。

根據(jù)IUCN的早期方案，在1984、1987年就對我國范圍內(nèi)的389種重點植物確定瀕危、稀有和漸危3個等級保護級別。筆者擬采用IUCN的瀕危物種評估標準，主要以植物的生存現(xiàn)狀和面臨的主要威脅為基礎，對武陵山地區(qū)自然分布的33種珍稀瀕危植物進行了評估(表1)。

表1 武陵山地區(qū)瀕危植物

3 武陵山地區(qū)特有瀕危植物遺傳多樣性研究

遺傳多樣性是生物的一種自然屬性。它形成于自然界中生物的長期進化、發(fā)展過程，廣泛存在于各種生物體內(nèi)，不僅存在于不同物種之間、同一物種的不同種群之間，而且存在于同一種群的不同個體之間。此外，遺傳多樣性還具有特異性，即任何物種都具有特有的基因序列和遺傳結構，也就是說生物世界中存在著極豐富的遺傳突變。種內(nèi)遺傳多樣性的豐富度對物種的生存至關重要。一個居群(或物種)遺傳多樣性越高即遺傳變異越豐富，對外界環(huán)境變化的潛在適應性就越強，越易擴展其分布范圍和開拓新的環(huán)境。

3.1 遺傳多樣性的分析方法多樣性存在于生物界的各個層級。對應于此，遺傳多樣性的分析手段也是針對不同層級進行的。隨著生物學研究層級的提高及生物學尤其是遺傳學和分子生物學的發(fā)展，檢測遺傳多樣性的方法不斷地得到提高與完善。該分析方法已從傳統(tǒng)的形態(tài)學層次、細胞(染色體)層次和生理生化層次發(fā)展到分子標記層次。

3.1.1形態(tài)標記。形態(tài)標記是利用植物外部形態(tài)特征的差異來區(qū)分個體的方式。株高、粒色、種子干重、葉片大小等易于觀測的特征都可以用來運用形態(tài)標記的方法。由于形態(tài)表現(xiàn)型和基因型間存在基因表達、調控、個體發(fā)育等復雜環(huán)節(jié)，所選標記特征上的差異能否反映基因型水平上的差異自然成為該種標記方法成功與否的關鍵。

3.1.2染色體標記。染色體是遺傳物質的載體，是基因的攜帶者。染色體的變異主要包括染色體數(shù)目的變異和結構的變異2個方面。染色體數(shù)目的變異包含整倍的和非整倍的變化2種情況。整倍體和非整倍體(如缺體、單體、三體等)都有其特定的細胞學特征，都可以作為一種染色體標記。

3.1.3生化標記。植物組織的蛋白粗提物中含有許多不同的貯藏蛋白和同工酶等生化物質。生化標記即以此為標記。通過電泳和染色法，將蛋白質的多種形式轉化為酶譜帶型。據(jù)此，可以進行物種間親緣關系分析及純度鑒定。不同于形態(tài)標記和染色體標記，生化標記只需對采自植物的少量樣品進行分析。生化標記方法受環(huán)境的影響較小，可以直接反映基因產(chǎn)物的差異。但是，生化標記并非對所有編碼蛋白質的基因進行分析，而是只可以分析編碼可溶性酶的基因，且只能在產(chǎn)物易提取和能在凝膠上電泳檢測的基礎上。所以，這種標記方法可分析的位點是有限的。

3.1.4DNA分子標記。前面3種標記方法都是對基因的間接反映，而DNA分子標記則是以DNA分子堿基序列的變異為基礎的遺傳標記方法，更能直接地揭示植物基因組DNA水平上的多態(tài)性。理論上，對任何DNA分子片段都能進行分析，所以DNA分子的遺傳標記幾乎是無窮的。分子標記技術的出現(xiàn)同樣是隨著生物學的發(fā)展而產(chǎn)生的，特別是分子生物學技術的深入發(fā)展，使得分子標記技術逐漸形成更理想的標記方法。

3.2 遺傳多樣性分子標記法遺傳多樣性分子標記方法主要有隨機擴增多態(tài)性(RAPD,Random amplified polymorphism)、擴增片段長度多態(tài)性(AFLP,Amplified fragment length polymorphism)、簡單序列重復(SSR,Simple sequence repeat)、ISSR(Inter simple sequence repeat)等。這4種分子標記技術主要的差異見表2。

3.3 武陵山地區(qū)特有瀕危植物的遺傳多樣性研究針對上述33種瀕危植物，對其遺傳多樣性的研究對于揭示物種的進化歷史(起源時間、方式等)，探討物種稀有或瀕危的原因和過程，并且進一步分析其進化潛力具有重要意義。該研究綜述了這33種瀕危植物的遺傳多樣性分子標記方法[15-34]。

表2 4種分子標記技術的比較

表3列出武陵山地區(qū)瀕危植物遺傳多樣性研究所采用的分子標記的方法。在32種瀕危植物中，有滑葉獼猴桃、荷葉鐵線蕨、伯樂樹、光葉珙桐、貴州蝦脊蘭、細葉石斛、羅河石斛、細莖石斛、中華盆距蘭、梵凈山冷杉、銀杉、油杉、南方鐵杉、長苞鐵杉、銀鐘花、長果秤錘樹、長瓣短柱茶等17種植物還未使用過分子標記技術研究遺傳多樣性，而在剩余的15種已使用分子標記技術研究的瀕危植物中，只研究過非武陵山地區(qū)銀鵲樹、穗花杉的居群，并沒有使用分子標記方法研究過武陵山地區(qū)的銀鵲樹、穗花杉。

在分子標記上，使用RAPD方法研究的物種有杜仲、銀杏、珙桐、白豆杉、南方紅豆杉、水杉；使用AFLP方法研究的物種有紅肉獼猴桃、珙桐；使用ISSR方法研究的物種有蓖子三尖杉、連香樹、杜仲、銀杏、厚樸、巴東木蓮、珙桐、黃連、穗花杉、南方紅豆杉；使用SSR研究的物種有鵝掌楸、銀鵲樹。SSR研究的物種只有鵝掌楸、銀鵲樹，因為鵝掌楸、銀鵲樹的基因組序列已有研究，因此才能開發(fā)出SSR引物[21，29]。

表3 武陵山地區(qū)特有瀕危植物遺傳多樣性分子標記研究方法

接下表

續(xù)上表

種名分布地區(qū)主要研究方法(Nei’s基因多樣性指數(shù)/Shannon多態(tài)性信息指數(shù))RAPDAFLPISSRSSR遺傳多樣性結果四川龍泉*--0.1460/0.2140-高巴東木蓮永順--0.6050/0.9560-高珙桐長陽-0.2594/0.3793NA/0.2573-高石門--NA/0.2799-高焚凈山0.2795/NA-NA/0.3145-高永順--NA/0.1886-高松桃--NA/0.2761-高桑植--NA/0.2823-高星斗山-0.2229/0.3219--高七姊妹山-0.3086/0.4424--高大老嶺-0.2857/0.4243--高宣恩0.1989/NA---高黃連石柱--0.2486/0.3021-高黔江--0.1619/0.2647-高銀鵲樹湖南舜皇山*---NA/0.3890高江西武夷山*---NA/0.8630高穗花杉廬山*--0.0815/0.1190-低銅鼓*--0.1131/0.1675-低宜春軍鋒山*--0.0762/0.1150-低白豆杉張家界0.0810/0.0899---低浙江遂昌*0.1149/0.1324---低江西井岡山*0.1224/0.1251---低廣西武鳴*0.1449/0.1665---低南方紅豆杉桑植--0.3622/0.5258-高綏寧--0.3506/0.5161-高恩施--0.3757/0.5474-高浙江龍泉*--0.3774/0.5485-高安徽黃山*--0.3872/0.5615-高福建武夷山*--0.3845/0.5562-高福建明溪*--0.3744/0.5384-高福建武平*--0.3873/0.5558-高江西廬山*--0.3815/0.5510-高江西井岡山*--0.3870/0.5577-高貴州黎平*--0.3432/0.4989-高貴州都勻*--0.3562/0.5147-高四川峨眉*--0.3749/0.5401-高廣西三江*--0.3455/0.4950-高云南石屏*--0.3393/0.4926-高山西紅豆峽*0.4220/1.6740---高山西鳳凰谷*0.5700/1.6750---高山西小梯河*0.5340/1.6070---高山西磨河*0.5450/1.5610---高山西歷山東峽*0.4690/1.4280---高山西云蒙山*0.5310/1.5470---高山西蟒河*0.3810/1.2500---高山西長治*0.5040/1.3330---高水杉龍山0.0469/0.0685---低利川0.1288/0.1874---低

注：“-”代表還未使用分子標記方法；“NA”表示該數(shù)值未測；“*”表示非武陵山地區(qū)。

在這些瀕危物種中，珙桐同時使用AFLP、RAPD、ISSR三種分子標記技術。AFLP測得的Nei’s基因多樣性指數(shù)在0.222 9～0.308 6之間[25]，RAPD測得的Nei’s基因多樣性指數(shù)在0.198 9～0.279 5之間[27]，ISSR未測Nei’s基因多樣性指數(shù)[26]；AFLP測得的Shannon多態(tài)性信息指數(shù)在0.321 9～0.442 4之間[25]，ISSR測得的Shannon多態(tài)性信息指數(shù)在0.188 6～0.314 5之間[26]，RAPD未測Nei’s基因多樣性指數(shù)[27]。李雪萍等[25-27]都認為，珙桐具有較高的遺傳多樣性。

杜仲使用RAPD和ISSR兩種分子標記研究其遺傳多樣性，RAPD測得的Nei’s基因多樣性指數(shù)0.246 1[18]，ISSR測得的Nei’s基因多樣性指數(shù)0.472[19]，可能是由于二者居群采集地點不同。王璦琦等[18-19]都認為其遺傳多樣性較高。

使用RAPD和ISSR兩種分子標記研究銀杏遺傳多樣性，ISSR技術測得的Nei’s基因多樣性指數(shù)在0.115 1～0.189 5之間，RAPD技術測得的Nei’s基因多樣性指數(shù)在0.100 8～0.173 5之間，ISSR技術測得的Shannon多態(tài)性信息指數(shù)在0.168 5～0.280 0之間，RAPD技術測得的Shannon多態(tài)性信息指數(shù)在0.151 7～0.253 0。葛永奇[20]研究發(fā)現(xiàn)，這些銀杏個體中ISSRs的進化速率要比RAPDs快。相比較而言，ISSR分子標記技術比RAPD分子標記技術更加合適。盡管ISSR和RAPD所揭示的銀杏群體的遺傳多樣性水平不盡相同，但二者所顯示的各銀杏群體的遺傳多樣性和遺傳分化總的趨勢還是基本一致的，而且一般裸子植物遺傳多樣性較高。

其他的研究也顯示，ISSR分子標記能夠揭示比RAPD分子標記更高的多態(tài)性水平[35]。ISSR與RAPD之間的這種差異可能是由于一些RAPD條帶與重要的功能基因位點相關[36]。而ISSR較快的進化速率和高變異性顯示部分ISSR條帶可能只是一些中性標記[35]。

同時，根據(jù)Nei’s基因多樣性指數(shù)和Shannon多態(tài)性信息指數(shù)，連香樹、穗花杉、白豆杉、水杉等植物的遺傳多樣性水平還是很低的，至今還未研究過一些武陵山特有種如光葉珙桐、荷葉鐵線蕨、梵凈山冷杉、中華盆距蘭、貴州蝦脊蘭等遺傳多樣性水平，因此有必要加大對武陵山地區(qū)瀕危植物遺傳多樣性水平的研究。

4 展望

目前全世界都在關心生物多樣性及對它們的保護。雖然武陵山地區(qū)生物多樣性極其豐富，但是也有許多瀕危物種亟需人們的研究與保護，珍稀瀕危物種更需要加倍關注。遺傳多樣性是生物多樣性的重要組成部分。生態(tài)系統(tǒng)多樣性離不開物種的多樣性，也離不開物種所具有的遺傳多樣性。在當前各國都強調保護生物多樣性和維護地球生態(tài)系統(tǒng)的重要時刻，遺傳多樣性的研究顯得尤為重要，而瀕危物種的遺傳多樣性更加值得我們?nèi)リP注。有研究表明，武陵山地區(qū)瀕危物種的有許多遺傳多樣性較低的，部分特有瀕危植物還未采用過SSR等更先進的遺傳多樣性研究技術手段，所以有必要在此基礎上對各生態(tài)系的情況和瀕危種的情況進行更加詳細的調查，對瀕危植物采取更先進的遺傳多樣性研究方法，為武陵山地區(qū)的瀕危物種資源的保護與可持續(xù)發(fā)展提供科學的理論依據(jù)。

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Genetic Diversity Research Progress of Endangered Plants in Wulingshan Region

MA Xu1, LIU Yue1,2*, FENG Xiao-xiao1et al

(1. College of Life and Environmental Sciences, Minzu University of China, Beijing 100081; 2. National Resource Center for Chinese Materia Medica, China Academy of Chinese Medical Sciences, Beijing 100700)

Wulingshan region is located on the border between Hunan, Hubei, Chongqing, Guizhou. In the area, the geographical composition is complicated, the climate is warm and humid, ecological environment is complicated, gestates rich biological resources, but there are also many endangered plants in urgent need of research and conservation. This paper reviewed researches on the survey of the endangered plants resource, the genetic diversity research, conservation and use of it in Wulingshan region. It can provide scientific reference for the protection and sustainable development of these endangered plants, and play an active role in protection of biological diversity in Wulingshan region.

Wulingshan region; Endangered plants; Genetic diversity; Sustainable development

國家自然科學基金(81274185)；高等學校學科創(chuàng)新引智計劃(2008-B08044)；中央民族大學985工程(MUC98504-14，MUC98507-08)。

馬徐(1989- )，男，江蘇揚州人，碩士研究生，研究方向：植物分子生物學。*通訊作者，副教授，博士，從事民族藥物遺傳多樣性和功能基因組學研究。

2015-02-12

S 188+.1

A

0517-6611(2015)09-001-06