喬利，潘茲亮*，呂玉虎，張麗霞，夏明聰，郭曉彥，李梅（.河南省信陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 信陽(yáng) 464000；.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，鄭州 45000）

板井小綠葉蟬觸角形態(tài)及其感器類型

喬利1，潘茲亮1*，呂玉虎1，張麗霞1，夏明聰2，郭曉彥1，李梅1
（1.河南省信陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 信陽(yáng) 464000；2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，鄭州 450002）

該試驗(yàn)應(yīng)用電鏡掃描技術(shù)，觀察比較板井小綠葉蟬成蟲雌、雄兩性的觸角及感器的形態(tài)、數(shù)量和分布。結(jié)果表明，板井小綠葉蟬雌、雄成蟲，觸角均呈剛毛狀，包括柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)3部分，兩性間無差異。柄節(jié)及梗節(jié)較粗短，其上具多個(gè)鱗形感器，梗節(jié)近端部著生3 ～5根毛形感器；鞭節(jié)細(xì)長(zhǎng)，分為多亞節(jié)，第2、3亞節(jié)上各有1個(gè)毛形感器，雌蟲第 4亞節(jié)和雄蟲第2亞節(jié)上各有1錐形感器，其余亞節(jié)上均無感器。雌、雄性成蟲觸角表面都有刺體，且均為球狀刺體。因此，板井小綠葉蟬的觸角感器的類型及數(shù)量在雌雄個(gè)體間無差異。這些結(jié)果為板井小綠葉蟬的行為生物學(xué)、化學(xué)生態(tài)學(xué)和電生理學(xué)的研究提供參考。

板井小綠葉蟬；觸角感器；刺體；掃描電鏡

昆蟲的觸角主要具有嗅覺、觸覺和聽覺的功能，其表面具有很多不同類型的感覺器，在昆蟲的種間和種內(nèi)化學(xué)通訊、聲音通訊及觸覺通訊中起著重要的作用，具體表現(xiàn)在寄主定位、識(shí)別、取食、覓偶、交配、繁殖、棲息、防御與遷移等過程［1，2］。而這些功能主要通過觸角上不同類型的感受器實(shí)現(xiàn)。昆蟲觸角感受器的種類和結(jié)構(gòu)以及感受性信息素的嗅覺感受器的功能和形態(tài)學(xué)研究，已經(jīng)成為昆蟲觸角研究的重點(diǎn)。

感覺器是昆蟲體壁特化的一部分表皮，是對(duì)周圍環(huán)境和內(nèi)部各種刺激產(chǎn)生反應(yīng)的重要結(jié)構(gòu)，它們與神經(jīng)系統(tǒng)一起控制和調(diào)節(jié)昆蟲的行為，是昆蟲機(jī)體感知內(nèi)外環(huán)境和進(jìn)行化學(xué)通訊的信息接收裝置［3－5］，在昆蟲種間和種內(nèi)的化學(xué)通訊、聲音通訊及觸覺通訊中起著重要的作用［6］。觸角是各種感受器最為富集的器官之一，也是昆蟲重要的感覺附肢。

板井小綠葉蟬 （Empoasca（s.str.）sakaii Dworakowska，E.sakaii）屬于半翅目 （Hemiptera），葉蟬科 （Cicadellidae），俗稱浮塵子、葉跳蟲等。成蟲體長(zhǎng)3～4 mm，黃綠至綠色，善跳。該蟲共5齡，1、2齡若蟲常群集于靠近葉柄的葉片基部，成蟲和3齡以上若蟲一般多在上部嫩葉背面刺吸汁液，喜食幼嫩的葉片，夜間或陰天常爬到葉片的正面。被害葉片由葉尖經(jīng)葉緣變?yōu)榭蔹S色，并向下皺縮，后向中部擴(kuò)展，造成麻葉變紅，嚴(yán)重時(shí)葉片枯焦脫落，植株矮小。

近年來，隨著氣候的變化，逐漸上升為紅麻田主要害蟲。板井小綠葉蟬不僅吸食植株莖、葉的汁液，造成受害部位出現(xiàn)大量失綠斑點(diǎn)，影響植株的光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育。目前對(duì)葉蟬觸角和感器的研究尚未見報(bào)道。為此，本研究對(duì)板井小綠葉蟬成蟲雌、雄兩性的觸角及其感器的形態(tài)、數(shù)量、分布進(jìn)行了觀察比較，以期為板井葉蟬的行為生物學(xué)、化學(xué)生態(tài)學(xué)和電生理學(xué)研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

觀察所用板井小綠葉蟬成蟲，來自于信陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院紅麻試驗(yàn)田 （品種：雜紅952）。采用網(wǎng)捕法五點(diǎn)取樣，每個(gè)點(diǎn)25m2，帶回室內(nèi)鑒定到種。

1.2 試劑及儀器

無水乙醇，叔丁醇；VFD－21S冷凍干燥箱（上海利蛟實(shí)業(yè)有限公司），JFC－1600離子濺射儀（日本電子株式會(huì)社），日立S－3400N掃描電子顯微鏡（天美科學(xué)儀器有限公司）。

1.3 標(biāo)本制備及觀察

將所采板井小綠葉蟬在解剖鏡下隨機(jī)選取雌、雄各5頭觸角完整的頭部，在無水乙醇：冰醋酸＝3：1，固定12 h，然后置70%的酒精中保存。掃描前用超聲波清洗20 s，然后用80%、90%、95%、100%、100%的酒精濃度梯度液中逐級(jí)脫水各30 min。然后用叔丁醇濃度梯度脫酒精 （酒精：叔丁醇＝3：1，1：1，1：3，分別15 min，純叔丁醇20 min），冷凍干燥3 h。

將干燥后的樣品利用雙面導(dǎo)電膠在顯微鏡下粘到樣品臺(tái)上，用離子濺射儀噴金2 min。于 S －3400N掃描電子顯微鏡上觀察并拍照，進(jìn)行觸角長(zhǎng)度測(cè)量與化感器記數(shù)，加速電壓為15 kV。

2 觀察結(jié)果

2.1 感器的特征

對(duì)板井小綠葉蟬雌、雄性成蟲的觸角進(jìn)行觀察發(fā)現(xiàn)，雌、雄蟲的觸角形態(tài)相似，均呈剛毛狀 （圖1，A和B）；在結(jié)構(gòu)上，均由柄節(jié)，梗節(jié)和鞭節(jié)3部分組成，共9節(jié)，其中鞭節(jié)有7亞節(jié)。整個(gè)觸角約長(zhǎng)1 mm，其中鞭節(jié)最后1節(jié)長(zhǎng)度 （約0.7 mm）是觸角其余長(zhǎng)度 （約0.3 mm）的2倍多。柄節(jié)、梗節(jié)以及鞭節(jié)第1節(jié)的表皮密被鱗狀突起，鞭節(jié)以一細(xì)短柄與梗節(jié)相連。雌、雄蟲柄節(jié)，梗節(jié)和鞭節(jié)亞節(jié)部位均有刺體分布（圖1，C和 D）。

圖1 板井小綠葉蟬成蟲觸角的電鏡掃描觀察A.雌蟲整體側(cè)面觀；B.雄蟲整體側(cè)面觀；C.雌蟲觸角近基部側(cè)面觀；D.雄蟲觸角近基部側(cè)面觀Sc.柄節(jié)；Pe.梗節(jié)；F.鞭節(jié)；St.毛形感器；Sb.錐形感器Fig.1 SEM of adult E.sakaii antennae（lateral side）A.Female’s whole antenna；B.Male’s whole antenna；C.Magnified base part of female antenna；D.Magnified base part of male antenna Sc.Scape；Pe.Pedicel；F.Flagellum；St.Sensilla trichodea；Sb.Sensilla basiconic

圖2 板井小綠葉蟬成蟲觸角感器的電鏡掃描觀察E.雄蟲鞭節(jié)第3亞節(jié)的毛形感器；F.雌蟲鞭節(jié)第2亞節(jié)的毛形感器；G.雌蟲梗節(jié)的鱗形感器；H.雄蟲梗節(jié)的鱗形感器；I.雌蟲鞭節(jié)第4亞節(jié)的錐形感器；J.雄蟲鞭節(jié)第2亞節(jié)的錐形感器Fig.2 SEM of adult E.sakaii sensillaE.Male’s sensilla trichodea on the 3rd segment of flagellum；F.Female’s sensilla trichodea on the 2nd segment of flagellum；G.Female’s sensilla squamiformia of pedicel；H.Male’s sensilla squamiformia of pedicel；I.Female’s sensilla basiconic on the 4th segmentof flagellum；J.Male’s sensilla basiconic on the 2nd segment of flagellum

柄節(jié)近似鐘狀，最短且相對(duì)較粗壯，基部包被于膜質(zhì)的觸角窩內(nèi)，其上分布鱗形感器 （圖1，D）。梗節(jié)連接于柄節(jié)端部凹陷的窩內(nèi)，呈圓柱形，表面分布有與柄節(jié)上相似的鱗形感器 （圖1，B和 D）。鞭節(jié)細(xì)長(zhǎng)，遠(yuǎn)長(zhǎng)于柄節(jié)與梗節(jié)，分為很多亞節(jié)，前6亞節(jié)較膨大，其后逐漸變得很細(xì)，但第1亞節(jié)基部較細(xì)，與梗節(jié)頂端凹陷處相連接，端部膨大（圖1，A、B和 D）。

圖3 板井小綠葉蟬成蟲觸角刺體的電鏡掃描觀察K.雌蟲梗節(jié)上的刺體；L.雄蟲梗節(jié)上的刺體Fig.3 SEM of adult E.sakaii brochosomes K.Pedicel brochosomes of female；L.Pedicel brochosomes of male

2.2 感器的種類、形態(tài)和分布

通過對(duì)板井小綠葉蟬成蟲的觸角感器掃描電鏡觀察，結(jié)果表明，板井小綠葉蟬觸角感器有毛形感器、錐形感器和鱗形感器3種，數(shù)量較少，而且雌、雄成蟲間的觸角結(jié)構(gòu)及感器分布基本相同，無明顯差異。

（1）毛形感器 （Sensilla trichoidea，St）板井小綠葉蟬觸角的毛形感器長(zhǎng) 7.22～38.82 μm，基部生長(zhǎng)于表皮隆起的圓形凹窩中，主要分布于梗節(jié)和鞭節(jié)，在梗節(jié)近端部有3～5根。雌、雄蟲鞭節(jié)第2、3節(jié)上各具1個(gè)毛狀感器。觀察發(fā)現(xiàn)毛形感器端部略較細(xì)，與觸角表面的夾角為30 ～50°（圖2，E和F）。

（2）錐形感器 （Sensilla basiconic，Sb）板井小綠葉蟬觸角的錐形感器呈圓錐狀、不彎曲，較毛形感器短、粗，與梗節(jié)表面的夾角小于30°，與觸角表面近平行。雌蟲鞭節(jié)第4節(jié)上具1錐形感器，雄蟲鞭節(jié)第2節(jié)上具1錐形感器。錐形感器長(zhǎng) 6.25～17.59 μm，生長(zhǎng)于梗節(jié)表皮隆起的圓形凹窩中 （圖2，I和J）。

（3）鱗形感器 （sensilla squamifo rmia，Sq）板井小綠葉蟬觸角的鱗形感器主要分布于柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)的第1亞節(jié)，為鱗狀突起 （圖2，G和 H）。

2.3 刺體

刺體 （brochosomes，Bs）板井小綠葉蟬觸角上的Bs為中空的微球體，直徑約 0.2～0.7 μm，其表面表面有小室凹入，中空，有孔與每個(gè)小室相通，呈蜂巢狀。有些區(qū)域的刺體分布較分散，有些粘連成塊狀 （圖3，K和 L）。

3 討論

本研究首次對(duì)板井小綠葉蟬的觸角超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察，結(jié)果表明，板井小綠葉蟬的觸角形態(tài)為典型的剛毛狀觸角，包括柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)3部分，在柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)的前5亞節(jié)上著生有少量的感覺器，分別為毛形感器、錐形感器和鱗形感器，數(shù)量和種類均較少，與已報(bào)道的大多數(shù)葉蟬的觸角感器非常相似［8，9］。小綠葉蟬雌、雄成蟲在觸角結(jié)構(gòu)和感器形狀及數(shù)量上較相似，僅少量的毛形感器和鱗形感器存在差異，與高景林［7］和倪林［10］當(dāng)報(bào)道相一致；但在板井小綠葉蟬的梗節(jié)上未發(fā)現(xiàn)毛形感器存在，這與前人的研究結(jié)果存在差異。

毛形感器是昆蟲觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器，常有若干形態(tài)上的差異，在已報(bào)道的所有昆蟲觸角上均有發(fā)現(xiàn)［5］；其具有觸覺、嗅覺、味覺、機(jī)械感受等功能，是昆蟲感受性信息素的主要器官［1，11］。氣味結(jié)合蛋白在錐形感器中表達(dá)，能夠傳導(dǎo)嗅覺刺激［12］，特別是對(duì)植物氣味刺激有感受作用［13］，在寄主選擇中發(fā)揮有重要作用。板井小綠葉蟬觸角上的鱗形感器與田慎鵬等［14］所描述的鱗形感器相似，但鱗形感器功能未見報(bào)道，對(duì)于葉蟬科昆蟲的鱗形感器的功能還有待進(jìn)一步研究。小綠葉蟬觸角感器的特定功能尚不十分清楚，為了完整而準(zhǔn)確地探明觸角各感器的內(nèi)部結(jié)構(gòu)與功能，尚需結(jié)合透射電子顯微鏡、行為學(xué)及電生理等技術(shù)，進(jìn)行較深入的觀察研究。

板井小綠葉蟬觸角上的刺體為表刺體 （Integumental Brochosomes，IBS）［15］，雌、雄成蟲的體表刺體無雌、雄異形現(xiàn)象，均為球狀，表面的空洞數(shù)目和大小基本相同，這與呂召云［16］對(duì)大青葉蟬的刺體研究結(jié)果相一致。刺體主要有疏水、抗菌、防紫外線以及使卵免受寄生性及捕食性天敵的侵害等作用［17，18］。對(duì)板井小綠葉蟬成蟲刺體的研究，可以為研究葉蟬刺體的結(jié)構(gòu)、功能及應(yīng)用積累科學(xué)資料。

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Morphological Characters of Antennae and Types of Antennal Sensilla of Leaf Hopper Empoasca sakaii Dworakowska

QIAO Li1，PAN Zi－liang1*，LYU Yu－h(huán)u1，ZHANG Li－xia1，XIA Ming－cong2，GUO Xiao－yan1，LI mei1

（1.Xinyang City Academy of Agricultural Sciences，Xinyang，Henan 464000，China；

2.Institute of Plant Protection，Henan Academy of Agricultural Science，Zhengzhou，Henan 450002，China）

Antennal sensilla types，number and distribution of male and female of Empoasca （s.str.）sakaii Dworakowska were studied by scanning electron microscope.The results showed that antenna setaceous consisted of basal scape，pedicel and long flagellum.There was no obvious difference between male and female.Numerous sensilla squamiformia were distributed on the short scape and pedicel，and 3～5 sensilla trichodea were fund on the apex of pedicel.Slender flagellum was composed of many segments.Two sensilla basiconic were distributed on the 2nd and 3rd segment of flagellum respectively. A sensilla basiconic was fund on the 4th and 2nd segment for female and male respectively.There were no sensilla on the other part of the flagellum.For both the male and the female，bulbiform brochosomes were fund on the surface of the antennae.Types and number of female sensilla were similar to those of male.These results supplied basis for further study on behavioral biology，chemical ecology and electrophysiology of E.sakaii.

Empoasca（s.str.）sakaii Dworakowska；Antennae sensilla；brochosomes；scanning electron microscope

S435.63

A

1671－3532（2015）02－0095－05

2014－10－20

國(guó)家麻類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金資助 （CARS－19－S09）

喬利 （1980－），女，河南平頂山人，助理研究員，主要從事農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治研究。E－mail：qiaoli_518＠aliyun.com。

*通訊作者：潘茲亮 （1964－），男，信陽(yáng)光山人，副研究員，主要從事作物栽培研究。E－mail：pzl7518＠126.com。